526005 Koppisiemeniset 4 op Aikataulu www.diversityoflife.org/ luentoja 70+65 min 9.30-10.40 + 10.55-12.00 demonstraatiot iltapäivällä alkaen klo 13.00 1. - 17.8., ma-ti & to-pe Loppukuulustelu ti 21.8. www.mobot.org/mobot/ Research/APweb/ welcome.html Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE L O S A C E A E Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE Corystospermum Ginkgo Nixon, K.C. ym. 1994. A reevaluation of seed plant phylogeny. Annals of the Missouri Botanical Garden 81: 484-533. Hilton, J. & Bateman, R.M. 2006. Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny. Journal of the Torrey Botanical Society 133: 119-168. Pryer, K. ym. 2004. The radiation of vascular plants. s. 138-153. Teoksessa: Cracra3, J. & Donoghue, M. (toim.) Assembling the tree of life. Oxford Univ. Press Cordaites CONIFERALES Ephedra Welwitschia Gnetum GLOSSOPTERIDALES Pentoxylon BENNETTITALES Caytonia MAGNOLIOPSIDA G L P S IDA 1
MAGNOLIOPSIDA - koppisiemeniset 250 000-300 000 spp. viherlevät 8 000 maksasammalet 8 000 lehtisammalet 8 000 sarvisammalet 100 liekomaiset 400+750+200 saniaiset 12 000 käpypalmut 130 neidonhispuu 1 havupuut 600 Gnetales 50+40+1 MAGNOLIOPSIDA - koppisiemeniset 3 1. 250 000-300 000 spp. 7 selkeästi suurin. kasviryhmä 2 apomorfioita mm. 0 0 emilehti jonka sisällä siemenaihe(et) 1 vanhimmat fossiilit Archaefructus sinensis Archaefructus liaoningensis www.wissenscha3-online.de/sixcms/media.php/591/020502_archaefructaceae.jpg www.mnh.si.edu/museum/news/firstflower/images/largeflower.jpg Archaefructus eoflora 2
MAGNOLIOPSIDA - koppisiemeniset 3 1. 7 ensimmäiset siitepölylöydöt liitukaudelta 135 Ma BP. ensimmäiset makrofossiililöydöt liitukaudelta 2 125 Ma BP Archaefructus liaoningensis 0 0 1 Wang, X. 2010. Schmeissneria: an angiosperm form the early Jurassic. Journal of Systematics & Evolution 48: 326-335. > 113 Ma BP aitokaksisirkkaiset Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales C hloranthales Laurales Magnoliales C anellales P iperales Acorales Alismatales P etrosaviales magnolidit Dioscoreales P andanales Liliales Asparagales Dasypogonaceae Arecales P oales Zingiberales C ommelinales C eratophyllales R anunculales S abiaceae P roteales B uxales Trochodendrales Gunnerales Dilleniaceae > 98 Ma BP yksisirkkaiset commelinidit > 100 Ma BP > 9o Ma BP aitokaksisirkkaisten ydinryhmä > 94 Ma BP Crepet, W.L. ym. 2004. Fossil evidence and phylogeny: the age of major angiosperm clades based on mesofossil and macrofossil evidence from Cretaceous deposits. American Journal of Botany 91: 1666-1682. asteridit S axifragales V itales Geraniales Myrtales C rossosomatales P icramniales S apindales Huerteales B rassicales Malvales Zygophyllales C elastrales Oxalidales Malpighiales F abales R osales F agales C ucurbitales B erberidopsidales S antalales C aryophyllales C ornales E ricales Garryales Gentianales B oraginales Lamiales S olanales Aquifoliales E scalloniales Asterales B runiales Apiales P aracryphiales Dipsacales malvidit rosidit fabidit lamidit campanulidit 3
Amborellaceae vain 1 laji Amborella trichopoda, Uuden Kaledonian endeemi lhasento kierteinen, lh ehytlaitaiset, korvakkeettomat 2-kotisia, kk toiminnallisesti 1-neuvoisia, Ø 4 mm kehälh 5-13(-paljon), tyveltä hiukan yhteenkasvettuneet heteitä paljon (12-100), 3-5 kiehkuraa emilh erilliset, 1 kiehkurassa 5-8 kpl, vain osin sulkeutunut hedelmä luumarja puussa EI PUTKILOITA! 8-soluinen 9-tumainen naarasgametofyytti = alkiorakko 1 ylimääräinen solunjakautuminen 8 solua, 9 tumaa Friedman, W.L. 2006. Embryological evidence for developmental lability during early angiosperm evolution. Nature 441: 337-340. www.amborella.org Zuccolo, A. ym. 2011. A physical map for the Amborella trichopoda genome sheds light on the evolution of angiosperm genome structure. Genome Biology 12: R48. Williams, J. H. ym. 2009. Amborella trichopoda (Amborellaceae) and the evolutionary developmental origins of the angiosperm progamic phase. American Journal of Botany 96: 144-165. Williams, J. H. ym. 2009. Amborella trichopoda (Amborellaceae) and the evolutionary developmental origins of the angiosperm progamic phase. American Journal of Botany 96(1). 4
Polygonum-tyypin alkiorakon ontogenia (> 70% koppisiemenisistä) 3 mitoosia 8 tumaa 7 solua 2x hedelmöitys > endospermi 3n Nymphaea-tyypin alkiorakon ontogenia 2 mitoosia 4 tumaa 4 solua 1. 2. 2x hedelmöitys > endospermi 2n Soltis, D.E. ym. 2005. Phylogeny and evolution of angiosperms (kuva 3.18) mukaan putkilot! aitokaksisirkkaiset Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales C hloranthales Laurales Magnoliales C anellales P iperales Acorales Alismatales P etrosaviales magnolidit Dioscoreales P andanales Liliales Asparagales Dasypogonaceae Arecales P oales Zingiberales C ommelinales C eratophyllales R anunculales S abiaceae P roteales B uxales Trochodendrales Gunnerales Dilleniaceae commelinidit yksisirkkaiset aitokaksisirkkaisten ydinryhmä asteridit S axifragales V itales Geraniales Myrtales C rossosomatales P icramniales S apindales Huerteales B rassicales Malvales Zygophyllales C elastrales Oxalidales Malpighiales F abales R osales F agales C ucurbitales B erberidopsidales S antalales C aryophyllales C ornales E ricales Garryales Gentianales B oraginales Lamiales S olanales Aquifoliales E scalloniales Asterales B runiales Apiales P aracryphiales Dipsacales malvidit rosidit fabidit lamidit campanulidit 5
www.ubcbotanicalgarden.org Saarela, J. M. ym. 2007. Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree. Nature 446: 312-315. Hydatellaceae Nymphaeaceae - lummekasvit lähes kosmopoliittinen levinneisyys 8 sukua, n. 70 spp. monivuotisia, vahvajuurakkoisia ruohovartisia vesikasveja, johtojänteet hajallaan lh isoja, pitkäruotisia, kilpimäisiä/munuaismaisia, kelluvia kk yksittäin, pitkäperäisiä, isoja, 2-neuvoisia 4-12 vihreätä tai värillistä verholh terälh puuttuvat tai 8 -, (vähittäisesti heteiksi vaihtuvia) heteitä paljon, litteitä emejä 3-, sikiäin kehänpäällinen tai -alainen hedelmä useimmilla hohkainen, sisältä limautuva marja useat kovakuoriaispölytteisiä flower hypogynous epigynous 6
Nymphaeaceae - lummekasvit 2 alaheimoa Cabomboideae Cabomba 7 spp., Brasenia schreberi juurakoiden lisäksi vapaasti kelluvia varsia emilh erilliset; hedelmä pähkinämäinen, kova; 6 verholh; ei terälehtimäisiä heteitä Nymphaeoideae Nuphar 15 spp., Nymphaea 40 Barclaya (Hydrostemma) 2 spp., Euryale ferox, Ondinea purpurea, Victoria 2 spp. Amborellales! Amborellac.! haihtuvia öljyjä siitepölyn pintarakenne! Nymphaeales! Nymphaeac.! Austrobaileyales! Illiciac. Trimeniac. Austrobaileyac.! Chloranthales! Laurales! Magnoliales! Canellales! Piperales! YKSISIRKKAISET! A N I T A grade! Ceratophyllales! AITOKAKSISIRKKAISET! 7
Amborellales! Amborellac.! haihtuvia öljyjä siitepölyn pintarakenne! Nymphaeales! Nymphaeac. Hydatellac.! Austrobaileyales! Schisandrac. Trimeniac. Austrobaileyac.! Chloranthales! Laurales! Magnoliales! Canellales! Piperales! YKSISIRKKAISET! A N H S T A grade! Ceratophyllales! AITOKAKSISIRKKAISET! Schisandraceae - palsamiköynnöskasvit 3 sukua, n. 90 spp. Kadsura, Schisandra palsamiköynnös köynnöksiä, pensaita tai pieniä puita Illicium tähtianis lh kierteisesti, ehyitä, korvakkeettomia kukat yksittäin/pienissä lh hankaisissa kukinnoissa 2-neuvoisia, kehä monikiehkurainen heteitä paljon, palho paksu, heikosti erilaistunut emejä runsaasti, erillisiä, yhtenä kiehkurana luottipinta pitkä emilh 1-5(-11) siemenaihetta tuppilot yhteenkasvettuneet Illiciac. www.rz.uni-karlsruhe.de/~db26/fotos-knoch/ aoki2.si.gunma-u.ac.jp/botanicalgarden/ PICTs/sanekazura.jpeg Liu, Z. ym. 2006. Phylogeny and androecial evolution in Schisandraceae... Int. J. Plant Sci. 167: 539-550. 8
Chloranthaceae fm2.fieldmuseum.org/plantguides/jpgs/chlo-hedy-sp-ecu-11496.jpg www.ffpri-skk.affrc.go.jp/konsyu2005/senryo.jpg 4 sukua, n. 75 spp. ruohovartisia, pensaita tai puita Ascarina, Chloranthus, Hedyosmum, Sarcandra lh vastakkain, ehyitä, hammaslaitaisia, korvakkeet tyveltä yhteenkasvettuneet putkiloiden päätylevyissä jopa 200 poikittaisaukkoa kukat redusoituneita, tiheänä kukintona hedelmä luumarja siemenissä suuri öljyinen ja tärkkelyspitoinen endospermi käyttöä teen tapaan, paikallisesti lääkkeinä www.bg.s.u-tokyo.ac.jp/koishikawa/kaika/kaika%20pages/2005/20050411/img_0167.jpg Amborellales! Nymphaeales! Austrobaileyales! Chloranthales! Laurales! Magnoliales! Canellales! Piperales! - puuvartisia! - eteerisiä öljyjä sis. soluja! - kk pieniä, tavallisesti 1-neuvoisia! - heteet muutamana 3-lukuisena!!kiehkurana tai! - 1 emi (tai 3 - ), emilh erilliset,!! YKSISIRKKAISET! Ceratophyllales! AITOKAKSISIRKKAISET! 9
Amborellales! Nymphaeales! Austrobaileyales! Chloranthales! Laurales! Magnoliales! Canellales! Piperales! Calycanthac.! Siparunac.! Gomortegac.! Atherospermatac.! Monimiac.! Hernandiac.! LAURACEAE! YKSISIRKKAISET! Ceratophyllales! AITOKAKSISIRKKAISET! www.arvores.brasil.nom.br/florin/fotos/ www.br.fgov.be/public/images/pictures/ Lauraceae - laakerikasvit trooppisia ainavihantia puita tai pensaita Etelä-Amerikka, Kaakkois-Aasia, Madagascar lisäksi subtrooppisen ilmaston alueilla n. 50 sukua, n. 2 000 spp. kk pieniä, kokokiehkuraisia, kiehkurat 2- tai 3-lh kehä erilaistumaton (esim. 3+3) heteitä 4 kiehkuraa, ponnet avautuvat läpillä emilh 1 sikiäin kehänpäällinen, maljakeskinen suuri alkio, mehevät sirkkalh, ei endospermiä hedelmä luumarja tai marja Litsea 300 Ocotea 200 Cinnamomum 250! 10
Amborellales! Nymphaeales! Austrobaileyales! puuvartisia! Chloranthales! Laurales! Magnoliales! Canellales! haihtuvia öljyjä, alkaloideja! kk SUURIA! Piperales! RUNSAASTI heteitä, kierteisesti! RUNSAASTI emilh! YKSISIRKKAISET! n. 2 400 spp.! Myristicacea! MAGNOLIAC.! Ceratophyllales! Degeneriac.! Himantandrac.! Eupomatiac.! ANNONAC.! AITOKAKSISIRKKAISET! Magnoliaceae - magnoliakasvit temperaattisia--trooppisia puita ja pensaita 2 sukua, n. 220 spp. lh kierteisesti, ehyitä, ruodillisia, korvakkeellisia kk SUURIA, 2-neuvoisia,yksittäin, sätettäissymmetrisiä kukkapohjus pitkä kehälh 3 kiehkuraa, terämäisiä tai heikosti erilaistuneita litteitä hedelh PALJON, kierteisesti emilh kierteisesti, joskus osittain yhteen kasvettuneita sikiäin kehänpäällinen hedelmä kertotuppilo tai lenninsiivellisiä pähkylä follicle! amplexicaul STIPULES! actinomorphic! samara! 11
www.nationaalherbarium.nl/taskforcemolecular/annonaceae.htm Annonaceae - annonakasvit trooppisia, ainavihantia puita ja pensaita > 120 sukua, n. 2 100 spp. lh ehyitä, 2 rivissä (vuorottaisesti), korvakkeettomia kk 2-neuvoisia, sätettäissymmetrisiä kehä 3-kiehkurainen, 3-lukuinen heteitä paljon, useimmiten kierteisesti, tiiviinä rykelmänä emilh (erillisiä) paljon, kierteisesti sikiäin kehänpäällinen hedelmä marja tai niiden yhteenkasvettuma 1 verholh kiehkura, 2 terälh k.! www.nationaalherbarium.nl/taskforcemolecular/annonaceae.htm Amborellales! Nymphaeales! Austrobaileyales! Chloranthales! Laurales! Magnoliales! Canellales! Piperales! www.planto3heweek.org/week071.shtml Canellaceae! Winterac.! YKSISIRKKAISET! Ceratophyllales! AITOKAKSISIRKKAISET! www.cybertruffle.org.uk/vinales/esp/canella_winterana.htm 12
Amborellales! Nymphaeales! www.odu.edu/webroot/instr/sci/plant.nsf/files/ Austrobaileyales! Chloranthales! n. 2 500 spp.! Laurales! lh asento vuorottainen lh tyvet laajentuneet Magnoliales! 1 esilh Piperac.! Canellales! Saururac.! Piperales! Hydnorac.! YKSISIRKKAISET! Ceratophyllales! Aristolochiac.! AITOKAKSISIRKKAISET! Piperaceae - pippurikasvit pystyjä tai köynneliäitä tropiikin puu- ja ruohovartisia 6 sukua, n. 2 000 spp. Piper, Peperomia! johtojännekehän sisäpuolella yksittäisiä johtojänteitä kukat 2- tai 1-neuvoisia, kehättömiä, tyvellä suomu tähkämäisinä tai norkkomaisina kukintoina hedelh usein 2 kiehkuraa (3+3) tai 1-10 kpl emilh 1-4, yhteenkasvettuneet sikiäin kehänpäällinen 1-lokeroinen 1 pysty siemenaihe, pohjaistukka hedelmä 1-siemeninen marja tai luumarja triploidi siemenvalkuainen (endospermi) pieni diploidi ulkovalkuainen (perispermi) iso ortotrooppinen! johtosolukon putkiloiden päätyseinien perforaatiot 1- aukkoisia! myös Saururaceae! 13
www.gotbot.se www.staude.no/bilder/53/ Aristolochiaceae - piippuruohok. trooppisia--meridionaalisia ruohoja tai pensaita, liaaneja 7 sukua, n. 460 spp. Aristolochia 370 spp.! Asarum europaeum! lh kierteisesti, usein herttamaisia, kourasuonisia, korvakkeettomia palmate venation! kukat 2-neuvoisia, säteittäisiä tai vastakohtaisia lehtihankaisina kukintoina tai yksittäin verhiö 3- tai 4-liuskainen, säännöllinen tai vastakohtaisesti 1-3 -liuskainen, näyttävä (teriö puuttuu) paitsi Saruma! hedelh yleensä 6-12, emiöön yhteenkasvaneet emilh 4-6, yhteenkasvettuneet erilliset Saruma! sikiäin (osittain) kehänalainen, 4-6 lokeroinen, luotteja 4-6 hedelmä pieni monisiemeninen kota ulomman siemenkuoren sisäpuolella oksalaattikiteitä 14