2.v. 1. havupuut: Pinaceae Podocarpac. Araucariac. 2. yhteenveto Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE Corystospermum Ginkgo Cordaites CONIFERALES Ephedra Welwitschia Gnetum HAVUPUUT GLOSSOPTERIDALES Pentoxylon BENNETTITALES BENNETTITALES Caytonia MAGNOLIOPSIDA
cone scale Cordaites Emporia Pinus bract Kytövuori, I. 1981. Versokasvien pääryhmät II. Paljassiemiset HY kasvitieteen laitoksen monisteita 68. CONIFERALES - havupuut koppisiemenisten jälkeen lajirikkain & taloudellisesti tärkein siemenkasviryhmä Walchia sp. vanhimmat fossiilit kivihiilikaudelta > 300 Ma BP nykyisiä heimoja jo triaskaudella 240 Ma BP, sukuja jurakaudella 200 Ma BP synapomorfioita: KÄPY COMPOUND STROBILUS megasporangio ADAKSIAALISESTI integumentin kärki sulkeutuu pölytyksen jälkeen lh NEULASIA nykyisin elossa olevat ryhmät
CONIFERALES - havupuut useat ainavihantia ja monopodiaalisia tuulipölytteisiä, useimmiten 1-kotisia useimmilla pölytyspisara ekologisesti tärkeitä pohjoisella (Pinaceae) ja paikallisesti eteläisellä pallonpuoliskolla (Podocarpaceae, Araucariaceae) Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE Corystospermum Ginkgo Cordaites CONIFERALES Ephedra Welwitschia Gnetum GLOSSOPTERIDALES Pentoxylon BENNETTITALES BENNETTITALES Caytonia MAGNOLIOPSIDA
CONIFERALES - havupuut siemenissä PITKÄ lenninsiipi useita sukupuuttoon kuolleita havupuita Quinn, C.J. ym. 2002. Familial concepts and relationships in the conifers based on rbcl and matk sequence comparison. Kew Bulletin 57: 513-531 Rai, H.S. ym. 2008. Inference of higher-order conifer relationships from a multi-locus plastid data set. Botany 86: 658-669 Koirasgametofyytin kehitys havupuilla koirasgametofyytti 8 (Podocarpaceae) tai jopa 40 (Araucariac.) solua 1. protalliosolu pikkuitiö 2. protalliosolu anteridion initiaaliosolu siiteputki generatiivinen solu steriili solu spermatogeeninen solu siitossolu siitossolu anteridio
PINACEAE - mäntykasvit 10 sukua (Pinus, Abies, Picea, Larix, Tsuga, Pseudotsuga), n. 220 spp. puita (pensaita) lähes pelkästään pohjoisella pallonpuoliskolla, ekologisesti laaja-alainen lh neulasmaiset, lhasento kierteinen 1-kotisia mikrosporangiostrobilus hedekävyissä hedelh kierteisesti, 2 lokeroa abaksiaalisesti siitepölyhiukkasessa 2 ilmaonteloa, 2 protalliosolua emikävyn emi- ja peitinsuomut yhteenkasvaneet siemenaiheet käänteiset, 2 kpl, adaksiaaliset SEROTIINISIA KÄPYJÄ siemenissä pitkä lenninsiipi taloudellisesti hyvin tärkeä Pinus longaeva
Pinaceae Podocarpaceae 1 siemenaihe käpysuomulla siemen tiukasti kiinni suomussa Araucariaceae Sciadopityaceae Taxaceae Cupressaceae Pinaceae epimatium Podocarpaceae Araucariaceae Sciadopityaceae Taxaceae Cupressaceae
Parasitaxus usta Uudella Kaledonialla ei juuria, suomumaiset punaiset lh --> parasiitti esiintyy aina Falcatifolium taxoides (Podocarpaceae) lajin juuriin kiinnittyneenä F. taxoideksella endomykoritsa mykotrofinen epifyytti PODOCARPACEAE 19 sukua (Podocarpus, Dacrydium), > 190 spp. pensaita ja puita pääasiassa trooppisia/subtrooppisia eteläinen pallonpuolisko + Japani, Väli-Amerikka pihkaneritys vähäistä lh koko ja muoto vaihteleva (suomumaisista > 3,5 x 12 cm) 2-kotisia (eräät lajit 1-kotisia) hedekävyissä lukuisia hedelh kierteisesti, 2 siitepölylokeroa siitepölyhiukkasessa 2(-3) ilmaonteloa tai ne puuttuvat emikävyissä 1 tai monia emilehtiä EPIMATIUM Nageia wallichiana Knopf, P. ym. 2012. Relationships within Podocarpaceae based on DNA sequence, anatomical, morphological, and biogeographical data Cladistics 28: 271-299.
Dacrydium cupressinum Pinaceae Pinaceae 1 siemenaihe käpysuomulla siemen tiukasti kiinni suomussa Podocarpaceae Podocarpaceae Araucariaceae Araucariaceae käpysuomut varisevat 2n = > 26 Sciadopityaceae Sciadopityaceae Taxaceae Taxaceae Cupressaceae Cupressaceae
ARAUCARIACEAE - araukariakasvit Escapa, I.H. & Catalano, S.A. 2013. Phylogenetic analysis of Araucariaceae: integrating molecules, morphology, and fossils. Int. J. Plant. Sci. 174: 1153-1170. 7 fossiilista spp. käpysuomut varisevat 2n = > 26 ARAUCARIACEAE - araukaariakasvit 3 sukua (Araucaria, Agathis, Wollemia), n. 40 spp. puita vain eteläisellä pallonpuoliskolla + Kaakkois-Aasia lh neulasmaiset/litteät (jopa 3 x 20 cm), lhasento kierteinen (Agathis vastakkainen) pihkatiehyeitä vain kuoressa 1- tai 2-kotisia hedekävyissä hedelh kierteisesti, 4-20 lokeroa siitepölyhiukkasessa EI ilmaonteloita, 40 protalliosolua ei emisuomuja (vain jäänne), peitinsuomuista käpysuomut ei pölytyspisaraa! siemenaiheita 1, käänteinen, adaksiaalinen
Agathis australis ARAUCARIACEAE - araukariakasvit 7 fossiilista spp. siemenaihe hautautuneena käpysuomuun
Araucaria araucana Araucaria araucana
YHTEENVETO www.conifers.org ensimmäiset havupuut hiilikaudelta havupuut edelleenkin merkittävä kasviryhmä etenkin pohjoisen pallonpuoliskon pohjoisosissa koppisiemenisten jälkeen suurin siemenkasviryhmä Pinaceae taloudellisesti tärkein havupuuheimo 500-600 spp. Podocarpaceae ekologisesti paikallisesti tärkeä eteläisellä pallonpuoliskolla Araucariaceae jura- ja liitukaudella LAAJALLE levinnyt myös pohjoisella pallonpuoliskolla