Vähentääkö kalkitus happamoitumisen haittoja? (McKie et al. 2006) -- 7 puroa, jokaisessa kolme kohdetta: mixing zone (MZ) vs. goal site (GS) vs. upstream site (US) -- kaksi vastemuuttujaa: (i) lehtien hajoamisnopeus (per vrk) kahden eri silmäkoon lehtipusseissa; (ii)pohjaeläimistön koostumus -- lehtien hajoaminen nopeutui pusseissa, joihin pilkkojat eivät päässeet (mikrobien aktiivisuus kasvoi) -- jos pilkkojat pääsivät pusseihin, hajoaminen hidastui kalkituksen seurauksena -- pilkkojien lajirunsaus väheni kalkituksen vaikutuksesta Kalkitus ylikompensoi happamoitumisen vaikutuksia; voi vaikuttaa negatiivisesti ekosysteemitoimintoihin Palautuvatko eliöyhteisöt happamoitumisen jäljiltä? Hynynen & Meriläinen (2005): -- 12 järveä, osa happamoitunut: ph 80-luvulla < 5.0 2001 ph > 5.0 -- alkaliniteetti noussut merkitsevästi -- alumiini vähenee radikaalisti, kun ph ylittää 5.0 Veden laatu, paranee, entä eliöyhteisöt: -- pohjaeläimistön lajimäärä on noussut järvissä, joiden ph noussut -- myös yhteisörakenteissa palautuva trendi Mutta: -- happamoitumiselle herkimmät ryhmät (kotilot, päivänkorennot) puuttuvat edelleen -- pohjaeläinyhteisöjä dominoivat surviaissääsket ja harvasukamadot 1
Leväherbivoria ph-gradientilla (Ledger & Hildrew 2005) ph 4.6 6.4 Päivänkorennot korreloivat positiivisesti ph:n kanssa, kaksisiipiäiset negatiivisesti; koskikorentoja koko gradientilla, usein dominantteja happamissa puroissa Levien määrä pilkkojien ravinnossa ei muuttunut phgradientilla Miksi eliöyhteisöjen palautuminen on hidasta? 1. Dispersaalirajoitteet: vaikka olosuhteet parantuvatkin, on biodiversiteetin häviäminen tapahtunut laajoilla alueilla, kolonisoiva eliöstö kaukana 2. Hetkelliset happamien valumavesien episodit (esim. kuivien kausien aikana) palauttaa palautumisprosessin (lähes) alkuun Laiduntaja-levä interaktio voimakas neutraaleissa puroissa, pilkkoja-levä interaktio läpi koko gradientin, happamissa puroissa dominoiva interaktio 3. Tolerantit lajit (esim. koskikorennot) estävät herkempien lajien (esim. päivänkorennot) palautumisen ( community closure ) vaikka yhteisöjen koostumus muuttuu, ekosysteemitoiminnot (laidunnus; levätuotannon kontrollointi) säilyvät ± muuttumattomana ph:n laskiessa 2
k coarse k dense F unga l O T U richn ess Shredde r species rich ness 10 8 6 4 2 150 125 100 75 50 Fung a l O TU eve nne ss Shredder s pe cies e ven ne ss 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0.6 0.5 0.4 0.3 Sh red der abund an ce Ergo sterol (µg/g leaf dry m ass) 1200 800 400 0 125 100 75 50 25-1.0-0.5 0.0 0.5 1.0 NMS1-2 -1 0 1 ph voi heikentää ekosysteemitoimintoja: lehtien hajoaminen (Simon et al. 2009) Lehtien hajoamiskoe Lepidostoman runsaus selitti yksinään 37 % hajoitusnopeudesta ph-gradientilla Yhdessä Lepidostoma + mikrobien hengitys selittivät 49% vaihtelusta (60%, jos poikkeava paikka LS2 jätettiin pois analyysista) Leaf breakdown is a sensitive tool for examining the response of stream function to acidification and also for defining mechanisms that drive functional response Future management efforts should focus on key taxa that are particularly sensitive and effective at shedding leaves Useat samanaikaiset painetekijät: esim. ravinteisuus ja happamuus (Tolkkinen et al., unpubl.) 30 jokea: 10 referenssiä (vähän ihmisvaikutusta) + 10 muunnettua (ravinteet + ph) + 10 luontaisesti hapanta (ph<5.5) NMS2-1.0-0.5 0.0 0.5 Pilkkojaselkärangattomat: NMDS ordinaatio 0.03 0.06 0.02 Ref Nat Anth Ref Nat Anth Ref Nat Anth Hajottajasienet (OTU) Fungal OTU 0.04 0.02 0.00 Ref Nat Anth Ref Nat Anth 0.01 0.00 Ravinteisuus vaikuttaa happamuutta enemmän hajoamiseen Biologisista muuttujista sienten dominanssi vaikuttaa eniten (mitä voimakkaampi dominanssi, sitä nopeampaa hajoaminen) Yhteisörakenteet purotyyppien välillä eroavat selvemmin sienillä kuin pohjaeläimillä; sienet hyvä ryhmä sisävesien tila-arviointiin? NMS2-1 0 1 2 3
Virtavesien ekologia Virtaavat vedet ovat hierarkkisesti rakentuneita, ympäröivästä valuma-alueesta riippuvaisia ekosysteemejä; ylemmän organisaatiotason prosessit säätelevät alempia tasoja Virtavesisysteemien 4-dimensionaalinen luonne -- pituussuuntainen ( longitudinal ) dimensio -- lateraalinen dimensio (maa-vesi vuorovaikutus) -- vertikaalinen dimensio (hyporheos) -- ajallinen dimensio (vuodenaikais- ja vuosien välinen vaihtelu; samaan jokeen ei voi astua kahdesti ) Mitä suurempi mittakaava, sitä hitaampia prosessit ja muutokset ovat Virtavesien mikrohabitaatteja Maa-vesi vuorovaikutus: tulvavyöhyke Pool-riffle vuorottelu 4
Virtavesien erityispiirteitä 1. Yksisuuntainen (mutta ei yksinkertainen) virtaus -- vaikutukset kulkevat pääasiassa alavirtaan päin 2. Lineaarisuus -- pitkänomaisia, ohuita systeemejä, jotka usein keskenään yhteydessä; alueellisesti pieni osa maisemaa 3. Alustan epävakaisuus -- virtaus kuljettaa materiaaleja ja eliöitä ja muokkaa fyysistä ympäristöä jatkuvasti 4. Avoimia ekosysteemejä --läheinen yhteys ympäröivään maaekosysteemiin 5. Luontaisesti hierarkkinen geomorfologinen rakenne 5. Ajallisesti ja paikallisesti heterogeenisiä systeemejä useilla mittakaavoilla -- alustan rakenne, kasvillisuus, virtaus; rantakasvillisuus, vesikemia -- hetkelliset muutokset mikrovirtauksissa; vuodenaikaiset muutokset alloktonisen aineksen määrissä, 1:50 vuodessa frekvenssillä esiintyvät tulvat/kuivuudet; historiallisessa ajassa jokien virtaussuuntien muutokset 7. Suuri jokien välinen vaihtelu -- valuma-alueen kallioperä, maanpeite ja maankäyttö vaihtelevat vierekkäiset purot eroavat toisistaan 8. Virtavesiin erikoistunut eliöstö -- ei eläin- tai kasviplanktonia -- pohjaeläimistö painottuu voimakkaasti vesihyönteisiin (vrt. järvet) -- vain virtavesissä: mäkärän toukat Virtavesien riippuvuus rantaekosysteemistä Erityisen korostunutta metsäalueiden virtavesissä Rantapuiden lehtien vaikutus joen ekosysteemeihin Wallace et al. (1999): -- rakensivat puron ylle satoja metrejä pitkän katoksen, joka esti lehtien tippumisen puroon, varjostamaton uoma referenssinä CPOM: coarse particulate organic matter, > 1mm FPOM: fine particulate organic matter <1mm >0.5 µm DOM: dissolved organic matter <0.5 µm 5
-- mixed -alusta: pohjaeläinten kokonaistiheys kohdepurossa 1/10 referenssistä; biomassa 1/6, tuotanto 1/5 -- kallioperä: ei vastetta Vesi-ranta vuorovaikutukset ovat molemminpuolisia Nakano et al. (2001): selvittivät vuorovaikutuksia rantaviivan molemmin puolin -- kalojen ja rantavyöhykkeen lintujen ravinnonkäyttö Alloktonisten saaliiden osuus metsälintujen (A) ja kalojen (B) ravinnossa 6
Jokijatkumohypoteesi (River Continuum Concept) Ravintoverkkolinkit metsä-puro rajapinnalla Linnut: 25.6% vuotuisesta energiabudjetista peräisin vesihyönteisistä Kalat: 44.0 % energiasta peräisin terrestrisistä selkärangattomista Eliöstön ja vallitsevien ekosysteemitoimintojen muutokset latvapuroista joen suuhun saakka ovat ennustettavissa joen koon ja sijainnin perusteella -- korostaa joen toimintojen suhdetta ympäröivään valumaalueeseen Latvapuro (order 1-2(3)): voimakas riippuvuus rantametsästä, selkärangatonfaunaa hallitsevat pilkkojat ( shredders ) ja kerääjät ( collectors ) Keskikokoinen joki (order 4-6): vähän varjostusta, perifytontuotanto vallitsee, laiduntajat ( grazers, scrapers ) tärkein selkärangatonryhmä Suuri joki (> 6 order): syviä, sameita, ei juuri perifytonia tai makrofyyttejä, vähän kasviplanktonia riippuvaisia alloktonisesta energiasta (ylävirran systeemit, tulvavyöhyke); vallitseva selkärangatonryhmä taas kerääjät, mutta eri ryhmät kuin latvavesissä Ympäristöolot vaihtelevat ennustettavasti joen koon funktiona ennustettavia muutoksia ravintoresursseissa, selkärangattomien ravinnonhankintaryhmien ( functional feeding groups ) suht. osuuksissa, lajidiversiteetissä ja lajikoostumuksessa sekä ekosysteemitoiminnoissa RCC:n kritiikki: -- painottuu liiaksi metsäalueiden jokiin, jotka kuitenkin vähemmistö maailman joista -- ei ota huomioon mm. järvien ja sivu-uomien merkitystä -- koskee lähinnä luonnontilaisia jokia; suurin osa maailman jokisysteemeistä on kuitenkin voimakkaasti muutettuja (varsinkin jokien alajuoksut) 7