Eläinplanktonin ajallinen ja alueellinen vaihtelu Karjalan Pyhäjärvellä

Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 Minna Rahkola-Sorsa, Jari Tiainen ja Sirkka Staff Eläinplanktonin ajallinen ja alueellinen vaihtelu Karjalan Pyhäjärvellä Rajavesien ekologisen tilan arviointi -hanke... POHJOIS-KARJALAN YMPÄRISTÖKESKUS

A l u e e l l i s e t y m p ä r i s t ö j u l k a i s u t 346 Minna Rahkola-Sorsa, Jari Tiainen ja Sirkka Staff Eläinplanktonin ajallinen ja alueellinen vaihtelu Karjalan Pyhäjärvellä Rajavesien ekologisen tilan arviointi -hanke Joensuu 24KUS POHJOIS-KARJALAN YMPÄRISTÖKESKUS

ISBN 952-11-175-2 ISBN 952-11-1856-3 (PDF) ISSN 1238-861 Kannen kuva: Minna Rahkola-Sorsa, Eudiaptomus sp -soutajahankajalkainen, aikuinen koiras Taitto: Terttu Saari Pohjakartta Maanmittauslaitos lupa nro 7/MYY/4 Valokuvat: Minna Rahkola-Sorsa ja Veikko Makkonen Grafiikka: Anita Rämö Kainuun Sanomat Oy Kajaani 24 2 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

Alkusanat Euroopan unionin uudistuva vesipolitiikka painottaa nykyistä enemmän vesistöjen tilan arviointia biologisten ominaispiirteiden ja niiden muutosten perusteella Joulukuussa 2 hyväksytty vesipolitiikan puitedirektiivi muuttaa vesistöjen tilan arviointia ja tilan seurantaa nykyisestä huomattavasti Direktiivin tavoitteena on, että kaikissa pintavesimuodostumissa saavutetaan hyvä ekologinen tila vuoteen 215 mennessä Osana vesipolitiikan puitedirektiivin käytännön toteuttamista EU:n rajavesistöissä Pohjois-Karjalan ympäristökeskus käynnisti vuonna 22 Interreg III A Karjala -ohjelman rahoittaman hankkeen Rajavesien ekologisen tilan arviointi Vesiensuojelun ja vesien tilan seurannan yhteistyön kehittäminen Venäjän Karjalan tasavallan ja Suomen Pohjois-Karjalan välillä kohdealueena Vuoksen vesistöön kuuluva rajavesistö Karjalan Pyhäjärvi Hankkeen rahoituksesta ovat vastanneet Interreg III A Karjala -ohjelman ohella ympäristöministeriö, Kiteen kaupunki ja Kesälahden kunta, Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos ja Joensuun yliopiston Karjalan tutkimuslaitos Hanke on toteutettu ympäristökeskuksen ja tutkimuslaitosten välisenä yhteistyönä Karjalan tasavallan puolelta hankkeeseen on osallistunut Pohjoisten alueiden vesiongelmien instituutti, Karjalan tasavallan hydrometeorologian ja ympäristön tilan seurannan keskus ja Karjalan tasavallan luonnonvarainkomitea Hankkeen yhtenä keskeisenä tavoitteena on ollut selvittää Karjalan Pyhäjärven nykyinen ekologinen tila vesipolitiikan puitedirektiiviin sisällytettyjen biologisten indikaattorien perusteella Ekologisen tilan arvioinnissa direktiivissä käytetään kasviplanktonia ja perifytonia, vesikasvillisuutta, pohjaeläimistöä ja kalastoa Eläinplanktonia ei mainita direktiivin biologisissa indikaattoreissa, mutta koska eläinplanktonilla on tärkeä osa järviekosysteemeissä erillinen eläinplanktontutkimus sisällytettiin osaksi Rajavesien ekologisen tilan arviointi -hanketta Tässä tutkimuksessa on selvitetty Karjalan Pyhäjärven eläinplanktonyhteisön ajallista ja alueellista vaihtelua Lisäksi on pyritty kuvaamaan Pyhäjärven ekologista tilaa eläinplanktonin avulla ja direktiivin biologisten indikaattorien tuottaman tiedon täydentäjänä Tutkimus on tehty Joensuun yliopiston Karjalan tutkimuslaitoksella Tutkimuksen suunnittelusta ja toteutuksesta ovat vastanneet FM Minna Rahkola-Sorsa, Jari Tiainen ja Sirkka Staff Tekijöiden lisäksi haluamme kiittää tutkimuksen eri vaiheissa mukana olleita Joensuun yliopiston Karjalan tutkimuslaitoksen näytteenottajia ja muuta henkilökuntaa Lämpimät kiitokset myös työn taitosta Terttu Saarelle, Anita Rämölle (kuvat ja graafit) ja viimeistelyssä mukana olleelle Veli Lyytikäiselle Pohjois-Karjalan ympäristökeskuksesta Joensuussa 2 4 24 Hannu Luotonen Tutkimuspäällikkö, hankevastaava Pohjois-Karjalan ympäristökeskus Markku Viljanen, dos Ekologian osaston vastuuhenkilö Joensuun yliopisto Karjalan tutkimuslaitos Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 3

4 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

Sisällys Alkusanat 3 1 Johdanto 7 2 Tutkimusalue 9 3 Aineisto ja menetelmät 14 4 Tulokset 16 4 1 Ajallinen vaihtelu 16 4 1 1 Eläinplanktonin runsaus vuonna 22 16 4 1 2 Eläinplanktonin runsaus vuosina 1996 ja 1999 17 4 1 3 Lajisto 17 4 1 4 Daphnia cristata ja Daphnia galeata -lajien yksilöpituudet vuosina 1996 ja 1999 21 4 2 Alueelliset erot 23 5 Tulosten tarkastelu 26 5 1 Eläinplanktonin runsaus 26 5 2 Lajisto 28 5 3 Eläinplankton kalojen ravintokohteena 29 5 4 Ekologisen tilan arviointi 3 6 Yhteenveto 32 Lähteet 33 Liitteet 36 Kuvailulehdet 44 Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 5

6 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

1 Johdanto Karjalan Pyhäjärvi on kirkasvetinen ja niukkaravinteinen järvi, joka sijaitsee Suomen ja Venäjän Karjalan rajalla Se on maakunnallisesti ja valtakunnallisesti arvokas vesistö Järvi kuuluu Pohjoismaiden ministerineuvoston suojeluvesiin (Nordisk Ministerråd) Pyhäjärveä on esitetty Yhdistyneitten Kansakuntien Euroopan talouskomission ECE:n pilottiohjelmaan kansainväliset järvet/ rajavesistöt (Pietiläinen ja Heinonen 22) ja sitä on lisäksi ehdotettu yhdeksi suomalaiseksi Euroopan Unionin Natura 2 -verkoston järveksi Pyhäjärvi kuuluu Pohjois-Karjalan ympäristökeskuksen vesistötutkimuksen painopistealueisiin (Niinioja 23) Järven ekosysteemiä tutkittiin 197 198 -luvun vaihteessa suomalaisvenäläisyhteistyönä (mm Niinioja ja Ahtiainen 1987, Meriläinen ym 1987, Paasivirta 1987, Ryžkov ym 1987) Venäjän puoleisen osan eläinplanktonkoostumusta selvitettiin vuosina 1978 198 (Ryžkov ym 1987) Vedenlaatu-, vesibiologisia- ja sedimenttitutkimuksia ovat lisäksi tehneet mm Nurmi (1988), Ollikainen (1992), Holopainen ym (23) ja Niinioja ym (23) Vuonna 1994 paikalliset asukkaat ja kesäasukkaat perustivat järvelle suojeluyhdistyksen Karjalan Pyhäjärvi ry:n Yhdistys on toiminut aktiivisesti valuma-alueelta tulevan kuormituksen vähentämiseksi Vuosina 1996 1999 Pyhäjärvellä on selvitetty kahden lahtialueen, Hyvönlahden ja Uukuniemen, kalaston sekä eläinplankton- ja pohjaeläinyhteisön koostumusta sekä seurattu näiden järven tilaa kuvaavien muuttujien kehitystä tutkimusalueilla Karjalan Pyhäjärvi ry tilasi tämän selvityksen ja Joensuun yliopiston Karjalan tutkimuslaitos toteutti työn Vuonna 22 käynnistettiin Interreg-III A Karjala -ohjelman rahoituksella tutkimus- ja kehittämishanke Rajavesien ekologisen tilan arviointi Vesiensuojelun ja vesien tilan seurannan yhteistyön kehittäminen Venäjän Karjalan tasavallan ja Suomen Pohjois- Karjalan välillä (The assessment of the ecological state of transboundary waters: Example for research and monitoring cooperation on Lake Pyhäjärvi) Hanke on tarkemmin esitelty Luotosen ym (22) julkaisussa Hanke toteutetaan Pohjois- Karjalan ympäristökeskuksen, Joensuun yliopiston Karjalan tutkimuslaitoksen ja Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen välisenä yhteistyönä EU:n ja edellä mainittujen tahojen lisäksi hanketta ovat rahoittaneet Kesälahden kunta ja Kiteen kaupunki Paikallisista toimijoista hankkeeseen on osallistunut keskeisesti Karjalan Pyhäjärvi ry Hankkeen keskeisinä tavoitteina on kehittää rajavesiyhteistyötä vesipolitiikan puitedirektiivin käytännön toteuttamiseksi, arvioida Pyhäjärven ekologista tilaa ja parantaa järven vesiensuojelullista tilannetta Pyhäjärven vesiensuojelusuunnitelma on julkaistu vuonna 23 (Kukkonen ym 23) ja sen vastaava kansainvälinen julkaisu, jossa on mukana myös Venäjän karjalan tasavallan puolen tiedot valmistuu 24 Hankkeen yhteydessä on koottu uutta tutkimusaineistoa sekä kerätty jo olemassa olevat tutkimus- ja seurantaaineistot EU:n vesipolitiikan puitedirektiivin (Euroopan parlamentin ja neuvoston direktiivin 2/6/EY) keskeisenä tavoitteena on pintavesimuodostumien hyvä ekologinen tila Tärkeimmät arviointiperusteet vesistöjen ekologisen tilan luokittelemiselle ovat biologiset laa- Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 7

tutekijät Puitedirektiivissä seurattaviksi laatutekijöiksi määritellään kasviplankton, vesikasvillisuus, pohjaeläimet ja kalasto Vesistön tilaa kuvaavien biologisten indikaattoreiden ja niihin vaikuttavien ympäristötekijöiden pohjalta arvioidaan vesistöjen ekologista tilaa Pyhäjärvellä vesipolitiikan puitedirektiivin biologisten indikaattorien lisäksi tutkittiin myös eläinplanktonia osana Pyhäjärven ekologisen tilan arviointia järven eri osa-alueilla Eläinplankton valittiin yhdeksi tutkimuskohteeksi, koska ensimmäisen asteen kuluttajina eläinplanktonilla on ravintoverkossa keskeinen rooli, jolloin muutokset kasviplankton- ja kalayhteisössä voivat olla selitettävissä eläinplanktonin lajiston, yksilömäärän ja biomassan muutoksilla Eläinplankton muuttaa kasviravinnon kaloille sopivaksi eläinravinnoksi Lähes kaikki kalanpoikaset käyttävät eläinplanktonia ensimmäisenä ravintokohteenaan, siikakalojen syödessä sitä läpi elämänsä Eläinplankton puolestaan käyttää ravinnokseen leviä, bakteereita ja hajoavaa eloperäistä ainetta eli detritusta vapauttaen siten sitoutuneita ravinteita uudelleen levien käyttöön Eläinplanktonin runsaus ja lajistokoostumus vaihtelee vuodenajan mukaan Eläinplanktonin alueellinen jakautuminen on epätasaista ja eläimet muodostavat usein parvia, joiden koko vaihtelee muutamista senteistä aina useisiin kilometreihin (mm George 1974, Malone ja McQueen 1983, Urabe 199) Tässä tutkimuksessa on tarkoitus selvittää niukkaravinteisen Karjalan Pyhäjärven eläinplanktonyhteisön ajallista ja alueellista vaihtelua Samalla pyritään myös selvittämään soveltuuko Pyhäjärven eläinplanktonyhteisö järven ekologisen tilan arviointiin (Euroopan parlamentin ja neuvoston direktiivi 2/6/EY) 8 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

Tutkimusalue 2 Karjalan Pyhäjärvi on Suomen ja Venäjän välinen karu ja kirkasvetinen rajavesistö (kuva 1) Järven pinta-alasta (247 km 2 ) Suomen puolella on 21 km 2 ja viidennes järven pinta-alasta sijaitsee Venäjän Karjalan tasavallan alueella (kuva 2) Suomen puoleinen osa järvestä sijaitsee Kesälahden, Kiteen, Uukuniemen ja Saaren kuntien alueilla Karjalan Pyhäjärven keskisyvyys on 7,9 metriä ja suurin syvyys noin 27 metriä Syvimmät alueet sijaitsevat pohjoisessa Hiekanpäänselällä Juurikkasalmesta pohjoiseen ja toinen syvänne on etelässä Papinniemenselällä Teoreettinen veden viipymä on 7,5 vuotta (Kukkonen ym 23) Pyhäjärvi on muodoltaan hyvin rikkonainen; ja järvelle on tyypillistä suurten saarten rajoittamat melko erilliset altaat Pyhäjärveen laskee useita järviä, jokia ja puroja Järvi purkautuu Puhoksen kanavan ja vähäisessä määrin myös Hiiskosken kanavan kautta Oriveteen Puhoksen voimalaitospato on säännöstellyt Pyhäjärven pintaa vuodesta 1961 lähtien Karjalan Pyhäjärven reitin valumaalueen pinta-ala on 975 km 2, josta Suomen puolella 85 km 2 ja Venäjän puolella 17 km 2 Valuma-alue on pääosin metsäistä (82 %), viljelysten määrä on melko pieni (peltoa 14 %) ja soita on hyvin vähän Valuma-alueen kallioperä on pääosin graniittia ja granodioriittia Vesistöalueen järvisyys on noin 29 % Järveä kuormittavat hajakuormituksen lisäksi metsätalous, maatalous ja pienten kylien aiheuttaman pistekuormitus (Kukkonen ym 23) Suurin osa kuormituksesta tulee hajakuormituksesta, jossa luonnonhuuhtouma, maa- Kuva 1 Karjalan Pyhäjärvi Kuvan Kiteen Papinnimestä on ottanut Veikko Makkonen Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 9

Kuva 2 Karjalan Pyhäjärvi Suomen ja Venäjän rajalla sekä eläinplanktonhavaintopaikat vuosina 1996, 1999 ja 22 1 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

talous ja ilmakulkeumana tuleva kuorma ovat merkittävimmät Kalankasvatuslaitos Pyhäjärven Lohi Oy ja Kesälahden kirkonkylän puhdistamo olivat 199-luvun lopulla järven suurimmat pistekuormittajat Vesihallinnon käyttökelpoisuusluokittelussa Pyhäjärven vedenlaatu luokitellaan pääosin erinomaiseksi (Niinioja ym 1999) Karjalan Pyhäjärven vesi on hyvin kirkasta Vuosina 197 22 avoveden keskimääräinen väriarvo vaihtelee 1 17 mg Pt l -1 Kalattomanselän (as 96), Röhmänkallion (as 58), Taipaleenselän (as 4), Syrjäsalmen (as 2) ja Hummonselän (as 31) havaintopaikoilla Vesi on ollut kirkkainta järven eteläosassa Kalattomanselän ja Röhmänkallion havaintopaikoilla ja tumminta järven pohjoisosassa Hummonselällä Pitkänaikajakson tulosten perusteella Pyhäjärven vesi näyttää kirkastuvan, kun verrataan 197-luvun tuloksia 199-luvun tuloksiin (Kukkonen ym 23) Veden kirkkaudesta johtuen myös veden näkösyvyysarvot olivat suuria (kuva 3) Vuonna 22 keskimääräinen avovedenaikainen näkösyvyys vaihteli 4,9 ja 5,8 metrin välillä Vesi oli kirkkainta Kalattomanselällä (maksimi 7,3 m) ja sameinta Hummonselällä (minimi 4, m) Vuosina 197 22 Pyhäjärven veden ph vaihteli viidellä havaintopaikalla 6,5 ja 8,3 välillä ja vuonna 22 vaihteluväli oli 7,2 7,8 Veden alkaliniteettiarvo vaihteli,189 ja,24 mmol l -1 välillä vuosina 197 22 ja vuonna 22 vastaavasti,27,231 mmol l -1 Happitilanne on ollut hyvä viime vuosina syvien syvänteiden alusvedessäkin (Kukkonen ym 23) Karjalan Pyhäjärvi on karu ja niukkaravinteinen järvi Vuosina 197 22 veden keskimääräinen kokonaisfosforipitoisuus vaihteli 6 ja 7 µg l -1 ja kokonaistyppipitoisuus vastaavasti 256 36 µg l -1 Kalattomanselän, Röhmänkallion, Taipaleenselän, Syrjäsalmen ja Hummonselän havaintopaikoilla Ravinnepitoisuudet ovat laskeneet näkösyvyys m 1 2 3 4 5 6 7 8 23.5.22 12.6.22 24.6.22 8.7.22 22.7.22 8.8.22 14.8.22 21.8.22 18.9.22 16.1.22 Kuva 3 Näkösyvyyden keskiarvot ja keskihajonnat (n=5) Karjalan Pyhäjärvellä vuonna 22 Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 11

viimeisen kymmenen vuoden aikana varsinkin kuormitetuilla alueilla Korkeimmat kokonaisfosforipitoisuudet havaittiin 198-luvun ja 199-luvun alussa Muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta pienimmät ravinnepitoisuudet havaittiin Kalattomanselältä ja suurimmat Hummonselältä Vuonna 22 veden keskimääräinen kokonaisfosforipitoisuus vaihteli välillä 4 ja 6 µg l -1 ja kokonaistyppipitoisuus vastaavasti 212 262 µg l -1 Niukkaravinteisinta vesi oli edelleen Kalattomanselällä Syrjäsalmen kokonaisfosforipitoisuus oli hivenen laskenut vuosina 1996 22 (taulukko 1) Veden perustuotantokyvystä kertova a-klorofyllin pitoisuudet ovat olleet pääsääntöisesti karuille järville tyypillisiä eli alle 3 µg l -1 (Kukkonen ym 23) Vuosina 1996, 1999 ja 22 a-klorofyllin pitoisuudet ovat vaihdelleet 1, ja 4,5 µg l -1 välillä (taulukko 1) Vuonna 22 tutkittiin kasviplanktonin ajallista ja alueellista vaihtelua samoilla havaintopaikoilla kuin eläinplanktoniakin Lajisto koostui pääosin pienikokoisista nielulevistä (Cryptophyceae) ja kultalevistä (Chrysophyceae) (Holopainen ym 23) Leväbiomassa oli karulle järvelle tyypillisen alhainen Kasviplanktonin biomassan maksimi havaittiin heinäkuun alussa Heinäkuun lopussa Syrjäsalmen havaintopaikalla kasviplanktonbiomassa oli lähes kaksinkertainen muihin alueisiin verrattuna Muikku ja ahven muodostavat suurimman osan Pyhäjärven vuotuisesta kalansaaliista (Auvinen ja Nurmio 21) 198-luvulla Karjalan Pyhäjärvi tunnettiin hyvänä muikkuvetenä ja muikkukannaksi arvioitiin noin 76 kg ha -1 (Jurvelius ym 2) Muikkukannan vahvuus kuitenkin vaihtelee voimakkaasti ja on ollut muutaman viime vuoden heikko (Tammi ym 23) Nykyään ulapan valtalajina on kuore, talvella 1999 tehtyjen kaikuluotausten avulla arvioitu kalatiheys vaihteli 84 1 617 kalaa ha -1 (Jurvelius ym 2) Vuonna 22 elokuussa Pyhäjärvellä koekalastettiin Nordic-yleiskatsausverkoilla, jolloin yksikkösaalis vaihteli järven eri osa-alueilla 8 1 1 g/ verkkoyö (Tammi ym 23) Ahven, särki ja salakka muodostivat pääosan saaliista kaikilla alueilla ja ahvenen osuus kokonaissaaliista vaihteli 35 5 % välillä (Tammi ym 23) Särjen biomassaosuus oli selvästi suurempi järven pohjoisosissa Vuosina 1996 1998 Hyvönlahdella ja Uukuniemellä koekalastettiin yleiskatsausverkoilla, jolloin yksikkösaalis vaihteli 61 95 g/verkko (Haakana 1999) Hyvönlahti on lievästi rehevöitynyt alue, jossa särkikalojen kalastusta on tehostettu vuosina 1996 1998 Uukuniemen alue taas toimi vertailualueena, jossa rehevöitymistä ei vielä ollut havaittu Vaikka molemmilla tutkimusalueilla särkikalojen osuus saaliista oli keskimäärin suurempi (noin 4 %) kuin monilla muilla Pohjois-Karjalan järvillä (noin 2 %), rehevöitymiselle tyypillistä särkikalakannan runsastumista ei havaittu (Haakana 1999) Taulukko 1 Karjalan Pyhäjärven veden laatu avovesikaudella 22 ja Syrjäsalmen havaintopaikalla lisäksi vuosina 1996 ja 1999 Havaintopaikka Näkö- a-klorofylli µg l -1 ph Väri- Kokonais- Kokonais- Happi syvyys keski- vaihtelu- luku fosfori typpi m arvo väli mg Pt l -1 µg l -1 µg l -1 mg l -1 Syrjäsalmi 2, 1996 5,8 1,9 1,3 2,3 7,6 15 6, 24 9,8 Syrjäsalmi 2, 1999 5,6 1,7 1,1/ 2, 7,1 1 5,7 4 9,6 Syrjäsalmi 2, 22 5,5 2, 1, 3,5 7,3 7,6 1 5,2 24 9,8 Taipaleenselkä 4 5, 2,1 1, 2,7 7,2 7,6 1 6, 23 9,5 Hummonselkä 31 4,9 2,7 2,1 3,1 7,2 7,6 13 5,2 262 9,5 Röhmänkallio 58 5,6 2,6 1, 4,5 7,3 7,8 1 5,1 229 9,8 Kalattomanselkä 96 5,8 1,8 1, 3,5 7,2 7,7 1 4,1 212 9,9 12 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

Alkukesä 1999 oli lämmin ja vähäsateinen (kuva 4) Joensuun lentoasemalla mitattu kuukauden keskilämpötila oli esimerkiksi kesäkuussa 1999 4,8 C korkeampi kuin 1996 ja 2,6 C korkeampi kuin vuonna 22 (Ilmatieteen laitos 1996, 1999, 22) Pintaveden lämpötilat olivat myös huomattavasti korkeampia vuonna 1999 kuin 1996 ja 22 (kuva 5) Sen sijaan vuonna 22 rantaveden ja ulapan pintavesien välillä ei havaittu lämpötilaeroja (taulukko 2) Ilman lämpötila C 2 15 1 5 a 1996 1999 22 Sademäärä mm 1 75 5 25 b 1996 1999 22 touko kesä heinä elo syys loka Kuukausikeskiarvot touko kesä heinä elo syys loka Kuukausikeskiarvot Kuva 4 Joensuun lentoasemalla mitatut a) ilman lämpötilan ( C) ja b) sademäärän kuukausikeskiarvot (mm) toukokuusta lokakuuhun vuosina 1996, 1999 ja 22 (Ilmatieteen laitos 1996, 1999 ja 22) P intave de n läm pö tila C 25 2 15 1 5 1996 1999 22 2 25 3 35 4 viikot Kuva 5 Karjalan Pyhäjärven pintaveden lämpötilat avovesikaudella 1996, 1999 ja 22 Taulukko 2 Viiden havaintopaikan (as 2, 4, 31, 58 ja 96) veden lämpötilojen keskiarvot ja -hajonnat ( C) rantavedessä ( m) ja ulapalla (1, 5 ja 1 m) Karjalan Pyhäjärvellä vuonna 22 Päivämäärä Ranta 2 m U l a p p a 1 m Ulappa 5 m Ulappa 1 m keskiarvo hajonta keskiarvo hajonta keskiarvo hajonta keskiarvo hajonta 23 5 22 9,1,9 9,2,9 9,3,9 9,,8 12 6 22 21,2 1,4 2,8,9 19,2 2,1 1,6,5 24 6 22 17,4,7 17,5,6 17,3,6 15,7 1,2 8 7 22 18,,5 17,9,4 17,9,4 17,4,5 22 7 22 22,9 1,1 22,5,8 21,6,3 16,9,6 8 8 22 19,9,3 19,9,3 19,5,6 19,4,5 21 8 22 19,8,4 19,7,2 19,7,2 19,5,3 18 9 22 14,7,6 14,8,4 14,9,4 15,1,2 16 1 22 6,2,4 6,3,4 6,2,4 6,3,4 Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 13

Aineisto ja menetelmät 3 Vuonna 22 eläinplanktonnäytteitä kerättiin Karjalan Pyhäjärveltä kymmenen kertaa avovesikaudella (touko lokakuussa) viideltä havaintopaikalta (kuva 2) kolmesta syvyydestä: rantavedestä ( 2 m) ja ulapalta ( 5 ja 5 1 m) Näytteet otettiin Limnosputkinoutimella (tilavuus 6,8 l) Jokainen kokoomanäyte koostui kymmenestä nostosta eli kokoomanäytteen tilavuus oli 68 litraa Näyte siivilöitiin 48 µm haavin läpi ja se säilöttiin maastossa lisäämällä alkoholia puolet näytteen tilavuudesta Alkoholi estää munien ja munapussien irtoamisen Myöhemmin säilyvyys varmistettiin laboratoriossa lisäämällä 1 ml neutraloitua formaliinia Vuonna 22 analysoituja näytteitä oli yhteensä 81 kpl Kaikilta viideltä havaintopaikalta näytteet laskettiin kahtena ajankohtana 23 5 22 ja 22 7 22 Muina ajankohtina analysoitiin Syrjäsalmen syvänteen (asema 2) ja Röhmänkallion (asema 58) näytteet Lisäksi laskettiin 13 8 22 Ristiselältä (asema 22) ja 15 8 22 ja Venäjän puolelta Kalattomanselältä (asemat A) ja Eteläselän syvänteestä (asema E) otetut näytteet (kuva 2) Vuonna 1996 eläinplanktonnäytteitä otettiin kahdelta tutkimusalueilta Hyvönlahdelta (asemat 59, 89 ja 118) ja Uukuniemeltä (41, 71 ja 121) Molemmilta alueilta kerättiin näytteitä kolmelta näyteasemalta kahden viikon välein toukokuusta lokakuuhun Vuonna 1999 Hyvönlahdella näytteet kerättiin toukokuusta syyskuuhun, mutta Uukuniemellä vain touko kesäkuussa Jokaiselta näytepisteeltä otettiin 1 noston kokoomanäyte Sormusen tai Limnos-noutimella pinnasta viiden metrin syvyyteen ( 5 m) Laboratoriossa jokainen näyte tasattiin 25 ml tilavuuteen Vuonna 22 näytteet laskettiin yksitellen Vuosina 1996 ja 1999 jokaisella näytteenottokerralla puolet tasatuista tilavuudesta yhdistettiin Kuva 6 Keratella cochlcaris -rataseläin Kuva Minna Rahkola-Sorsa 14 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

kolmen näytteen kokoomanäytteeksi Huolellisesti sekoitetusta näytteestä otettiin muunnellulla automaattipipetillä äyriäisplanktonin laskemiseksi vähintään kolme ositetta ja yksi osite rataseläinten laskemiseksi Pipetin kärki oli katkaistu siten, että pään suuaukon halkaisija oli vähintään 4 mm, jotta vältettäisiin mahdollinen eläinten kokovalikoituminen ositusvaiheessa Näytteet laskeutettiin 5 ml lasketuskyvetissä yön yli tai 1 ml kyvetissä vähintään kaksi tuntia Näytteet analysoitiin käänteismikroskoopilla (1- kertainen suurennus) siten, että yleisimpien taksonien laskettu yksilömäärä oli vähintään 1 kpl Laskennassa rajoituttiin äyriäisplanktoniin (vesikirput, hankajalkaiset) ja rataseläimistä (kuva 6) laskettiin vain Asplanchna -suvun eläimet sekä rataseläinten kokonaismäärä Aikuiset eläimet määritettiin lajitasolle, mutta esimerkiksi hankajalkaisten nuoruusvaiheet määritettiin sukutasolle Äyriäisplanktoneläimet mitattiin ja jaettiin seuraaviin kokoluokkiin: ( 99, 1 199, 2 299, 3 399, 4 599, 6 799, 8 999, 1 1 499 ja yli 1 5 µm) Vesikirpuilta mitattiin ruumiin kokonaispituus ilman munapussia ja peräpiikkiä, paitsi Daphnia -lajeilta, joilta mitattiin pituus peräpiikin tyvestä silmän yläreunan tasoon Daphnia -lajeille sovellettiin poikkeuksellista mittaustapaa siksi, että eläinten kokonaispituus vaihtelee syklomorfoosin eli pidentyneen pään hupun ja peräpiikin takia huomattavasti Hankajalkaisten ruumiin kokonaispituus mitattiin ilman furkan haaroja Lisäksi vuosina 1996 ja 1999 mitattiin Daphnia cristata ja Daphnia galeata -vesikirppujen yksilöpituuksia Hyvönlahdelta ja Uukuniemeltä yhteensä 87 eläimeltä Biomassa laskettiin kertomalla lajikohtainen yksilötiheys lajin kokoluokkakohtaisella hiilipainolla Käytetyt hiilipainot perustuvat pääosin omiin mittauksiin (Rahkola ym 1998, Telesh ym 1999) ja osin kirjallisuustietoihin Kokoluokkakohtaisia pituustietoja käytettiin biomassan laskemiseen Yksilöpituuksien avulla pyritään arvioimaan lähinnä kalojen saalistuspaineen muutoksia Kahden aseman välisiä alueellisia eroja testattiin parittaisen ei-parametrisen Wilcoxonin testin avulla Testisuureena olivat eläinplanktonin kokonaisbiomassa, eri ryhmien biomassat (Cladocera, Calanoida, Cyclopoida ja Rotatoria) ja tärkeimpien lajien biomassat (Daphnia cristata, Daphnia galeata, Eudiaptomus sp (kuva 7) ja pienet hankajalkaiset Mesocyclops leuckarti ja Thermocyclops oithonoides) Kuva 7 Eudiaptomus sp -soutajahankajalkainen, 5 kopepodiittivaihe Kuva Minna Rahkola-Sorsa Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 15

Tulokset 4 eläinplanktonin kokonaistiheys (kpl l -1 ) eläinplanktonin kokonaistiheys (kpl l -1 ) eläinplanktonin kokonaistiheys (kpl l -1 ) 5 Ranta -2 m 25 75 5 25 75 5 25 23.5 23.5 23.5 12.6 12.6 12.6 24.6 24.6 24.6 8.7 8.7 8.7 22.7 22.7 22.7 Kuva 8 Eläinplanktonin kokonaistiheys (kpl l -1 ) rantavedessä ( 2 m) ja ulapalla ( 5 ja 5 1 m) Karjalan Pyhäjärvellä vuonna 22 Keskihajonta on laskettu Syrjäsalmen (asema 2) ja Röhmänkallion (asema 58) havaintopaikoista (n=2), paitsi 23 5 22 ja 22 7 22, jolloin havaintopaikkoja oli viisi Elokuun puolenvälin arvot ovat yksittäinen havainto 13 8 22 Ristiselän havaintopaikasta (asema 22), ja keskiarvo 15 8 22 Venäjän puolelta Kalattoman selältä (asema E) ja Eteläselän syvänteestä (asema A) 8.8 8.8 8.8 13.8 13.8 13.8 15.8 15.8 15.8 21.8 21.8 18.9 Ulappa -5 m 21.8 18.9 18.9 16.1 16.1 Ulappa 5-1 m 16.1 4 1 Ajallinen vaihtelu 4 1 1 Eläinplanktonin runsaus vuonna 22 Eläinplanktonin kokonaiskappalemäärien maksimi oli rantavyöhykkeessä ( 2 m) kesäkuun loppupuolella (kuva 8) Hajonta oli suurta kesäkuun puolessa välissä, heinäkuun lopussa ja elokuun lopussa Ulapalla ( 5 m) maksimi havaittiin kesäkuun puolessa välissä eli hieman aiemmin kuin rannassa Hajonta ei ollut yhtä suurta kuin ranta-alueella Keväällä ja syksyllä hajonta on sekä rantavesissä että ulapalla selvästi pienempää kuin kesällä, todennäköisesti siksi, että vesi ei ole kerrostunut ja virtaukset kuljettavat eläinplanktonia suhteellisen helposti Syvemmällä (5 1 m) kokonaiskappalemäärien maksimi oli kesäkuun puolessa välissä Hajonta oli suurta kesäkuun ja heinäkuun lopun näytteissä Karjalan Pyhäjärven rantavesissä ( 2 m) tavattiin vesikirppuja (Cladocera) keskimäärin 13 kpl l -1, soutajahankajalkaisia (Calanoida) 9 kpl l -1, kyklooppihankajalkaisia (Cyclopoida) 1 kpl l -1 (kuva 9) ja rataseläimiä (Rotatoria) 12 kpl l -1 avovesikaudella (touko-lokakuussa) vuonna 22 (liite 2) Ulapan pintaosien ( 5 m) keskimääräiset eläintiheydet olivat: 12 kpl l -1 vesikirppua, 17 kpl l -1 soutajahankajalkaisia, 16 kpl l -1 kyklooppihankajalkaisia ja 162 kpl l -1 rataseläimiä Syvemmän ulapan osan (5 1 m) keskimääräiset eläintiheydet olivat hieman alhaisempia kuin pinnalla, vesikirppuja havaittiin 9 kpl l -1, soutajahankajalkaisia 16 kpl l -1, 16 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

kyklooppihankajalkaisia 21 kpl l -1 ja rataseläimiä 159 kpl l -1 (liite 2) Rataseläinten keskimääräinen osuus kokonaiskappalemäärästä oli kaikissa näytesyvyyksissä yli 7 % Kyklooppihankajalkaisten osuus oli rantavedessä keskimäärin 8,9 % (2 18 %), soutajahankajalkaisten 6,5 % (2 12 %) ja vesikirppujen 8,7 % (2 43 %) Ulapan pintaosissa kyklooppihankajalkaisten osuus oli 11,3 % (1 24 %), soutajahankajalkaisten 9,1 % (3 14 %) ja vesikirppujen 6,9 % (2 12 %) 5 1 metrin syvyydessä kyklooppihankajalkaisten osuus oli hivenen suurempi (15 %) kuin pintaosissa, soutajahankajalkaisten osuus oli miltei sama (9, %), ja vesikirppujen osuus oli hieman pienempi (5, %) kuin pintaosissa Avovesikauden kokonaisbiomassa oli keskimäärin rantavedessä 5,2 µg C l -1 (vaihteluväli 9,8 274,7), ulapan pintaosassa 7,4 µg C l -1 (42,1 15,9) ja 5 1 m syvyydessä 61,4 µg C l -1 (37,4 116,5) Tuorepainona laskettuna vastaavat luvut olivat 98, 1 274 ja 1 111 µg l 1 Vesikirppujen osuus kokonaisbiomassasta rantavedessä ( 2 m) oli 34 %, soutajahankajalkaisten 31 %, kyklooppihankajalkaisten ja rataseläinten osuudet olivat samansuuruiset 16 % Ulapalla 5 m vyöhykkeessä soutajahankajalkaisten osuus oli suurin 4 %, vesikirppujen 38 %, kyklooppihankajalkaisten ja rataseläinten 11 % 5 1 m vyöhykkeessä soutajahankajalkaisten osuus kokonaisbiomassasta oli 37 %, samoin kuin vesikirppujen, kyklooppihankajalkaisten 15 % ja rataseläinten 13 % 4 1 2 Eläinplanktonin runsaus vuosina 1996 ja 1999 Vuonna 1996 Hyvönlahdella tavattiin vesikirppuja (Cladocera) keskimäärin 8 kpl l -1, hankajalkaisia (Copepoda) 16 kpl l -1 ja rataseläimiä (Rotatoria) 57 kpl l -1 Vuonna 1999 avovesikauden keskiarvot olivat hieman suurempia kuin vuonna 1996: vesikirppuja oli 1 kpl l -1, hankajalkaisia 36 kpl l -1 ja rataseläimiä 134 kpl l -1 Lajiryhmien prosentuaaliset osuudet eivät kuitenkaan muuttuneet Vuonna 1996 keskimääräinen kokonaisbiomassa oli 4,5 µg C l -1 ja vuonna 1999 se oli 58,6 µg C l -1 Tuorepainona laskettuna vastaavat luvut olivat 733 µg l -1 ja 1 6 µg l -1 Hankajalkaiset muodostivat biomassasta noin puolet, vesikirppujen osuus oli alle 4 % ja rataseläinten noin 1 % Vuonna 1996 Uukuniemen näytteissä oli vesikirppuja keskimäärin 1 kpl l -1, hankajalkaisia 22 kpl l -1 ja rataseläimiä 55 kpl l -1 Vuosien välinen vertailu ei ole mielekästä, koska vuonna 1999 näytteitä oli vain touko-kesäkuulta Keskimääräinen kokonaisbiomassa oli 47,4 µg C l -1 (tuorepainona 858 µg l -1 ) vuonna 1996 Hankajalkaisten osuus oli yli puolet biomassasta sekä Hyvönlahdella että Uukuniemellä Uukuniemellä vesikirppujen osuus kokonaisbiomassasta oli 42 % ja rataseläinten vain 7 % 4 1 3 Lajisto Vuonna 22 Karjalan Pyhäjärvessä esiintyi yhteensä 3 äyriäisplanktontaksonia, joista vesikirppuja oli 21 ja hankajalkaisia 9 taksonia (liite 1) Lisäksi tavattiin muutaman kerran Harpaticoideja Rataseläimiä ei tässä tutkimuksessa määritetty, vaan laskettiin ainoastaan kokonaismäärät ja erikseen Asplanchna -rataseläimen määrät Bosmina longispina -vesikirppu oli vuonna 22 rantavedessä runsain laji (kuva 9) B longispina -laji esiintymishuiput sekä rantavedessä että ulapalla olivat toukokuun lopusta kesäkuun loppuun Toinen pienempi maksimi oli ulapalla syys-lokakuussa Eudiaptomus -hankajalkaisen osuus toukokuun kokonaisbiomassasta oli noin kolmannes (31 %) Kesäkuun ja heinäkuun alun näytekerroilla osuus oli alle 1 % Loppukesällä Eudiaptomus -suvun osuus oli merkittävä (15 43 %) Pienten hankajalkaisten (Mesocyclops leuckarti ja Thermocyclops oithonoides) osuus kokonaisbiomassasta kasvoi heinäkuun lopusta lähtien selvästi Muita rantavedessä ( 2 m) runsaana esiintyviä lajeja olivat Heterocope appendiculata -soutaja- Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 17

hankajalkainen ja hieman yllättäen myös Daphnia galeata -vesikirppu (kuva 9) Heinäkuun alussa Polyphemus pediculus -petovesikirpun osuus kokonaisbiomassasta oli 25 % Eudiaptomus -hankajalkaista esiintyi runsaana (21 36 %) ulapan pintaosissa koko avovesikauden ajan (kuva 1) Toiseksi eniten tavattiin B longispina -lajia Pienten hankajalkaisten (Mesocyclops leuckarti ja Thermocyclops oithonoides) osuus kokonaisbiomassasta oli alkukesällä alle 1 % Elokuun alussa osuus oli 2 % Kesä-heinäkuussa ula- pan pintaosissa ( 5 m) Daphnia galeata -vesikirpun osuus oli suurempi (2 27 %) kuin D cristata -lajin (2 6 %) Elokuun alusta lokakuuhun D cristata -lajin osuus kokonaisbiomassasta oli asemilla 2 ja 58 suurempi kuin D galeata -lajin osuus D galeata -lajin biomassa oli Suomen ja Venäjän rajalla suurempi kuin D cristata -lajin elokuun puolivälissä Ulapalla 5 1 metrin syvyydellä valtalajeja olivat Eudiaptomus sp, Bosmina longispina, Daphnia cristata ja pienet hankajalkaiset (Mesocyclops leuckarti ja Thermocyclops oithonoides) Edellisten li- Biomassa µg C l -1 25 15 5 2 1 Ranta -2 m muut vesikirput Limnosida frontosa Daphnia galeata Daphnia cristata Holopedium gibberum Bosmina longispina 23.5 12.6 24.6 8.7 22.7 8.8 13.8 15.8 21.8 18.9 16.1 6 Ulappa -5 m Biomassa µg C l -1 4 2 23.5 12.6 24.6 8.7 22.7 8.8 13.8 15.8 21.8 18.9 16.1 6 Ulappa 5-1 m Biomassa µg C l -1 4 2 23.5 12.6 24.6 8.7 22.7 8.8 13.8 15.8 21.8 18.9 16.1 Kuva 9 Vesikirppulajien biomassakeskiarvot (µg C l -1 ) rantavedessä ( 2 m) ja ulapalla ( 5 ja 5 1 m) Karjalan Pyhäjärvellä vuonna 22 18 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

säksi suurikokoisen, kylmää suosivan Limnocalanus macrurus -reliktiäyriäisen osuus oli 3 % toukokuun lopussa ja keskimäärin avovesikauden aikana noin 7 % kokonaisbiomassasta (kuva 1) Toukokuun lopussa vuonna 1996 ulapan pintaosissa ( 5 m) Hyvönlahdella eniten tavattiin hankajalkaisten nuoruusvaiheita (Cyclops spp sekä Meso- ja Thermocyclops) ja Bosmina longispina -vesikirppuja (kuva 11) Eudiaptomus -soutajahankajalkainen vallitsi heinäkuun lopusta aina elokuun alkuun Elokuun lopussa suurimman biomassan muodosti Limnosida frontosa -vesikirppu Syys- ja lokakuussa Eudiaptomus ja B longispina esiintyivät jälleen valtalajeina Toukokuussa vuonna 1999 suurikokoinen Limnocalanus macrurus -soutajahankajalkainen oli runsain laji Hyvönlahdella Kesäkuun alussa oli B longispina maksimi, jonka jälkeen Eudiaptomus oli tärkein laji aina heinäkuun alkuun saakka Daphnia cristata esiintyi runsaimpana heinäkuun lopusta syyskuun alkuun Syyskuun puolivälissä Biomassa µ gcl -1 6 4 2 Ranta -2 m Limnocalanus macrurus Heterocope appendiculata pienet hankajalkaiset Cyclops sp. Eudiaptomus sp. 27.5 23.5 12.6 24.6 8.7 22.7 8.8 13.8 15.8 21.8 18.9 16.1 6 Ulappa -5 m Biomassa µg C l -1 4 2 27.5 23.5 12.6 24.6 8.7 22.7 8.8 13.8 15.8 21.8 18.9 16.1 Ulappa 5-1 m 6 Biomassa µg C l -1 4 2 27.5 23.5 12.6 24.6 8.7 22.7 8.8 13.8 15.8 21.8 18.9 16.1 Kuva 1 Hankajalkaislajien biomassakeskiarvot (µg C l -1 ) rantavedessä ( 2 m) ja ulapalla ( 5 ja 5 1 m) Karjalan Pyhäjärvellä vuonna 22 Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 19

5 Hyvönlahti 5 Hyvönlahti 4 4 Biomassa µg C l -1 Biomassa µg C l-1 3 2 1 5 4 3 2 1 27.5 1.6 25.6 8.7 23.7 7.8 22.8 5.9 2.1 27.5 1.6 21.6 8.7 23.7 2.8 1.9 13.9 1996 1999 muut hankajalkaiset Limnocalanus macrurus Heterocope appendiculata Meso - ja Thermocyclops Cyclops spp. Eudiaptomus spp. Uukuniemi Biomassa µg C l -1 Biomassa µg C l -1 3 2 1 5 4 3 2 1 27.5 1.6 25.6 8.7 23.7 7.8 22.8 5.9 2.1 Uukuniemi 27.5 1.6 21.6 8.7 23.7 2.8 1.9 13.9 1996 1999 muut vesikirput Limnosida frontosa Daphnia cristata Daphnia galeata Holopedium gibberum Bosmina longispina 27.5 1.6 27.6 8.7 22.7 7.8 22.8 5.9 11.5 1.6 25.6 27.5 1.6 27.6 8.7 22.7 7.8 22.8 5.9 11.5 1.6 25.6 1996 1999 1996 1999 Kuva 11 Vesikirppu- ja hankajalkaislajien biomassat (µg C l -1 ) Karjalan Pyhäjärven Hyvönlahdella ja Uukuniemellä vuosina 1996 ja 1999 Biomassa on laskettu kolmen näytteen kokoomanäytteestä vesien jo jäähdyttyä talvehtivia hankajalkaisia (Eudiaptomus, Meso- ja Thermocyclops) tavattiin eniten Vuonna 1996 keväällä ja alkukesällä Uukuniemen näytteissä havaitut valtalajit olivat samat kuin Hyvönlahdella (kuva 11) B longispina oli tärkein laji koko kesän syyskuun alkuun saakka Alkukesällä Eudiaptomus soutajahankajalkainen oli toiseksi tärkein laji, keskikesällä laji korvautui pienikokoisilla hankajalkaisilla (Meso- ja Thermocyclops) Eudiaptomus sp runsastui koko tutkimusjakson aikana ulapan pintaosissa: keskibiomassa oli 6,2 µg C l -1 vuonna 1996, 12, 1 µg C l -1 vuonna 1999 ja 19,3 µg C l -1 vuonna 22 (kuva 12) Myös Daphnia cristata -vesikirppua tavattiin yllättävän paljon vuonna 1999 ulapan pintaosissa ( 5 m) Keskibiomassa oli 1,3 µg C l -1 vuonna 1996 ja 9,3 µg C l -1 vuonna 1999 Vuosien välinen ero oli noin seitsemänkertainen Vuonna 22 D cristata -lajin keskibiomassa oli pudonnut puoleen edellisvuoden arvosta 2 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

Biomassa µ gcl -1 5 4 3 2 1 Ulappa -5 m muut vesikirput Limnosida frontosa Daphnia galeata Daphnia cristata Holopedium gibberum Bosmina longispina touko kesä heinä elo syys touko kesä heinä elo syys touko kesä heinä elo syys loka 1996 1999 22 Biomassa µ gcl -1 5 4 3 2 1 Ulappa -5 m Limnocalanus macrurus Heterocope appendiculata Meso -ja Thermocyclops Cyclops sp. Eudiaptomus sp. touko kesä heinä elo syys touko kesä heinä elo syys touko kesä heinä elo syys loka 1996 1999 22 Kuva 12 Karjalan Pyhäjärven ulapan pintaosien ( 5 m) a) vesikirppulajien ja b) hankajalkaislajien keskiarvobiomassat (µg C l -1 ) vuosina 1996, 1999 ja 22 (4,6 µg C l -1 ) Daphnia galeata -lajin keskibiomassat olivat vuonna 1996 2,3 µg C l -1, 1999 1,7 µg C l -1 ja 22 6,1 µg C l -1 Tällä lajilla maksimi oli vuonna 22 (kuva 12) 4 1 4 Daphnia cristata ja Daphnia galeata -lajien yksilöpituudet vuosina 1996 ja 1999 Daphnia cristata -vesikirppujen yksilöpituuksia mitattiin 433 kpl Hyvönlahden ja 7 kpl Uukuniemen aineistosta Hyvönlahdella Daphnia cristata -lajilla pituus vaihteli vuonna 1996,36 1,8 mm ja keskipituus oli,69 mm (kuva 13) Vuonna 1999 pituuden vaihteluväli oli,39 1,3 mm ja keskipituus,68 mm, joka oli miltei sama kuin vuonna 1996 Vuonna 1996 Uukuniemellä D cristata -lajin keskipituus oli,56 mm ja vaihteluväli,36,97 mm (kuva 13) Vuonna 1999 keskipituus oli,62 mm ja pituus vaihteli,37 mm ja,97 mm välillä Daphnia galeata -lajin pituuksia mitattiin Hyvönlahden populaatiosta 251 kpl ja Uukuniemen 53 kpl Hyvönlahdella pituus vaihteli,22 1,47 mm ja keskipituus oli,9 mm vuonna 1996 ja vastaavasti,47 1,39 mm ja,85 mm vuonna 1999 Uukuniemellä voidaan verrata vain kesäkuun tuloksia; keskipituus oli,8 mm vuonna 1996 ja,82 mm vuonna 1999 Daphnia -lajien prosentuaaliset osuudet vaihtelevat eri vuosina paljon ulapan pintaosissa (kuva 14) Vuonna 1996 Daphnia galeata -lajia esiintyi runsaasti Vuonna 1999 Daphnia cristata -laji oli selvästi valtalaji Vuonna 22 lajisuhteet vaihtelivat; alkukesällä suurempikokoinen D galeata oli runsaampi ja vastaavasti loppukesällä pienempikokoinen D cristata runsastui (kuva 14) Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 21

1 5 Hyvönlahti Daphnia cristata 1 5 Hyvönlahti Daphnia galeata 1 25 1 25 Pituus µm 1 75 5 Pituus µm 1 75 5 25 25 5 6 7 8 9 5 6 7 8 9 1996 1999 5 6 7 8 9 5 6 7 8 9 1996 1999 1 5 Uukuniemi Daphnia cristata 1 5 Uukuniemi Daphnia galeata 1 25 1 25 Pituus µ m 1 75 5 Pituus µm 1 75 5 25 25 6 5 6 1996 1999 6 6 1996 1999 Kuva 13 Daphnia cristata ja Daphnia galeata -vesikirppulajien pituusjakaumat (kuukauden keskiarvo ja -hajonta) touko-syyskuussa vuosina 1996 ja 1999 Hyvönlahdella ja touko-kesäkuussa vuosina 1996 ja 1999 Uukuniemellä Karjalan Pyhäjärvellä 1 D. crista ta Ma D. J ale ata -lamie n % -osuudet 8 6 4 2 27.5 1.6 25.6 8.7 23.7 7.8 22.8 5.9 27.5 1.6 21.6 8.7 23.7 2.8 1.9 13.9 23.5 12.6 24.6 8.7 22.7 8.8 13.8 15.8 21.8 18.9 16.1 1996 1999 22 Daphnia cristata Daphnia galeata Kuva 14 Daphnia cristata ja Daphnia galeata -vesikirppulajien %-osuudet vuosina 1996, 1999 ja 22 Karjalan Pyhäjärvellä ulapan pintaosissa ( 5 m) 22 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

4 2 Alueelliset erot Eläinplanktonin ajallista ja paikallista vaihtelua voidaan kuvata variaatiokertoimen avulla (CV=keskihajonta/keskiarvo) Vuonna 22 eläinplanktonin alueellista vaihtelua tutkittiin toukokuussa (23,5) ja heinäkuun loppupuolella (22,7) analysoimalla viiden aseman eläinplanktonnäytteet Keväällä eläinplanktonin kokonaisbiomassan variaatiokerroin (CV %) oli rantavedessä ( 2 m) 46 %, ulapan pintaosissa ( 5 m) 37 % ja 5 1 metrin vyöhykkeessä 22 % Vesikirput ja rataseläimet esiintyivät usein laikuittaisesti, jolloin variaatiokertoimet ovat suuria Kokonaisbiomassan ajallinen vaihtelu (touko-lokakuussa) oli ranta-alueella 37 %, ulapan pintaosissa 2 % ja 5 1 metrin vyöhykkeessä vain 16 % Syrjäsalmen (as 2) ja Röhmänkallion (as 58) väliset erot on esitetty taulukossa 3 Rantavedessä ( 2 m) keski- Taulukko 3 Eläinplanktonryhmien biomassan (µg C l 1 ) vertailu Karjalan Pyhäjärven kahdella alueella (Syrjäsalmi as 2 ja Röhmänkallio as 58) ja eri syvyysvyöhykkeissä ei-parametrisen Wilcoxinin parittaisen testin avulla Biomassa±hajonta Biomassa±hajonta Testi-suure F P Asema 2 Asema 58 Ranta 2 m Kokonaisbiomassa (n=9) 6,3 ± 83,4 58,8 ± 79, -1 244 214 Cladocera 36,6 ± 86,6 37,1 ± 71, - 415 678 Cyclopoida 3,6 ± 2,2 3,1 ± 1,5-889 374 Calanoida 14,3 ± 2,7 12,5 ± 15,4-178 859 Rotatoria 5,2 ± 2,7 5,2 ± 4,2-178 859 Bosmina longispina 33,8 ± 85,5 31,5 ± 67,8-1 125 26 Daphnia cristata,95 ± 1, 7,3 ± 4,5-2 666 8** Daphnia galeata,37 ±,4 6,5 ± 11,5-2 31 21 * Eudiaptomus sp 4,4 ± 21,1 18,2 ± 14,1-2 666 8** Mesocyclops leuckarti ja 2,3 ± 2,1 5,4 ± 3,8-2 666 8** Thermocyclops oithonoides Ulappa 5 m Kokonaisbiomassa (n=9) 75,3 ± 37,9 65,4 ± 2,8-1 244 214 Cladocera 31,2 ± 22,5 19, ± 1,5-2 429 15 * Cyclopoida 6,6 ± 17,4 7, ± 3,1-652 515 Calanoida 26,4 ± 17,4 29, ± 8,9-652 515 Rotatoria 1,2 ± 8,4 9,2 ± 9,6-1 7 314 Bosmina longispina 15,1 ± 18,9 6,4 ± 4,5-1 836 66 Daphnia cristata 13,5 ± 15,6,4 ±,4-2 666 8** Daphnia galeata 2,5 ± 4,3 2,7 ± 5,4-652 515 Eudiaptomus sp 13,2 ± 3,5 7,5 ± 5,8-2 31 21 Mesocyclops leuckarti ja 6, ± 5,1 2,8 ± 1,7-2 31 21 * Thermocyclops oithonoides Ulappa 5 1 m Kokonaisbiomassa (n=9) 63,5 ± 18,9 61,9 ± 23,2-415 678 Cladocera 26,9 ± 16,3 18,7 ± 8,8-889 374 Cyclopoida 7,3 ± 4,5 7,2 ± 2,4-178 859 Calanoida 2,6 ± 8,4 25,6 ± 13,8-1 125 26 Rotatoria 8,1 ± 5,7 1,2 ± 9,6-1 125 26 Bosmina longispina 9, ± 6,6 6,3 ± 5,9-1 244 214 Daphnia cristata 4,2 ± 3,4 5,3 ± 3,4-1 599 11 Daphnia galeata 5,9 ± 7,6 3,4 ± 3,4-296 767 Eudiaptomus sp 21, ± 8,6 16,7 ± 1,7-889 374 Mesocyclops leuckarti ja 5,9 ± 3, 6,2 ±2,7-533 735 Thermocyclops oithonoides Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 23

määräiset kokonaisbiomassat olivat samat asemilla 2 ja 58, eivätkä eri eläinryhmien biomassatkaan poikenneet toisistaan Valtalajien D cristata, D galeata, Eudiaptomus sp ja pienten hankajalkaisten (Mesocyclops ja Thermocyclops) biomassa oli suurempi Röhmänkalliossa (as 58) Ulapan pintaosissa vesikirppujen kokonaisbiomassa oli merkittävästi suurempi Syrjäsalmen havaintopaikalla Pienet kyklooppihankajalkaiset puolestaan esiintyivät runsaampana Röhmänkallion asemalla Ulapan 5 1 m vyöhykkeessä havaintopaikkojen välillä ei havaittu tilastollisesti merkittäviä eroja (taulukko 3) Taulukossa 4 on verrattu kaikkien viiden aseman eläinplanktonbiomassan keskiarvoja ja keskiarvon keskivirhettä Syrjäsalmen (as 2) ja Röhmänkallion (as 58) keskibiomassoihin Toukokuussa kokonaisbiomassat ja ryhmäbiomassat olivat hyvin samanlaisia olipa näytteitä otettu viideltä tai kahdelta asemalta Heinäkuun loppupuolella erot kasvoivat (taulukko 4) Viiden aseman kokonaisbiomassan keskiarvot olivat rantavedessä ja ulapan pintaosissa hieman suurempia kuin kahden aseman keskiarvot Tämä johtui lähinnä vesikirppujen biomassojen eroista Vesikirppupopulaatio muodostaa usein selviä parvia, jolloin näytteenoton luotettavuus saattaa pienillä näytemäärillä kärsiä Syvemmällä 5 1 metrin vyöhykkeessä biomassaerot olivat pieniä: kokonaisbiomassa, vesikirppujen, kyklooppihankajalkaisten ja rataseläinten biomassat olivat kahden aseman keskiarvona hieman suurempia kuin viiden aseman Ainoastaan soutajahankajalkaisten kahden aseman keskiarvobiomassa oli vähän pienempi kuin viiden aseman keskiarvo Taulukko 4 Toukokuussa ja heinäkuussa 22 Karjalan Pyhäjärven Hummonselän, Syrjäsalmen, Taipaleenselän, Röhmänkallion ja Kalattomanselän havaintopaikkojen eläinplanktonbiomassan (µg C l 1 ) keskiarvot ja keskiarvon keskivirheet (n=5) ja saman ajankohdan Syrjäsalmen ja Röhmänkallion eläinplanktonbiomassan keskiarvot ja keskiarvon keskivirheet (n=2) 23 5 22 23 5 22 22 7 22 22 7 22 keskiarvo ± keskiarvo ± keskiarvo ± keskiarvo ± keskivirhe keskivirhe keskivirhe keskivirhe asemat 2 ja 58 kaikki asemat asemat 2 ja 58 kaikki asemat (n=2) (n=5) (n=2) (n=5) Ranta 2 m Kokonaisbiomassa 35,8 ± 1,9 33,7 ± 3, 17,8 ± 5,1 31,2 ± 6,4 Cladocera 5,1 ± 2, 8,2 ± 3,2 1,5 ±,7 12,9 ± 5,1 Cyclopoida 4,5 ± 1,5 4,4 ±,7 3,3 ±,7 4,3 ± 1,4 Calanoida 19,3 ± 3,7 14,6 ± 2,5 4,8 ±,1 6,8 ± 2,2 Rotatoria 5,8 ± 1, 5,7 ±,3 7,5 ± 4,7 6,7 ± 2,2 Ulappa 5 m Kokonaisbiomassa 72,6 ± 3,7 7,9 ± 3,4 49,3 ± 2,2 64,8 ± 1,8 Cladocera 14,5 ± 3,3 18,7 ± 5,9 12,2 ± 8, 23,4 ± 7,9 Cyclopoida 9,6 ± 1,3 9,8 ±,8 4,6 ±,3 5,7 ± 1,3 Calanoida 4,8 ± 1, 35,9 ± 7,9 25,6 ± 6,5 29,3 ± 4,1 Rotatoria 5,9 ±,1 5,4 ±,5 6,2 ±,9 5,9 ±,8 Ulappa 5 1 m Kokonaisbiomassa 71,9 ± 3,7 77,4 ± 5,9 71,3 ± 3,7 6,1 ± 1, Cladocera 14,2 ± 3,9 14, ± 2,5 34,5 ± 3,9 27,3 ± 11,3 Cyclopoida 8,3 ± 1,2 1,8 ± 1,3 7,8 ± 1,2 7,3 ± 1,9 Calanoida 4,8 ±, 44,7 ± 7,7 18,9 ±, 19,7 ± 1,7 Rotatoria 6,7 ±,1 6,6 ±,7 9,9 ±,1 8,4 ±,9 24 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

Keväällä kaksi asemaa näyttäisi antavan melko edustava kuvan eläinplanktonin runsaudesta (kuva 15) Heinäkuussa kesäkerrostuneisuuden aikaan alueelliset erot olivat selkeämpiä (kuva 15) Eteläosan suurilla selkävesillä (as 58 ja 96) soutajahankajalkaisten (Calanoida) biomassa oli selvästi suurempi kuin pohjoisosassa Vastaavasti näillä alueilla kykloppihankajalkaisia (Cyclopoida) ja rataseläimiä (Rotatoria) oli vähemmän kuin muilla havaintopaikoilla Vesikirppumaksimit (Cladocera) olivat Taipaleenselällä (as 4), Syrjäsalmella (as 2) ja Hummonselällä (as 31) Biomassa µ g C l -1 6 5 4 3 2 1 23.5.22 Ranta -2 m Cyclopoida Calanoida Rotatoria Cladocera Biomassa µg C l -1 6 5 4 3 2 1 22.7.22 Ranta -2 m 2 4 31 58 96 keskiarvo havaintopaikat 2 4 31 58 96 keskiarvo 12 23.5.22 Ulappa -5 m 12 22.7.22 Ulappa -5 m 1 1 Biomassa µg C l -1 8 6 4 2 Biomassa µg C l -1 8 6 4 2 2 4 31 58 96 keskiarvo 2 4 31 58 96 keskiarvo 12 23.5.22 Ulappa 5-1 m 12 22.7.22 Ulappa 5-1 m 1 1 Biomassa µg C l -1 8 6 4 2 Biomassa µg C l -1 8 6 4 2 2 4 31 58 96 keskiarvo 2 4 31 58 96 keskiarvo Kuva 15 Eläinplanktonbiomassan (Cladocera, Rotatoria, Cyclopoida ja Calanoida) alueelliset erot ja koko järven keskiarvo eri syvyysvyöhykkeissä ( 2 m, 5 m ja 5 1 m) Karjalan Pyhäjärvellä heinäkuun loppupuolella (22 7 22) Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 25

Tulosten tarkastelu 5 5 1 Eläinplanktonin runsaus Karjalan Pyhäjärvellä ulapan pintaosissa eläinplanktonin kokonaisbiomassa (7,4 µg C l -1, n=1) oli vuonna 22 suurempi kuin vuosina 1996 (35,9 µg C l -1, n=16) ja 1999 (52,9 µg C l -1, n=11) Näytealueet poikkesivat eri vuosina kuitenkin toisistaan, mikä heikentää vertailtavuutta Vuonna 22 kesä- ja heinäkuun pintaveden lämpötilat olivat korkeampia kuin vuosina 1996 ja 1999, mutta alkukesän ja syksyn lämpötilat eivät juuri eronneet toisistaan tutkimusvuosina Pyhäjärven Venäjän puoleisen osan eläinplanktonbiomassa oli vuosina 1978-8 vain 129 237 µg l 1 tuorepainona (Ryžkov ym 1987) Biomassa ja runsaus olivat noin neljäsosa vuosien 1996 ja 1999 tuloksiin verrattuna ja noin viidesosa vuoden 22 tuorepainoon nähden Tähän voivat vaikuttaa erilaiset näytteenottomenetelmät Haavi luultavasti aliarvioi pienten rataseläinten ja hankajalkaisten pienimpien naupliustoukkien runsautta Tämä näkyi myös lajiryhmien suhteellisina osuuksina Venäjän puoleisen osalla, rataseläinten kappalemäärien suhteellinen osuus oli elokuussa 1978 vain 16 % (Ryžkov ym 1987), kun se vuosina 1996 ja 1999 Hyvönlahdella ja Uukuniemellä vaihteli 63 71 % ja vuonna 22 oli yli 7 % Pyhäselällä rataseläinten osuus kokonaiskappalemääristä oli yli 8 % vuosina 1989 22 (Rahkola-Sorsa 23) Vuonna 1978 hankajalkaisten osuus oli Ryžkovin mukaan (1987) Venäjän puoleisella osalla huomattavasti suurempi (72 %) kuin vuosina 1996 ja 1999 Hyvönlahdella (21 24 %) tai Uukuniemellä (23 %), mutta vesikirppujen osuus oli suunnilleen samaa luokkaa Vuonna 1991 ja 1992 tehtiin laaja eläinplanktontutkimus Saimaan eri järvialtaissa, jossa analysoitiin koko järven alueella esiintyneen eläinplanktonin runsaus ulapalla ja rantavedessä (Viljanen ja Karjalainen 1993, Karjalainen ym 1996) Käytetyt menetelmät olivat samat kuin Karjalan Pyhäjärvellä vuosina 1996, 1999 ja 22 Saimaan aineistossa eläinplanktonin keskibiomassat olivat samaa luokkaa kuin Karjalan Pyhäjärvellä Vuonna 1991 heinäkuun eläinplanktonin keskibiomassa oli Paasivedellä 75 µg C l -1 (n=33) ja elokuun keskibiomassa oli Pyhäselällä 5 µg C l -1 (n=33) (Viljanen ja Karjalainen 1993) Vuonna 1999 heinäkuun lopussa ulapan pintaosan biomassa vaihteli Etelä-Saimaalla 26 152 µg C l -1 (n=1) ja Haukivedellä 69 25 µg C l -1 (Rahkola-Sorsa ym 22) Kuormittuneilla järvialtailla alueelliset erot olivat tietysti melko suuria Elokuun alussa vuonna 2 biomassa oli Etelä-Saimaalla ja Haukivedellä keskimäärin 77 µg C l -1, joka vastaa erittäin hyvin Pyhäjärven tasoa (Rahkola-Sorsa ym 21) Vuosina 1996 22 Karjalan Pyhäjärvellä ulapan pintaosissa eläinplanktonbiomassat kohosivat tutkimusjakson aikana (kuva 16) Pyhäselällä voitiin havaita samanlainen trendi, kun tarkastellaan ulapan pintaosan viisivuotiskeskiarvoja (Rahkola-Sorsa 23) Kirkasvetisessä Karjalan Pyhäjärvessä 5 1 metrin vyöhykkeen eläinplanktonbiomassa on suhteessa suurempi kuin tummempivetisessä Pyhä- 26 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

Biomassa µ gcl -1 1 8 6 4 2 Ulappa -5 m Cyclopoida Calanoida Rotatoria Cladocera touko kesä heinä elo syys touko kesä heinä elo syys touko kesä heinä elo syys loka 1996 1999 22 Kuva 16 Karjalan Pyhäjärven vesikirppujen (Cladocera), soutajahankajalkaisten (Calanoida), kyklooppihankajalkaisten (Cyclopoida) ja rataseläinten kuukausikeskiarvobiomassat (µg C l -1 ) ulapan pintaosissa ( 5 m) vuosina 1996, 1999 ja 22 selässä Vuonna 22 Pyhäselän ulapan pintaosan ( 5 m) eläinplankton biomassan vuosikeskiarvo oli 61 µg C l -1 ja 5 1 m vyöhykkeessä noin puolet 31 µg C l -1 (Rahkola-Sorsa 23) Vastaavasti Pyhäjärvellä ulapan pintaosan ( 5 m) ja syvemmän osan biomassat olivat miltei samat (71 ja 64 µg C l -1 ) Tehokalastetussa mesotrofisessa Liperin Pohjalammessa kokonaisbiomassa oli vuosina 1993 1998 keskimäärin 232 µg C l -1 eli yli nelinkertainen Pyhäjärveen verrattuna Pohjalammella vesikirppujen osuus oli hieman alle puolet kokonaisbiomassasta, hankajalkaisten osuus vaihteli 4 6 % ja rataseläinten osuus oli 1 2 % Rehevien Siilinjärven kunnostusjärvien eläinplanktonin keskimääräinen kokonaisbiomassa oli puolestaan moninkertainen verrattuna esimerkiksi Pohjalampeen: Kevättömässä biomassa vaihteli 3 193 8 411 µg C l -1 ja Pöljänjärvessä 875 9 483 µg C l -1 (Rahkola 1999) Kevätön -järvellä hankajalkaisten osuus kokonaisbiomassasta vaihteli 17 29%, vesikirppujen 38 73 % ja rataseläinten 1 39 % vuonna 1998 Järven rehevöitymisen myötä rataseläinten osuus biomassasta kasvaa ja hankajalkaisten suhteellinen osuus usein pienenee Pyhäjärven eläinplanktonin lajiryhmien suhteelliset osuudet ovat muiden Saimaan altaiden kanssa samaa luokkaa, eivätkä kuvasta rehevöitymistä Etelä-Saimaan kuormittuneilla alueilla vesikirppujen osuus oli suuri ja Haukiveden kuormittuneessa pohjoisosissa rataseläinten ja kyklooppihankajalkaisten osuus oli merkittävä (Rahkola-Sorsa ym 21) Soutajahankajalkaisten (Calanoida) määrä kasvoi selvästi puhtaammilla alueilla (Rahkola-Sorsa ym 21) Karjalan Pyhäjärvellä soutajahankajalkaisten määrä oli suurempi eteläisillä selkävesillä (as 58 ja 96) Näkösyvyys oli suuri ja vedenväri oli kirkasta näillä alueilla Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 27

5 2 Lajisto Vuosina 1978 198 Venäjän puoleisella osalla Pyhäjärveä runsaana esiintyviä vesikirppuja olivat Daphnia cristata, eri Bosmina -lajit, Daphnia longispina ja Holopedium gibberum (Ryžkov ym 1987) Ryžkov ym (1987) mainitsee hankajalkaisista vain Limnocalanus macrurus -lajin (kuva 17), joka runsastui kesäaikaan Vuonna 22 Eudiaptomus sp oli ulapalla valtalaji Bosmina longispina ja Daphnia cristata sekä D galeata -vesikirput esiintyivät runsaana Pienten hankajalkaisten (Mesocyclops leuckarti ja Thermocyclops oithonoides) osuus kasvoi loppukesällä ja syksyllä Holopedium gibberum -vesikirppu ei ollut runsaslukuinen vuosina 1996 22 Karjalan Pyhäjärven taksonimäärät olivat samaa tasoa muiden Vuoksen vesistön suurten järvialtaiden kanssa Vuosina 1995 1996 Pihlajavedellä ulapan vesikirpputaksonien määrät vaihtelivat 12 15 ja hankajalkaisten lukumäärät 9 1 (Hynynen ym 1999) Etelä-Saimaan ja Haukiveden ulapan pintaosan äyriäisplanktontaksonimäärä oli samaa tasoa Karjalan Pyhäjärven kanssa (Rahkola-Sorsa ym 22) Vuosina 198 1983 otetuissa näytteissä Puruveden vertailukelpoinen äyriäisplanktonin taksonimäärä oli 25 (Veijola ja Hakkari 1985) Vaikka tavatut lajit ovatkin muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta samoja Puruvedellä ja Pyhäjärvellä, poikkeavat lajien runsaussuhteet toisistaan Omien julkaisemattomien tulosten mukaan vuonna 22 Puruvedellä ulapan pintaosassa tavattiin melko runsaana Bosmina coregoni -vesikirppua, joka lähes puuttuu Pyhäjärveltä Hieman suurempikokoiset laiduntajat Daphnia cristata, D galeata, Limnosida frontosa ja Eudiaptomus sp olivat puolestaan runsaampia Karjalan Pyhäjärvellä kuin Puruvedellä Laiduntamisaste voi siis olla korkeampi Pyhäjärvellä kuin Puruvedellä Daphnia lisääntyy kesäaikaan partenogeneettisesti eli naaraat munivat geneettisesti täsmälleen itsensä kaltaisia munia Lisääntymisnopeus ja eläinten kehitys on voimakkaasti lämpötilariippuvaista Lämpötila vaikuttaa ravinnon ohella eläimen kasvu- ja kehitys- Kuva 17 Limnocalanus macrurus -soutajahankajalkainen, aikuinen koiras Kuva Minna Rahkola-Sorsa 28 Pohjois-Karjalan ympäristökeskus

nopeuteen (Vijverberg 198) Lämpötila vaikuttaa myös leväkoostumukseen ja jakautumisnopeuteen, joten korkeammat lämpötilat vuonna 1999 kuin vuonna 1996 luultavasti selittävät osaltaan D cristata -lajin menestymistä Usein kaksi tai kolme Daphnia -lajia esiintyy yhtä aikaa vesistössä Lajit saattavat esiintyä eri vesikerroksissa ja niiden menestyminen vaihtelee enemmän saaliiksi joutumisriskin kuin ravintotilanteen mukaan (Leibold ja Tessier 1991) Pääjärvellä tehtyjen tutkimusten mukaan D cristata esiintyy runsaampana päällysvedessä ( 5 m) ja D galeata välivedessä (Granberg 197) Pyhäjärvellä 22 D cristata oli selvästi runsaampi laji 5 1 m vyöhykkeessä ja D galeata -laji pintaosissa Vuoden 199 kesä-heinäkuussa Puruveden D cristata -lajin keskipituus oli,61 mm ja D galeatan keskipituus oli,8 mm (Karjalainen ym 1992) Tulokset olivat samaa luokkaa Karjalan Pyhäjärven tuloksien kanssa, vaikka Puruvedellä vuonna 199 pituus oli laskettu kokoluokkien keskiarvon mukaan ja Karjalan Pyhäjärvellä eläimet oli mitattu yksitellen 5 3 Eläinplankton kalojen ravintokohteena Planktonsyöjäkalat, kuten muikku, siika ja kuore (kuva 18), suosivat ravinnonvalinnassaan selvästi D galeata -lajia verrattuna B longispina ja etenkin D cristata -lajiin (Sandlund ym 1987, Naesje ym 1991) Ravinnonvalinta perustuu kokoon ja väritykseen sekä jossain määrin käyttäytymiseen (Brooks ja Dodson 1965, Zaret 1975) D galeata -lajin näkyvyyteen vaikuttaa eläimen suurikokoinen ja selvästi havaittava silmä Heikon muikkukannan aikana Puruvedellä havaittiin D cristata -lajin korvautuminen suurempikokoisella D galeata -lajilla (Karjalainen ym 1992) Karjalan Pyhäjärvellä D galeata -laji runsastui tutkimusjakson aikana samoin kuin D cristata -lajikin, mutta vähäisemmässä määrin Pyhäjärven ulapalla kuore on nykyään runsain laji (Jurvelius ym 2) ja valikoiva saalistus voisi siis selittää Daphnia -lajien esiintymistä, mutta muutoksen pitäisi näkyä myös eläinten koon muutoksena La- Kuva 18 Planktonin syöjiä: ylinpänä on siika keskellä muikku ja alhaalla kuore Piirros Hannu Hokkanen Alueelliset ympäristöjulkaisut 346 29