AHVENNAARAAN KOON VAIKUTUS MÄDIN JA POIKASTEN MÄÄRÄÄN JA LAATUUN JANNE JUTILA

AHVENNAARAAN KOON VAIKUTUS MÄDIN JA POIKASTEN MÄÄRÄÄN JA LAATUUN JANNE JUTILA HELSINGIN YLIOPISTO BIO- JA YMPÄRISTÖTIETEIDEN LAITOS PRO GRADU TUTKIELMA 1.10.2009 AKVAATTISET TIETEET

Tiedekunta/Osasto Fakultet/Sektion Faculty Biotieteellinen tiedekunta Laitos Institution Department Bio- ja ympäristötieteiden laitos TekijäFörfattare Author Janne Jutila Työn nimi Arbetets titel Title Ahvennaaraan koon vaikutus mädin ja poikasten määrään ja laatuun Oppiaine Läroämne Subject Hydrobiologia Työn laji Arbetets art Level Pro Gradu Aika Datum Month and year 18.8.2009 Sivumäärä Sidoantal Number of pages Tiivistelmä Referat Abstract Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää ahvennaaraan (Perca fluviatilis L.) koon vaikutus mädin ja poikasten määrään ja laatuun. Oletuksena on, että kookkaammat emokalat tuottavat enemmän ja suurempijyväistä mätiä, josta kuoriutuvat poikaset ovat isompia ja selviytyvät ravinnotta pidempään kuin pienemmän emokalan jälkeläiset. Tutkimus toteutettiin Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen Evon toimipisteessä ja aineisto hankittiin sen hallinnassa olevalta Majajärveltä. Ahvenet (19 emokalaa) kerättiin Majajärveltä katiskoilla 23.4. 25.4.07 välisenä aikana. Ahvenet kutivat maa-altaissa Evon aseman allasalueella. Mätinauhasta mitattiin pituus, leveys, tilavuus, paino, mätijyvän halkaisija ja mätijyvien lukumäärä. Poikasten kuoriuduttua mitattiin poikasten lukumäärä sekä poikasen pituus, kuivapaino, selviytymisaika ravinnotta ja energiasisältö. Mätinauhan pituus kasvoi emokalan pituuden myötä. Suurin ahvenemo tuotti lähes kolme kertaa pidemmän mätinauhan (pienin 10,5 cm, suurin 65,0 cm) kuin pienin lajikumppani. Myös mätinauhan leveys (ohuin 1,7 cm, levein 5,6 cm), paino ja tilavuus, mätijyvien määrä ja halkaisija kasvoivat emokalan pituuden myötä. Suuremmat ahvennaaraat pystyivät menestyksellisemmin tuottamaan kuoriutuvia poikasia, ja alle 15 cm pitkillä ahvennaarailla kuoriutumisprosentti oli yhtä poikkeusta lukuun ottamatta hyvin alhainen. Suuremmat ahvennaaraat pystyivät myös tuottamaan merkittävästi enemmän poikasia kuin pienemmät ahvenemot. Ahvenen poikasten pituuden ja ahvennaaraan pituuden välille ei kuitenkaan löytynyt tilastollisesti merkitsevää riippuvuutta. Mitattujen poikasten pituus vaihteli välillä 5,0 7,7 mm. Ahvennaaraan poikasen kuivapaino kasvoi ahvennaaraan koon myötä. Selviytymisaika ravinnotta kasvoi naaraan koon myötä, mutta tämä riippuvuus ei ollut tilastollisesti merkitsevä. Pisin selviytymisaika mitattiin poikasella, jonka emon pituus oli 19,1 cm. Tuotettujen mätimunien määrän ja kuoriutuneiden poikasten kuolevuuden perusteella suurikokoisilla emokaloilla on erittäin tärkeä merkitys ahvenen lisääntymisessä. Suuremmat emot tuottavat lukumääräisesti huomattavasti enemmän jälkeläisiä ja pystyvät siirtämään enemmän energiaa jälkeläisiinsä, jotka ovat elinkelpoisempia kuin pienempien ahventen poikaset. Vararavinnon turvin isojen emokalojen poikaset voivat selviytyä huonojen olojen ylitse paremmin kuin pienempien ahventen pienemmistä mätimunista kuoriutuneet poikaset. Suurten kalayksilöiden ollessa oleellisia populaation menestymisen kannalta on tärkeää kohdentaa ja rajoittaa kalastusta, niin että myös suuret yksilöt pääsevät lisääntymään. Avainsanat Nyckelord Keywords ahven, poikasten pituus, mäti, selviytyminen Säilytyspaikka Förvaringställe Where deposited Muita tietoja Övriga uppgifter Additional information

Tiedekunta/Osasto Fakultet/Sektion Faculty Faculty of Biosciences Laitos Institution Department Department of Biological and Environmental Sciences TekijäFörfattare Author Janne Jutila Työn nimi Arbetets titel Title The influence of female perch length on the quantity and quality of eggs and larvae. Oppiaine Läroämne Subject Hydrobiologia Työn laji Arbetets art Level Pro Gradu Tiivistelmä Referat Abstract Aika Datum Month and year 18.8.2009 Sivumäärä Sidoantal Number of pages The aim of this study was to find out the influence of female perch on egg and larvae quality and quantity. Presumption was that large females produce more and larger eggs than smaller females. Furthermore, it was assumed that larvae produced by the larger females are larger and survive longer in the absence of food than larvae produced by the smaller females. This study was conducted at Evo Game and Fisheries Research Station and the samples were taken from lake Majajärvi. Female perches were (19 ind.) collected from lake Majajärvi during 23.4 25.4.07 and the females laid their eggs on pools at Evo biological station. From the egg strand length, width, volume, weight, egg diameter and egg quantity were measured. After the hatch the amount, length, dry weight, survival time in shortage of food and energy content of the larvae were measured. The relationship between the length of egg strand and the length of female was positive. The largest female produced nearly three times longer egg strand than the smallest female (smallest egg strand 10.5 cm, largest 65.0 cm). Also the width of egg strand and female length had a positive relationship (thinnest 1.7 cm, widest 5.6 cm). Similarly egg strand weight, volume and egg quantity and quality increased as the female length increased. The larger females were more successful to produce live larvae. Females that were less than 15 cm in length had a very low hatching rate. The larger females were also able to produce substantially more larvae than the smaller females. However the female length larvae length relationship was not statistically different. The length of larvae ranged between 5.0 7.7 mm. On the other hand dry weight of larvae and female length was positively correlated. Survival rate of larvae in the absence of food particles was increased as the length of female increased. However, this relationship was not significant. The longest survival time was measured on larvae that were produced by the female with a length of 19.1 cm. The results of this paper reveal that the larger females have very important influence on the reproduction of perch. Large females produce more eggs in quantity and the large females have a better hatching rate. Larger females also produce more larvae in numbers and have better investment, in terms of energy, on their larvae. Furthermore, the larvae from the larger females have better energy storages which enable them to survive better in poor environmental conditions than the larvae produced by the small females. Therefore it is important for the fish population that the fishing of large females is regulated since they have a considerable effect on the reproductive success of the population. Avainsanat Nyckelord Keywords Perch size, egg size, egg strand, larvae, survival. Säilytyspaikka Förvaringställe Where deposited Muita tietoja Övriga uppgifter Additional information

1 Johdanto... 2 1.1 Kalastuksen vaikutus kalakantaan... 2 1.2 Emokalan koko vs. hedelmällisyys... 2 1.3 Emon koko vs. munan koko ja laatu... 3 1.4 Emokalan koko vs. poikasten koko ja laatu... 4 1.5 Tutkimuksen merkitys, tavoitteet ja hypoteesit... 5 2 Aineisto ja menetelmät... 6 2.1 Tutkimusalue... 6 2.2 Tilastolliset analyysit... 14 3 Tulokset... 15 3.1 Ahvennaaraat ja mätinauhan ominaisuudet... 15 3.2 Ahvennaaraan mätijyvien lukumäärä ja mätijyvien halkaisija... 16 3.3 Ahvenenpoikasten kuoriutumisprosentti ja lukumäärä... 18 3.4 Ahvenenpoikasten pituus, kuivapaino ja energiasisältö... 19 3.5 Selviytymisaika... 21 4 Tulosten tarkastelu... 23 4.1 Mädin määrä ja laatu... 23 4.2 Poikasten määrä ja laatu... 24 4.3 Majajärven ahvenkannan kokonaispoikastuotanto ja valikoivan kalastuksen vaikutus kalakantaan... 28 5 Johtopäätökset... 29 6 Kiitokset... 29 7 Kirjallisuus... 30 1

1 Johdanto 1.1 Kalastuksen vaikutus kalakantaan Ihminen voi vaikuttaa kalojen jälkeläistuotantoon kalastuksen kautta. Kalakantojen hyödyntäminen muuttaa kalakannan koko- ja ikäjakaumaa sekä kutevien yksilöiden kuntoa (Craig 1987, Birkeland ja Dayton 2005). Nämä muutokset saattavat lopulta johtaa muutoksiin tuotetussa mätimäärässä ja vaikuttaa hedelmöittymisen ja kuoriutumisen onnistumiseen (Heyer ym. 2001, Lauer ym. 2005). Poikasten kokoluokan ja elinkelpoisuuden heikentyessä koko kalakanta saattaa olla vaarassa. Emokalakanta, jossa on paljon kookkaita yksilöitä tuottaa yleensä enemmän mätimunia ja elinkelpoisempia poikasia kuin pienempiä yksilöitä sisältävä kalakanta (Chambers ja Leggett 1996, Heath ja Blouw 1998, Berkeley ym. 2004a). Kalastus keskittyy yleensä suurempiin yksilöihin (Birkeland ja Dayton 2005), jolloin kalakannan kokorakenne saattaa muuttua pienien ja hitaasti kasvavien yksilöiden osuuden kasvaessa. Siksi olisikin useissa tapauksissa tärkeää kohdentaa kalastusta pienempiin yksilöihin nopeasti kasvavien ja suuremman elinkelpoisuuden omaavien yksilöiden sijasta. Esimerkiksi Newfoundlandin vesien turskakannan (Gadus morhua L.) romahtamisen syynä on pidetty liikakalastusta (Olsen ym. 2005). Liikakalastus aiheutti turskakannassa aikaistunutta sukukypsyyttä ja hidastunutta kasvua. Aikainen sukukypsyys ja hidastunut kasvu puolestaan heikensivät jälkeläisten laatua. Jälkeläisten huonompaa laatua yhdistettynä liikakalastukseen on pidetty ainakin osasyynä kannan romahtamiselle (Olsen ym. 2005). 1.2 Emokalan koko vs. hedelmällisyys Hedelmällisyys saattaa vaihdella huomattavastikin eri ahvenyksilöiden (Perca fluviatilis L.) ja -populaatioiden välillä (Thorpe 1977). Mätijyvien lukumäärään vaikuttaa tarjolla olevan ravinnon määrä (energiansaanti), kasvu ja 2

hedelmällisyyden saavuttamisikä (Thorpe 1977). Ravinnonsaannilla ja kasvulla edellisenä vuotena ennen kutua saattaa olla suuri vaikutus ahvenen lisääntymiseen (Thorpe 1977, Craig 1987). Hedelmällisyys ja ahvenen kasvunopeus riippuvat ravinnonsaantimahdollisuuksista: kun ravintoa on paljon ja ravinnon hankkimismahdollisuudet ovat turvatut ja vakaat, hedelmällisyys on korkea (Craig 1987). Hedelmällisyyden on puolestaan havaittu olevan alhainen, jos ravinnon saanti on vaikeaa tai ravinto on vähissä (Thorpe 1977). Mätijyvien lukumäärä voidaan laskea kokonaan (absoluuttinen hedelmällisyys) tai hedelmällisyyttä voidaan kuvata tuotettujen mätijyvien lukumäärän ja kalan painon välisellä suhteella (suhteellinen hedelmällisyys). Absoluuttisen hedelmällisyyden on havaittu kasvavan ahvennaaraan koon kasvaessa ja suhteellisen hedelmällisyyden on havaittu pienenevän emokalan kasvaessa (Craig 1987). Sukutuotteiden kehittyminen vaatii runsaasti energiaa (Craig 1987) ja ahvenilla onkin havaittu olevan energiaa säästävä taktiikka hidastuneissa kasvuolosuhteissa. Olosuhteiden ollessa huonot ahvenpopulaatiossa on tavattu vähentynyttä hedelmällisyyttä ja jopa pidättäytymistä lisääntymisestä, jolloin energiaa jää enemmän käytettäväksi peruselintoimintojen ylläpitämiseen (Craig 1987, Jansen 1996). 1.3 Emon koko vs. munan koko ja laatu Mätijyvän koolla on myös havaittu olevan merkitystä jälkeläisten laatuun. Millerin (1988) sekä Sarvalan ja Helmisen (1995) mukaan mätijyvän koko saattaa vaikuttaa jälkeläisen laatuun pienemmät mätimunat tuottavat pieniä ja hitaasti kasvavia poikasia. Myös Huss ym. (2007) tulivat siihen johtopäätökseen, että ahvenen mätinauhan leveyden kasvaessa (emokalan koon kasvaessa) mätimunan koko kasvaa ja suuremmat mätimunat tuottavat suurempia jälkeläisiä. 3

1.4 Emokalan koko vs. poikasten koko ja laatu Monissa tutkimuksissa on verrattu emokalojen ja poikasten välisiä piirteitä ja sitä, kuinka emokalojen piirteet siirtyvät poikasiin (Buckley ym. 1991, Dubois ym. 1996, Heyer ym. 2001, Berkeley ym. 2004a, Lauer ym. 2005). Pääsääntöisesti on verrattu emokalan kokoa sen hedelmällisyyteen, mätimunien, ruskuaispussin ja öljypisaran kokoon sekä poikasten pituuteen. Tutkimukset ovat osoittaneet, että emokalan ja poikasen pituuden välillä on merkittäviä riippuvuuksia: kookkaammat naarat tuottavat pidempiä poikasia (Berkeley ym. 2004b, Lauer ym. 2005). Myös iäkkäämpien emokalojen tuottamat poikaset ovat yleensä parempilaatuisia (Birkeland ja Dayton 2005, Berkeley ym. 2004a). Pienillä eroavaisuuksilla poikasten syntymäkoossa saattaa olla suuria vaikutuksia kuolevuuteen ja eloonjääntiin. Suurempi koko antaa poikasille paremman mahdollisuuden liikkua, etsiä ravintoa, sietää nälkiintymistä, valita suurempia ravintopartikkeleita ja välttää saalistusta (Ward ja Mcculloch 1991, Miller ym.1988). Moodie ym. (1989) havaitsivat, että poikaset, joilla oli suurempi määrä ruskuaispussin sisältämiä energiavarantoja, olivat elinkelpoisempia kuin poikaset, joilla oli pienempi ruskuaispussi. Birkeland ja Dayton (2005) osoittivat, että kookkaampien emokalojen mätimunista kuoriutuneilla poikasilla on huomattavasti suurempi mahdollisuus selviytyä kuin pienempien naaraiden poikasilla. Birkeland ja Dayton (2005) vahvistivat myös tietoisuutta siitä, että kookkaammilla naarailla on suurempi hedelmällisyys, pidempi kutuaika ja kokeneisuus ja ne onnistuvat lisääntymisessä paremmin kuin pienemmät yksilöt. Isojen emokalojen jälkeläiset kykenevät paremman elinkelpoisuutensa vuoksi selviytymään paremmin erilaisissa ympäristöolosuhteissa. Näiden tutkimusten perusteella voi tehdä sen johtopäätöksen, että suuremmat ja iäkkäämmät naaraskalat tuottavat laadukkaampia ja kookkaampia poikasia kuin pienet ja nuoret yksilöt. 4

1.5 Tutkimuksen merkitys, tavoitteet ja hypoteesit Tutkimus liittyy Helsingin yliopiston bio- ja ympäristötieteiden laitoksen, Riistaja kalatalouden tutkimuslaitoksen (RKTL) ja Lammin biologisen aseman yhteistyönä toteutettavaan pitkäaikaiseen tutkimukseen Kestävän kalastuksen periaate kalakantojen hoidossa (KESKALA 2005 2014). Hankkeen keskeisimpänä tavoitteena on kehittää kalastuksen ja kalavesien hoidon strategia, joka ohjaa kalastusta kalavarojen kestävän käytön periaatteiden mukaisesti. Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää ahvennaaraan koon vaikutus mädin ja poikasten määrään ja laatuun. Oletuksena on, että kookkaammat emokalat tuottavat enemmän ja suurempijyväistä mätiä, josta kuoriutuvat poikaset ovat isompia ja selviytyvät ravinnotta pidempään kuin pienemmän emokalan jälkeläiset. Monissa tutkimuksissa on havaittu suuremman emokalan tuottavan suurempia ja elinkelpoisempia poikasia kuin pienempi emokala (ks. edellinen luku). Julkaistut tutkimukset ovat lähes poikkeuksetta kuitenkin tehty ulkomaisilla lajeilla (poikkeuksena lohikalat). Ahven kuuluu maailman mittakaavassakin yleisimpiin kalalajeihin, ja se on arvokas virkistyskalastukselle (Raitaniemi ym. 2004). Virkistyskalastajat pyytävät mieluiten suuria ahvenyksilöitä. Jotta voidaan arvioida kalastuksen merkitys ahvenpopulaatiolle, on tärkeää selvittää, kykenevätkö suuremmat ahvenet tuottamaan suurempia jälkeläisiä ja omaavatko suurempien ahvenemojen jälkeläiset paremman elinkelpoisuuden. 5

2 Aineisto ja menetelmät 2.1 Tutkimusalue Tutkimus toteutettiin Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen Evon toimipisteessä ja aineisto hankittiin sen hallinassa olevalta Majajärveltä (KKJperuskoordinaatit N 6790144, E 2561345). Majajärvi on pelkästään tutkimuskäyttöön rauhoitettu järvi. Sen valuma-alue on 1,13 km 2, pinta-ala 3,4 ha, keskisyvyys 4 m ja suurin syvyys 12 m. Majajärvi on ruskeavetinen, polyhumoosinen järvi (väriluku 344 mg Pt l -1, 26.3.2007, Lammin biologinen asema), johon valuu humusaineita ympäröiviltä alueilta valunnan ollessa suurta (Hakkari ym. 1998). Alusvedessä (> 3 m syvyydellä) esiintyy säännöllisesti hapettomuutta kevättalvella ja kesällä kerrostuneisuuden aikaan. Majajärven kalakanta koostuu pääasiassa hauesta, särjestä ja ahvenesta. Vuoden 2007 merkintä-takaisinpyynnin perusteella arvioitu Majajärven ahventiheys oli 1100 kpl ha -1, särkitiheys 5400 kpl ha -1 ja haukitiheys 23 kpl ha -1 (KESKALAtoimintakertomus 2007). 6

P 0 100 m Kuva 1. Karttakuva Evon alueesta ja syvyyskartta Majajärvestä (syvyyskäyrät 2 m:nvälein). Ahvenet kerättiin Majajärveltä merkintä-takaisin pyynnin yhteydessä katiskoilla 23. 25.4.07 välisenä aikana. Katiskoita oli sijoitettuna ympäri järveä rantaveteen 1 2 m:n syvyyteen. Ahvenet kutivat maa-altaissa Evon aseman allasalueella. Altaita oli käytössä 16, ja niihin johdettiin vesi Majajoesta, johon Majajärvi laskee. Altaiden suurin syvyys oli 30 cm ja vesiala 5,25 m 2 (altaan kokonaisleveys 245 cm ja -pituus 390 cm) ja pohja oli hiekkaa ja soraa. Altaaseen laitettiin riisinjuurista valmistettuja kututuroja 1 3 kpl. Yhden kututuron pinta-ala oli noin 7

0,25 m 2. Jokainen naaras oli omassa altaassaan, ja koiraita pidettiin aluksi erillisessä altaassa. Kaloja akklimoitiin yksi päivä ennen kokeen aloittamista. Naaraita kerättiin yhteensä 19 kappaletta pituusväliltä 10,6 19,1 cm (taulukko 1). Kolmeen altaaseen laitettiin uudet naaraat edellisten kudettua. Koiraita kerättiin jokaista naarasta varten viidestä seitsemään kappaletta, pituus 10 15,0 cm. Koiraat laitettiin altaisiin 25.4.07 klo 13.25 veden lämpötilan ollessa 6,5 C. Ahvennaaraiden kutuajankohta on taulukossa 1 ja lämpötila kutualtaissa kuvassa 2. Ahventen mätinauha kerättiin mahdollisimman pian kudun tapahduttua, kuitenkin niin että mätinauha oli altaassa vähintään 3 h ennen laboratoriomittausten aloittamista. Poikkeuksena oli naaraiden 1, 9 ja 18 mätinauhat, jotka löytyivät vasta altaan tyhjennyksen yhteydessä (taulukko 1). Naaraan 7 mätinauha oli keräyshetkellä kahdessa osassa, ja tästä johtuen mätinauhan pituutta ja leveyttä ei voitu mitata. Selviytymiskokeeseen, poikasten syntymispituuden mittaamiseen, kuivapainon määrittämiseen sekä energiamääritykseen ei saatu riittävää määrää poikasia jokaisesta emokalasta. 10 9 8 7 Lämpötila ( C) 6 5 4 3 2 1 0 24.4. 26.4. 28.4. 30.4. 2.5. 4.5. Päivämäärä Kuva 2. Lämpötila kutualtaissa (keskiarvo, päivän minimi- ja maksimilämpötilat). 8

Taulukko 1. Ahvennaaraiden pituus (cm), paino (g), pituuskasvu vuonna 2006, ikä (a) ja kutuajankohta. Naaraan Numero Naaraan pituus (cm) Naaraan paino (g) Kasvu 2006 (cm) Ikä (a) Kudun ajankohta Huomioitavaa 1 10,6 11,10 0,69 4 3.5.2007 2 11,0 11,64 0,84 4 3.5.2007 3 11,1 11,74 1,25 4 27. 30.4.2007 4 11,9 15,27 1,00 4 27. 30.4.2007 5 12,1 15,80 1,79 4 30. 2.5.2007 6 12,3 16,39 1,85 4 2.5.2007 7 13,7 23,67 0,35 6 27.4.2007 8 15,0 29,70 1,24 7 26.4.2007 9 15,0 30,00 1,35 9 3.5.2007 10 15,1 29,74 0,82 5 26.4.2007 11 15,4 35,00 0,33 9 25.4.2007 12 15,5 34,20 1,07 9 3.5.2007 13 15,7 33,53 1,59 9 27. 30.4.2007 14 16,1 38,47 0,32 9 27. 30.4.2007 15 17,3 48,52 0,85 6 30. 2.5.2007 16 18,7 62,82 1,52 9 27. 30.4.2007 17 18,7 61,91 0,77 12 27. 30.4.2007 18 19,0 77,32 0,92 12 27. 30.4.2007 19 19,1 70,51 1,15 9 25.4.2007 Mätinauha löytyi vasta altaan tyhjennyksen yhteydessä Mätinauha oli löydettäessä kahdessa osassa Mätinauha löytyi vasta altaan tyhjennyksen yhteydessä Mätinauha löytyi vasta altaan tyhjennyksen yhteydessä Ahventen kudettua hedelmöittynyt mäti kerättiin 1 litran muoviastiaan ja siirrettiin laboratorioon, jossa mätinauhasta mitattiin pituus, leveys, tilavuus ja paino (tarkkuusvaaka Libror EB-2800, 0,1 g:n tarkkuus). Mätinauhan keskeltä otettiin osanäyte (30 60 mätijyvää), joka punnittiin ja josta laskettiin munien määrä kokonaismunamäärän selvittämiseksi sekä mitattiin munien halkaisija mikroskoopin alla mittajanan avulla. Mätimunien halkaisijaa ei pystytty mittaamaan kolmesta osanäytteestä (Naaraan numerot 2, 9, 11), joiden mätijyvät eivät olleet hedelmöittyneet. Hedelmöittymättömyys ilmeni mätijyvän 9

turpoamisena, ja turpoamisen seurauksena mätijyvät poikkesivat huomattavasti kooltaan hedelmöittyneistä mätijyvistä. Lisäksi mittaukseen otetut mätinauhat olivat hieman eri-ikäisiä (maksimi kaksi päivää) ja niiden munakoossa on siksi saattanut olla vaihtelua, joka vaikuttaa tuloksiin. Suhteellinen hedelmällisyys laskettiin seuraavasti: mätijyvien määrä jaettuna kalan kokonaismassa. Kudun jälkeen emoahvenet mitattiin yhden millimetrin tarkkuudella ja paino 0,1 g:n tarkkuudella. Emoahventen iät ja takautuvat pituuskasvut määritettiin operculumista (kiduskannen luu) käyttäen Monastyrskyn menetelmää (Bagenal ja Tesch, 1978). Iän määritys varmistettiin otoliitista. Näytteenoton jälkeen loppuosa mädistä vietiin välittömästi altaaseen haudottavaksi. Haudonta-altaissa oli vaihtuva vesi ja sihtisaavi jokaista mätinauhaa varten. Sihtisaavien kyljissä oli 2 kpl aukkoja (aukon leveys 30 cm ja korkeus 20 cm), joihin oli kiinnitetty verkot (silmäkoko 0,3 mm). Saavien pohjat olivat valkoisia tai ne maalattiin (Maston valkoinen spraymaali, annettiin kuivua ja pestiin), jotta kuoriutuneet poikaset erottuisivat helpommin sihtisaavissa. Mätijyviä haudottiin kuoriutumiseen asti 6,5 13,9 C lämpötilassa (kuva 3). 10

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 25.4. 27.4. 29.4. 1.5. 3.5. 5.5. 7.5. 9.5. 11.5. 13.5. 15.5. 17.5. 19.5. 21.5. 23.5. 25.5. 27.5. 29.5. Lämpötila ( 0 C) Naaras 12 Naaras 3 Naaras 5 Naaras 9 Naaras 10 Naaras 11 Naaras 13 Naaras 14 Naaras 15 Naaras 16 Naaras 17 Naaras 18 Naaras 19 Päivämäärä Kuva 3. Lämpötilan kehitys haudonta-altaassa (päivän keskiarvolämpötila) ja ahvenenpoikasten haudonta-ajat (mädin kutemisesta kuoriutumisen alkuun, allekkaiset viivat). Kokeen aikana kehitysastetta seurattiin ja kuolleet munat poistettiin mahdollisimman nopeasti ja tarkasti. Ensimmäisten poikasten kuoriuduttua jokaisesta sihtisaavista kerättiin 50 ensimmäiseksi kuoriutunutta poikasta selviytymiskokeeseen, jossa arvioitiin poikasten elinkelpoisuus seuraamalla niiden selviytymisaikaa pelkän ruskuaispussiravinnon varassa. Ottamalla näyteerä ensimmäiseksi kuoriutuneista poikasista pyrittiin varmistamaan vertailukelpoisuus, koska mätinauhat olivat kudettu eri aikaan. Selviytymiskokeessa käytettiin kahden litran lasipurkkeja, joihin laitettiin suodatettua (planktonhaavi, silmäkoko 0,1 µm) allasvettä mahdollisten ravintopartikkeleiden poistamiseksi. Selviytymiskokeeseen saatiin riittävästi poikasia 13 mätierästä. Poikaset siirrettiin lasipurkkeihin kertakäyttölusikalla. Ensimmäinen poikaserä siirrettiin lasipurkkiin 18.5.2007 ja viimeinen poikaserä 26.5.2007. Lämpötila lasipurkeissa oli 11 C koetta aloitettaessa ja 16 C kokeen lopussa (kuva 4). Lasipurkeissa olevaa vettä ilmastettiin akvaariopumpulla ja happipitoisuus purkeissa oli koko kokeen ajan 7 10 mg l -1. Kokeen kuluessa 11

kuolleiden poikasten määrää seurattiin päivittäin ja kuolleet poistettiin. Koetta jatkettiin, kunnes kaikki poikaset olivat menehtyneet. Ensimmäinen poikaserä menehtyi 29.5.2007 ja viimeinen 5.6.2007. 18 16 Lämpötila ( C) 14 12 10 8 6 4 2 0 18.5. 20.5. 22.5. 24.5. 26.5. 28.5. 30.5. 1.6. 3.6. 5.6. Päivämäärä Naaras 11 Naaras 3 Naaras 5 Naaras 9 Naaras 10 Naaras 12 Naaras 13 Naaras 14 Naaras 15 Naaras 16 Naaras 17 Naaras 18 Naaras 19 Kuva 4. Selviytymiskokeen lämpötilan kehitys (päivän keskiarvo) ja poikasten selviytymisaika viimeisen poikasen kuolemaan asti (allekkaiset viivat). Poikasten kuoriutumispituus mitattiin toisesta 50 kpl poikaserästä Nikon SMZ-2T - mikroskoopilla. Näistä poikasista mitattiin myös kuivapaino. Poikaset kuivattiin uunissa 60 C:n lämpötilassa 24 tunnin ajan ja punnittiin tarkkuusvaa alla (Teopal Precisa 303A, 0,0001 g:n tarkkuus). Kun kaikki poikaset olivat kuoriutuneet, poikasten kokonaislukumäärä selvitettiin laskemalla poikaset yksitellen käyttäen apuna kertakäyttölusikkaa. Kokonaismäärään lisättiin nälkiintymiskokeeseen ja pituus- ja kuivapainomittauksiin käytetyt poikaset (yhteensä 100 kpl/naaras). Poikaset pakastettiin energiasisällön määritystä varten. Lämpösumma poikasten kuoriutumishetkellä on kuvattu taulukossa 2. Hedelmöittymättömien mätijyvien lukumäärä laskettiin näytepalasta ja suhteutettiin koko mätimäärään. 12

Kuoriutumisprosentti laskettiin mätimäärästä ja kuoriutuneiden poikasten lukumäärästä. Taulukko 2. Lämpösumma hetkellä, jolloin kaikki poikaset olivat kuoriutuneet (päivittäisten keskilämpötilojen summa kudusta kuoriutumiseen) sekä kuoriutumisaika (d). ( - = lämpösummaa ei ollut mahdollista laskea). Naaraan pituus (cm) Aika kutemisesta kuoriutumiseen (d) Lämpösumma ( C) 10,6 - - 11,0 - - 11,1 308 30 11,9 - - 12,1 282 27 12,3 - - 13,7 - - 15,0 - - 15,0 274 26 15,1 286 30 15,4 281 30 15,5 274 26 15,7 257 26 16,1 294 29 17,3 244 24 18,7 308 30 18,7 308 30 19,0 257 26 19,1 281 30 Ahvenen poikasille tehdyllä energianmäärityskokeella selvitettiin, tuottavatko suuremmat ahvenemot myös suuremman energiasisällön omaavia jälkeläisiä kuin pienemmät emot. Energianmääritykseen saatiin näytteitä (ahvenenpoikasia) 13 ahvenemosta, koska energiamäärityskoetta varten näytemäärän (kalanpoikastenmäärä) täytyi olla yli 0,1 g (kuivapaino) laitteen ominaisuuksien takia. Energianmäärityksen periaatteena on ahvenenpoikasten kemiallisen energian muuttaminen lämmöksi. Kun näyte palaa täydellisesti, muodostuva lämpömäärä näytteen painoyksikköä kohti on sen sisältämä bruttoenergia. Bruttoenergia 13

määritetään pommikalorimetrillä. Näyte asetettiin laitteeseen (Parr 1241 Calorimeter ja valmistajan ohje Manual no. 181M instructions for the Parr 1241 Calorimeter) ja lisättiin happea. Laitteen sisällä ollut veden lämpötila luettiin ja näyte sytytettiin elektronisesti ja sytytysaineena käytettiin muovia. Hapettumisessa syntyvä lämpö absorboitui näytteeseen ja ympäröivään veteen. Kun tasapaino oli saavutettu, lämpötila mitattiin. Tuotettu lämpömäärä laskettiin lämpötilan noususta, veden ja näytteen painoista sekä ominaislämmöistä. Saatu energia-arvo (MJ kg -1 ) korjattiin lisäämällä siihen kalorimetrissä palamatta jääneen orgaanisen aineen energia-arvo sekä vähentämällä muovin (sytytysaineen) energia. Näytteen korjattu energia-arvo (i, MJ kg -1 ) laskettiin kaavalla i = e + [((c-d) * f * 100) * (a * b) -1 ] [(g * h * 100) * (a * b) -1 ], jossa a = näytteen paino (g) b = kuiva-aineprosentti c = upokkaan ja näytteen paino (g) 105 C kuivatuksen jälkeen (24 h) d = upokkaan ja näytteen paino (g) 560 C kuivatuksen jälkeen (4 h) e = koneen tulostama energia-arvo MJ kg -1 f = puhtaan hiilen energia (33,47 MJ kg -1 ) g = sytytysaineen paino (g) h = sytytysaineen energia (46,3 MJ kg -1 ) 2.2 Tilastolliset analyysit Aineisto testattiin normaalijakauman osalta SAS-ohjelmistolla. Kaikki tilastollisia analyysejä vaativat aineistot noudattivat normaalijakaumaa. Testinä käytettiin lineaarista regressioanalyysiä, jolla testattiin seuraavien muuttujien riippuvuutta ahvennaaraan pituudesta: mätinauhan pituus, leveys, tilavuus ja paino, mätijyvän halkaisija, mätijyvien lukumäärä, poikasten lukumäärä, poikasen pituus, kuivapaino, selviytymisaika ja energiasisältö. 14

3 Tulokset 3.1 Ahvennaaraat ja mätinauhan ominaisuudet Mätinauhan pituus kasvoi emokalan pituuden myötä, ja tämä riippuvuus oli erittäin merkitsevä (F = 82,35, r 2 = 0,837, p < 0,001, df = 16). Mätinauhan pituuden ja naaraan koon välisessä riippuvuudessa oli vaihtelua ahvennaaraiden välillä, mutta pääsääntöisesti mätinauhan pituus kasvoi ahvenen pituuden kasvaessa (taulukko 3). Mätinauhan pituus vaihteli 10,5 cm:n ja 65,0 cm:n välillä. Lyhyin mätinauha (10,5 cm) oli ahvenella, jonka pituus oli 11,0 cm, ja pituudeltaan suurin mätinauha (65,0 cm) oli ahvenella, jonka pituus oli 18,7 cm. Suurin ahvenemo tuotti lähes kolme kertaa pidemmän mätinauhan kuin pienin lajikumppani. Mätinauhan leveys kasvoi emokalan pituuden myötä, ja tämä riippuvuus oli erittäin merkitsevä (F = 98,65, r 2 = 0,860, p < 0,001, df = 16). Ohuin mätinauha (1,7 cm) oli ahvenella, jonka pituus oli 11,0 cm, ja levein (5,6 cm) ahvenella, jonka pituus oli 19,0 cm (Taulukko 3). Mätinauhan paino ja tilavuus kasvoivat ahvennaaraan pituuden kasvaessa (Taulukko 3; paino: F = 46,11, r 2 = 0,731, p < 0,001, df = 16; tilavuus: F = 48,47, r 2 = 0,740, p < 0,001, df=16). Suurin mätinauhan paino ja tilavuus todettiin emokalalla, jonka pituus oli 19,0 cm (95,3 g ja 96,00 ml). Pienin mätinauhan paino ja tilavuus todettiin emokalalla, jonka pituus oli 11,0 cm (3,3 g, 5,0 ml). 15

Talukko 3. Ahvennaaraan pituus (cm) sekä emoahventen mätinauhojen ominaisuudet pituus (cm), leveys (cm), paino (g), tilavuus (ml), hedelmöittymättömien mätijyvien prosentuaalinen osuus ja suhteellinen hedelmällisyys. Ahvennaaraan pituus (cm) Mätinauhan tilavuus (ml) Hedelmöittymättömien määrä (%) Suhteellinen hedelmällisyys Mätinauhan pituus (cm) Mätinauhan leveys (cm) Mätinauhan paino (g) 10,6 23,0 1,8 8,2 9,0-0,95 11,0 10,5 1,7 3,3 5,0 14,3 0,95 11,1 28,0 1,8 10,9 13,0 8,1 0,95 11,9 28,0 2,1 24,0 20,0-0,78 12,1 40,0 2,4 18,0 20,0 8,3 0,77 12,3 40,5 2,2 16,8 18,0 4,9 0,75 13,7 - - - - 61,3 0,58 15,0 41,0 3,1 25,6 27,0 8,9 0,51 15,0 40,5 3,3 41,7 44,0-0,50 15,1 40,5 3,1 26,0 27,0 5,0 0,51 15,4 41,5 3,7 30,1 31,0 19,0 0,44 15,5 42,5 2,8 33,4 35,0-0,45 15,7 50,0 2,9 35,4 38,0 2,7 0,47 16,1 44,5 3,9 42,6 44,0 2,6 0,42 17,3 51,5 3,2 38,7 40,0 9,1 0,36 18,7 65,0 4,1 86,3 86,0 5,6 0,30 18,7 64,5 4,5 68,5 70,0-0,30 19,0 62,5 5,6 95,3 96,0 15,8 0,25 19,1 55,0 5,3 46,8 48,0 18,2 0,27 3.2 Ahvennaaraan mätijyvien lukumäärä ja mätijyvien halkaisija Mätijyvien määrä kasvoi emokalan pituuden myötä, ja tämä riippuvuus oli merkitsevä (kuva 5, F = 77,53, p < 0,001, r 2 = 0,820 df = 17). Vähiten mätimunia (308 kpl) oli ahvenella, jonka pituus oli 11,0 cm. Eniten mätimunia (10356 kpl) oli ahvenella, jonka pituus oli 18,7 cm. Suhteellinen hedelmällisyys pieneni emokalan koon kasvaessa. Myös hedelmöittymättömien munien osuuksissa oli eroja ahventen välillä (taulukko 3). Hedelmöittymättömien munien määrä vaihteli 0:sta 2442:een. Eniten hedelmöittymättömiä munia arvioitiin olevan ahvenella, jonka pituus oli 13,7 cm (2442 kpl, 61,3 %). 16

12000 10000 mätijyvien lukumäärä (kpl) 8000 6000 4000 2000 0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 Ahvennaaraan pituus (cm) Kuva 5. Ahvennaaraan pituus ja arvio mätijyvien lukumäärästä. Mätijyvän halkaisija kasvoi ahvenen pituuden myötä (kuva 6). Mätijyvän halkaisijalla ja ahvenen pituudella oli tilastollisesti merkitsevä riippuvuus (F = 6,81, r 2 = 0,327, p = 0,021, df = 14). Ahvennaaraiden mätimunien halkaisija vaihteli 2,24 mm:stä 2,85 mm:iin. Pienin mätimunan halkaisija oli 13,7 cm:ä pitkällä ahvenella ja suurin halkaisija 19,0 cm:ä pitkällä ahvenella. 3 2,9 2,8 Mätijyvän halkaisija (mm) 2,7 2,6 2,5 2,4 2,3 2,2 2,1 2 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 Ahvennaaraan koko (cm) Kuva 6. Ahvennaaraan mätijyvän halkaisija (mm, ± S.D). 17

3.3 Ahvenenpoikasten kuoriutumisprosentti ja lukumäärä Neljässä tapauksessa yhdeksestätoista kuoriutuneita poikasia ei löytynyt lainkaan, ja seitsemän naaraan mätinauhasta poikasia kuoriutui alle 20 prosenttia. Ahvenen poikasten kuoriutuminen vaihteli suuresti erikokoisten ahventen välillä. Suurin kuoriutumisprosentti havaittiin naaraalla, jonka pituus oli 12,1 cm. Kuvasta 7 voidaan nähdä, että suuremmat ahvennaaraat pystyvät menestyksellisemmin tuottamaan kuoriutuvia poikasia ja alle 15 cm pitkillä ahvennaarailla kuoriutumisprosentti oli yhtä poikkeusta lukuun ottamatta hyvin alhainen. Ahvennaaraan pituudella ja kuoriutumisprosentilla oli tilastollisesti merkitsevä riippuvuus (F = 7,56, p = 0,014, r 2 = 0,308, df = 18). 70 60 Kuoriutumisprosentti (%) 50 40 30 20 10 0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 Ahvennaaraan pituus (cm) Kuva 7. Ahvennaaraan poikasten kuoriutumisprosentti. Ahvennaaraan pituuden ja poikasten lukumäärän välillä oli tilastollisesti erittäin merkitsevä, positiivinen riippuvuus (F = 19,66, p < 0,001, r 2 = 0,536, df = 17). Pienimmillä ahvenilla (10,6 cm 13,7) ei kuoriutunut lainkaan poikasia lukuun ottamatta ahventa, jonka pituus oli 12,1 cm (kuva 8). Suurin poikasmäärä oli ahvenella, jonka pituus oli 18,7 cm (5819 kpl). Tulosten perusteella näyttäisi siltä, 18

että edellä mainittu riippuvuus ei ole lineaarinen, vaan poikasten lukumäärän kasvu voimistuu isompiin naaraisiin mentäessä. 7000 6000 Poikasten lukumäärä 5000 4000 3000 2000 1000 0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 Ahvennaaraan pituus (cm) Kuva 8. Poikasten lukumäärän riippuvuus ahvennaaraiden pituudesta. 3.4 Ahvenenpoikasten pituus, kuivapaino ja energiasisältö Ahvenen poikasten pituuden ja ahvennaaraan pituuden välille ei löytynyt tilastollisesti merkitsevää riippuvuutta (F = 0,61, p > 0,450, r 2 = 0,045, df = 13). Mitattujen poikasten pituus vaihteli koko aineistossa välillä 5,0 7,7 mm (kuva 9). Poikasen pituuden ja emon pituuden välinen trendi oli pikemminkin laskeva kuin nouseva. Pituudeltaan pienimmät poikaset olivat ahvennaaraalla, jonka pituus oli 15,4 cm (ka. 5,49 mm). Suurimmat poikaset mitattiin puolestaan ahvenelta, jonka pituus oli 18,7 cm (ka. 7,14 mm). Hajontaa löytyi myös tietyn naaraan poikasten koossa (minimi ja maksimi kuvassa 9). Esimerkiksi suurin vaihtelu poikasen pituudessa löytyi emokalalta, jonka pituus oli 17,3 cm (5,2 6,5 mm). Kuvan perusteella hajonta ei kuitenkaan muutu emon pituuden myötä. 19

8 7,5 7 Poikasen pituus (mm) 6,5 6 5,5 5 4,5 4 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 Ahvennaaraan pituus (cm) Kuva 9. Ahvenen vastakuoriutuneiden poikasten pituuden (keskiarvo, minimi ja maksimi) riippuvuus emokalan pituudesta. Ahvennaaraan poikasen kuivapaino (kuva 10) kasvoi ahvennaaraan koon kasvaessa (F = 15,04, p < 0,004, r 2 = 0,6256 df = 9). Pienin poikasen kuivapaino (0,08 mg) mitattiin ahvennaaraalla, jonka pituus oli 11,1 cm. Suurin kuivapaino (0,176 mg) mitattiin ahvennaaraalla, jonka pituus oli 19,1 cm. Kalanpoikasen energiasisällössä ei ollut merkitsevää riippuvuutta emokalan koon ja jälkeläisen energiasisällön välillä (F = 2,14, p = 0,182 r 2 = 0,211). Pienin energiasisältö (18,25 MJ kg -1 ) mitattiin poikaselta, joka oli syntynyt pienimmästä emokalasta ja suurin energiasisältö (22,40 MJ kg -1 ) löytyi kolmanneksi suurimman (18,7 cm) emokalan jälkeläisestä. Vaihtelu energiasisällössä poikasten välillä oli suurta, ja vaikka tilastollisesti merkitseviä eroavaisuuksia ei löytynytkään, huomioitavaa oli, että suurin energiasisältö löytyi lähes suurimman emokalan jälkeläisistä. 20

0,2 25 0,18 Poikasen kuivapaino (mg) 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 kuivapaino (mg) energiasisältö (MJ Kg-1) 20 15 10 5 Poikasen energia sisältö MJ Kg -1 0 0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 Naaraan pituus (cm) Kuva 10. Ahvennaaraan pituus (cm), poikasen kuivapaino (mg) ja energiasisältö (MJ Kg -1 ). 3.5 Selviytymisaika Selviytymisaika kasvoi naaraan koon myötä (kuva 11), mutta tämä riippuvuus ei ollut tilastollisesti merkitsevä (F = 4,41, p = 0.060, r 2 = 0,2864, df = 11). Pisin selviytymisaika mitattiin poikasella, jonka emon pituus oli 19,1 cm (lämpösumma 257 C, 17 vrk) ja lyhyin selviytymisaika poikasella, jonka emon pituus oli 15,5 cm (lämpösumma 127 C, 8 vrk). 21

300 250 Lämpösumma ( C) 200 150 100 50 0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 Ahvennaaraan pituus (cm) Kuva 11. Ahvenen poikasten selviytymisaika (ilmaistu lämpösummana eli vuorokausien yhteenlaskettuna keskiarvolämpötilana) ruskuaispussiravinnon varassa. 22

4 Tulosten tarkastelu 4.1 Mädin määrä ja laatu Tässä tutkimuksessa ahvennaaraiden mätinauhojen pituudet ja leveydet sekä mätimunien määrä kasvoivat odotetusti naaraan pituuden kasvaessa. Myös muissa ahvenen lisääntymistä koskevissa tutkimuksissa on tehty samankaltaisia havaintoja. Dubois ym. (1996) ja Huss ym. (2007) tutkivat (Sveitsissä ja Ruotsissa) ahvennaaraan pituuden ja mätinauhan leveyden välistä riippuvuutta. Molemmissa tutkimuksissa mätinauhan leveys kasvoi ahvennaaraan pituuden kasvaessa. Lauer ym. (2005) ja Huss ym. (2007) tutkivat myös mätijyvien lukumäärää ja havaitsivat, että suuremmat emokalat tuottavat enemmän mätijyviä kuin pienemmät emokalat. Tutkimillani ahvenemoilla mätijyvän halkaisija kasvoi emokalan pituuden myötä. Myös Lauer ym. (2005) mukaan suuremmat kelta-ahvenet (Perca flavescens) tuottavat suurempia mätimunia kuin pienemmät kelta-ahvenet. Jansen (1996) havaitsi, että vanhemmat yksilöt tuottavat suurikokoisempia mätimunia (mitattuna mädin kuivamassalla) kuin pienet lajitoverit. Hänen tutkimuksessaan ei kuitenkaan ole mainintaa siitä, olivatko vanhemmat yksilöt poikkeuksetta myös suurempia vai tuottivatko iäkkäämmät yksilöt koosta riippumatta suurikokoisempia mätijyviä. Omassa tutkimuksessani ei ollut mahdollista tutkia samanpituisten, mutta eri-ikäisten emokalojen mätimunien halkaisijoiden kokoeroja kattavasti. Kelta-ahvenilla on havaittu mätijyvän halkaisijan olevan heti hedelmöittymisen jälkeen 1,0 2,0 mm ja kolme minuuttia hedelmöittymisen jälkeen 1,9 2,8 mm (Mansueti 1964). Jälkimmäiseen vaihteluväliin sopivat myös omassa tutkimuksessani mitatut mätimunien halkaisijat (2,24 2,85 mm). Suuremmat ja tätä kautta laadukkaammat mätijyvät sisältävät enemmän aineenvaihduntaan vaadittavia reservejä. Oman tutkimukseni mukaan näyttäisi siis siltä, että suuremmilla yksilöillä on varaa panostaa jälkeläisiin parantamalla 23

mätijyvien laatua. Myös muissa tutkimuksissa on päädytty samanlaisiin tuloksiin (Heyer ym. 2001, Lauer ym. 2005). Suuremman mätimäärän lisäksi myös kuoriutumisprosentti oli suuremmilla emoilla selvästi pienempiä parempi, mikä entisestään lisäsi mätimunien laatueroa isojen ja pienien yksilöiden välillä. Pienimmillä yksilöillä kuoriutumisprosentti jäi hämmästyttävän alhaiseksi, ja neljän yksilön mädistä ei kuoriutunut poikasia lainkaan. Huono hedelmöittyminen ei ollut syynä tähän, koska hedelmöittymisprosentti ei ollut riippuvainen emokoosta. On mahdollista, että pienten yksilöiden mäti on herkempää niille luonnonoloihin verrattuna poikkeuksellisille olosuhteille (mm. veden laatu), jotka haudonnassa vallitsivat. Luonnonolosuhteissa pienten yksilöiden lisääntyminen onnistunee ainakin jonkin verran paremmin, muuten moinen satsaaminen sukutuotteisiin vaikuttaa järjettömältä. 4.2 Poikasten määrä ja laatu Vastakuoriutuneiden ahventen poikasten pituuksien on havaittu sijoittuvan välille 4,1 6,6 mm (sekä Perca fluviatilis että P. flavescens), ja kelta-ahvenella kuoriutuminen tapahtuu 25 27 päivän kuluessa lämpötilan ollessa 8,5 12 C (Thorpe 1977, Heyer ym. 2001). Oman tutkimukseni tulokset ovat todella lähellä edellä mainittuja kuoriutumisaikoja ja lämpötiloja. Tulosteni perusteella suuremmat ahvenemot tuottavat lyhyempiä, mutta kuivapainoltaan suurempia poikasia. Myös kelta-ahvenilla on todettu suurempien yksilöiden tuottavan lyhyempiä jälkeläisiä kuin pienempien (Heyer ym. 2001), mutta suurempien emokalojen jälkeläisillä on suurempi ruskuaispussi ja suuremmat määrät energiavaroja (Heyer ym. 2001, Lauer ym. 2005). Huss ym. (2007) havaitsivat Ruotsissa tehdyssä tutkimuksessaan, että suuremmat ahvenemot tuottavat (märkäpainoltaan) suurempia poikasia kuin pienemmät ahvenemot. Suurempi koko kuoriutumishetkellä antaa poikaselle paremman mahdollisuuden liikkua ja etsiä ravintoa ne voivat syödä suurempia ravintopartikkeleita ja levitä laajemmalle alueelle ravintoa etsimään, lisäksi ne voivat välttää saalistajia paremman liikkumiskyvyn ansiosta (Heyer ym 2001, Berkeley 2004a). 24

Suurempien ahventen jälkeläisillä on parempi kyky selviytyä luonnossa ensimmäisistä päivistä suurempien energiavarantojen, suuremman ruskuaispussin ja nopeamman kasvunopeuden vuoksi. Lisäksi suuremmilla poikasilla on parempi kyky välttää saalistajia ja ravintokohdevalikoima on suurempi (Ward ja McCulloch 1991, Hare ja Cowen 1997, Miller ym. 1988, Berkeley ym. 2004a). Tämän tutkimuksen ja aikaisempien havaintojen perusteella kuitenkin isot ahvenet panostavat ruskuaisravinnon määrään pituuden kustannuksella, joten ruskuaisravinnon määrä lienee selviytymisen kannalta tärkeämpää kuin pituus kuoriutumishetkellä. Selviytymiskokeessa havaitsin, että (kuivapainoltaan) suurempien emojen poikaset selviytyivät paremmin verrattuna pienikokoisten emojen jälkeläisiin, vaikkakaan riippuvuus ei ollut tilastollisesti merkitsevä. Olosuhteiden ollessa huonot, esimerkiksi ravinnon niukkuuden takia, nousee tärkeäksi ruskuaispussin sisältämien energiavarantojen suuruus (Heyer ym. 2001). Poikaset, joilla on suurempi ruskuaispussi ja suuret määrät energiavarantoja, selviävät paremmin verrattuna poikasiin, joilla on pienet energiavarannot. Ahvenemon ja poikasen välistä riippuvuutta pituuden suhteen ei tiettävästi ole aikaisemmin mitattu yhtä laajasti kuin omassa tutkimuksessani. Esimerkiksi Heyer ym. (2001) käyttivät tutkimuksessaan kuivapainoa ja DNA:ta selvittäessään emokalan ja poikasen välisiä riippuvuuksia. Tuloksia ahvenemon koon vaikutuksesta poikasen selviytymisaikaan pelkän ruskuaispussiravinnon varassa ei ole aikaisemmin julkaistu. Ahventen poikasten on havaittu selviävän jopa 27 päivää olosuhteissa, joissa poikasten ravinnon saanti oli mahdollista (Ribi 1992), ja näin ollen vertailua tähän tutkimuksen ei voi suoraan tehdä. Selviytymiskokeissa nälkiintyminen oli todennäköisin syy kuolleisuuteen, koska poikaset alkoivat kuolla niihin aikoihin, kun ruskuaispussiravinto kirjallisuuden mukaan loppuu. Happivarat lasipurkeissa näyttivät riittävän hyvin 50 yksilölle, eikä ilmastus aiheuttanut kovin suurta stressiä poikasille, koska kuolleisuutta ei juuri esiintynyt ennen kokeen loppuvaihetta. 25

Tekemäni energiasisällön määritykset antoivat osviittaa suuremmista energiavarannoista suurimpien ja pienimpien ahventen poikasten välillä. Pommikalorimetrillä saadut tulokset ovat kuitenkin vain suuntaa-antavia, koska laite ei ole kyllin herkkä pienille näytemäärille. Pommikalorimetrillä tehdyt aikaisemmat tutkimukset olivat käsitelleet näytteitä, joiden paino oli yli 0,5 g. Laitetta kokeiltiin pienemmillä näytemäärillä käyttäen näytteitä, joiden energiasisältö tunnettiin. Testitulokset olivat oletettujen energia-arvojen puitteissa, mutta näytteiden lukumäärä ja luotettava toistojen lukumäärä puuttui. Poikasten varhainen selviytyminen riippuu suurelta osin siitä, miten emokala on pystynyt allokoimaan energiaa sukutuotteisiin (Lauer ym. 2005). Mitä enemmän energiaa (ruokaa) on emokalalle tarjolla, sitä enemmän energiaa voidaan siirtää kasvuun ja sukutuotteisiin (Kjørsvik ym. 1990). Majajärven ahventen pituuskasvu oli pääsääntöisesti heikkoa. Kasvunopeuden heikkous herättää epäilyksen siitä, että olosuhteet Majajärvellä ovat epäedullisia sekä pituuskasvulle että sukutuotteiden tuotannolle. Jansen (1996) huomasi tutkiessaan pituuskasvultaan taantunutta ahvenpopulaatiota, että pienet ahvenet tulevat sukukypsäksi suhteellisen varhain. Hän myös huomasi, että hidaskasvuisella ahvenpopulaatiolla oli korkeampi suhteellinen hedelmällisyys. Mätijyvien kuivapaino puolestaan oli hänen tutkimuksissaan samanlainen hidaskasvuisen ja normaalin ahvenpopulaation välillä. Näin ollen Majajärven ahventen hitaalla pituuskasvulla ei välttämättä ole niin suurta merkitystä mätijyvien laatuun, vaan suurempien ahventen lisääntymispotentiaali korostuu tässäkin tapauksessa. Majajärvellä havaittu huono pituuskasvu voidaan selittää mm. sillä, että ravintoa on ollut niukasti tarjolla tai siitä on ollut kova kilpailu. Takautuvien pituuskasvujen perusteella huono pituuskasvu Majajärvellä on tavallista, mutta kasvunopeudessa on yksilöiden välillä suuria eroja. Näin ollen on todennäköistä, että ahvennaaraat siirtävät vaihtelevasti energiaa mätijyviin ja ne ahvennaaraat, jotka kykenevät siirtämään energiavaroja poikasilleen paremmin, tuottavat myös paremmin selviytyviä poikasia. Tämän tutkimuksen aineisto oli pienehkö, mutta ei antanut viitteitä siitä, että nopeakasvuisemmat yksilöt tuottaisivat enemmän tai 26

suurempia poikasia kuin samanpituiset hidaskasvuiset. Ahvenen mahdollisuuksiin panostaa sukutuotteiden tuotantoon vaikuttavat ravinnonsaantimahdollisuuksien lisäksi myös ympäristötekijät, kuten lämpötila ja stressi, tiheydestä riippuvat tekijät sekä kalan koko (Tsai & Gibson 1971, Sztramko & Teleki 1977, Bagenal 1978, Treasurer 1981, Lauer ym. 2005). Yhtenä rajoittavana tekijänä kokeissani oli näytemäärän pienuus ja pituusjakauman kapeus. Esimerkiksi selviytymiskokeessa olisi ollut mielenkiintoista tutkia alle 14,0 cm pitkien ahvennaaraiden poikasten selviytymistä, mutta näiden yksilöiden mädistä ei kuoriutunut riittävästi poikasia. Olisi ollut myös hyödyllistä mitata suurien yli 20 cm pitkien ahvennaaraiden poikasten pituuksia ja mätijyvien halkaisijoita, puhumattakaan selviytymiskokeesta, mutta näin suuria yksilöitä ei saatu saaliiksi Majajärveltä. Läheiseltä Haarajärveltä pyydystetyt suuret naarasyksilöt (> 20 cm) eivät jostain syystä kuteneet Majajärven koiraiden kanssa. Lisäksi mätijyvien kuivapainon mittaaminen olisi helpottanut tutkimustulosteni vertaamista julkaistuihin tuloksiin. Se olisi saattanut antaa paremman kuvan mätijyvän laadusta ja selvemmän riippuvuuden emokoon ja munakoon välille kuin mätimunan halkaisijan mittaus. Mittaukseen mukaan otetut mätinauhat olivat hieman eri-ikäisiä, ja niiden munakoossa on siksi saattanut olla vaihtelua, joka vaikuttaa tuloksiin. Erityisen tärkeää kookkaampien yksilöiden panos populaation poikastuotannolle on siinä mielessä, että ne voivat tuottaa huonoissa olosuhteissa paremmin selviytyviä jälkeläisiä. Huonompilaatuiset jälkeläiset tuottavat aikuisena myös suhteellisen huonolaatuisia poikasia, eivätkä ne välttämättä kykene ylläpitämään populaation uusiutumista. Populaatio saattaa pienentyä ja lisääntymisen onnistuminen tulee entistä riippuvaisimmiksi tiheydestä riippumattomista tekijöistä, esimerkiksi sääolosuhteista (Heyer ym. 2001, Birkeland ja Dayton 2005). Tällöin epäedulliset olosuhteet saattavat johtaa siihen, että populaatioon syntyy erityisen pieni vuosiluokka. 27

4.3 Majajärven ahvenkannan kokonaispoikastuotanto ja valikoivan kalastuksen vaikutus kalakantaan Tämän tutkimusten kokeiden perusteella näyttäisi siltä, että suuremmat ahvenet tuottavat elinkelpoisempia poikasia kuin pienemmät naaraat. Lisäksi suuret ahvennaaraat tuottavat enemmän mätijyviä, joiden kuoriutumisprosentti on suurempi. Näillä kaikilla seikoilla on tärkeä merkitys ahvenen lisääntymispotentiaalille Majajärvessä. Lisääntymispotentiaalia tarkasteltaessa on mahdollista laskea suurempien ahvenemojen vaikutus Majajärven poikastuotantoon. Kevään 2007 merkintätakaisinpyynnin perusteella yli 15 cm pitkien naaraiden osuus kaikista naaraista oli 18 %. Naaraiden kokorakenteen, määrän ja tässä tutkimuksessa arvioidun poikastuotannon perusteella yli 15 cm pitkät ahvennaaraat tuottavat arvion perusteella 46 % Majajärven mätimäärästä. Lisäksi lähes 73 % kuoriutuvista poikasista on yli 15 cm pitkien ahvennaaraiden poikasia. Näin ollen jos yli 15 cm pitkät ahvennaaraat vähenisivät esimerkiksi kalastuksen takia puoleen, niin tuotettu mätimäärä vähenisi noin 23 % ja kuoriutuneiden poikasten määrä vähenisi noin 70 %. Kalastuksen kohdentuessa suurempiin naarasyksilöihin on vaarana, että populaation lisääntymistehokkuus pienenee huomattavasti. 28

5 Johtopäätökset Suurikokoisilla emokaloilla on tärkeä merkitys ahvenen lisääntymisessä. Tämä ilmenee sekä tuotettujen mätimunien määrässä että poikasia tuottavien mätimunien osuudessa (kuoriutumisprosentti). Suuremmat emot tuottavat huomattavasti enemmän jälkeläisiä ja pystyvät siirtämään enemmän energiaa jälkeläisiinsä, jotka ovat elinkelpoisempia kuin pienempien ahventen poikaset. Isojen emokalojen elinkelpoisemmat poikaset voivat selviytyä huonojen olojen ylitse paremmin kuin pienempien ahventen poikaset. Suurten kalayksilöiden ollessa oleellisia populaation menestymisen kannalta, on tärkeää kohdentaa ja rajoittaa kalastusta, niin että myös suuret yksilöt pääsevät lisääntymään. 6 Kiitokset Suurimmat kiitokset Mikko Olinille, Mika Vinnille ja Hannu Lehtoselle sekä koko RKTL:n porukalle Evon asemalla. 29

7 Kirjallisuus Bagenal, T. B. & Tesch, F. W. 1978: Age and growth. Teoksessa: Bagenal, T. (toim.), Methods for assessment of fish production in fresh waters: 101 136. IPB handbook 3. Blackwell scientific publications. Oxford. Berkeley, S. A., Chapman, C. & Sogard, S. M. 2004 a: Maternal age as a determinant of larval growth and survival in a marine fish, Sebastes melanops. Ecology 85: 1258 1264. Berkeley, S. A., Hixon, M. A., Larson, R. J. & Love, M. S. 2004 b: Fisheries sustainability via protection of age structure and spatial distribution of fish populations. Fisheries 29: 23 32. Birkeland, C. & Dayton, P. K. 2005: The importance in fishery management of leaving the big ones. Trends in ecology and evolution 20: 356 358. Buckley, L. J., Smigielski, A. S., Caldarone, E. M., Burns, B. R. & Laurence, G. C. 1991: Winter flounder Pseudopleuronectes americanus reproductive success. II. Effects of spawning time and female size on size, composition and viability of eggs and larvae. Mar. Ecol. Prog. Ser. 74: 125 135. Chambers, R. C. & Leggett, W. C. 1996: Maternal influences on variation in egg sizes in temperate marine fishes. Am. Zool. 36: 180 196. Craig, J. F. 1987: The Biology of perch and related fish. Timber Press, Oregon. 333 s. Dubois, J-P., Gillet, C., Bonnet, S. & Chevalier-Weber, Y. 1996: Correlation between the size of mature female perch (Perca fluviatilis L.) and the width of their egg strands in Lake Geneva. Ann. Zool. Fennici 33: 417 420. Hakkari, L., Selin, P., Westman, K. & Mielonen, M. 1998: Planktonsiian ja peledsiian ravinnosta ja ravintokilpailusta Evon Majajärvessä ja Valkea- Mustajärvessä. Kalatutkimuksia 145. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Helsinki. 26 s. Hare, J. A. & Cowen, R. K. 1997: Size, growth, development, and survival of the planktonic larvae of Pomatomus Saltatrix Pisces: Pomatomidae. Ecology 78: 2415 2431. Heath, D. D. & Blouw, D. M. 1998: Are maternal effects on fish adaptive or merely physiological side effects? Teoksessa: Mousseau, T.A. & Fox, C.D. (toim.) Maternal effects of adaptations: 178 189. Oxford University Press. 30

Heyer, C. J., Miller, T. J., Binkowski, F. P., Caldarone, E.M. & Rice, J. A. 2001: Maternal effects as a recruitment mechanism in Lake Michigan yellow perch (Perca flavescens). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 58: 1477 1487. Huss, M., Persson, L. & Byström, P. 2007: The origin and development of individual size variation in early pelagic stages of fish. Oecologia 153: 57 67. Jansen, W. A. 1996: Plasticity in maturity and fecundity of yellow perch, Perca flavescens (Mitchill): comparisons of stunted and normal-growing populations. Ann. Zool. Fennici 33: 403 415. KESKALA-hanke toimintakertomus 2007. Moniste. Helsingin yliopisto, Bio- ja ympäristötieteiden laitos. Helsinki. Kjørsvik E., Mangor-Jensen, A. & Holmefjord, I. 1990: Egg quality in fishes. Adv. Mar. Biol. 26: 71 113. Lauer, T. E., Shroyer, S. M., Kilpatrick, J. M., McComish, T.S. & Allen P. J. 2005: Yellow perch length fecundity and length egg size relationship in Indiana waters of Lake Michigan. North American Journal of Fisheries Management 25: 791 796. Mansueti, A. J. 1964: Early development of the yellow perch perca flavescens. Chesapeake Science 5: 46 66. Miller, T. J., Crowder, L. B., Rice, J. A. & Marschall, E. A. 1988: Larval size and recruitment mechanisms in fishes: toward a conceptual framework. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 45:1657 1670. Moodie, G. E. E, Loadman, N. L. & Wiegand, M. D. 1989: Influence of egg characteristics on survival, growth and feeding in larval walley (Stizostedion vitreum). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 516 521. Olsen, E. M., Lilly, G. R., Heino, M., Morgan, M. J., Brattey, J. & Dieckmann, U. 2005: Assessing changes in age and size at maturation in collapsing populations of Atlantic cod (Gadus morhua). Can. J. Fish. Aquat Sci. 62: 811 823. Raitaniemi, J., Manninen, K. & Stigzelius, J. 2004: Kalavarat 2004. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Helsinki. 99 s. Ribi, G. 1992: Perch Larvae (Perca fluviatilis L.) survive better in dilute sea water. Aquatic sciences 54: 85 90. Sarvala, J. & Helminen, H. 1995: Significance of egg size variation in the yearclass fluctuations of vendace (Coregonus albula). Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 46: 187 194. 31