Eläinfysiologia i l i ja histologia i Luento XI Lämmönsäätely - Säätelymekanismit 2) Fysiologinen lämmönsäätely 2a) Lämmön vaihtumista eläimen ja ympäristön välillä voidaan säädellä. Lämmön hukan minimointi: karvat ja höyhenet maalla, rasva vedessä Verenkierron ohjaaminen: vasodilataatio, vasokonstriktio ja vastavirtavaihdin Lämmönsäätely - Säätelymekanismit 2b) Kuumassa jäähdyttäminen haihduttamalla: hikoilu ja ) j y j läähätys
Lämmönsäätely - Säätelymekanismit Lämmönsäätely - Termoneutraalialue 2c) Kylmässä metabolinen lämmöntuotto: 1) lihasvärinä (shivering) ja 2) lihasvärinätön lämmöntuotto (nonshivering thermogenesis) ruskeassa rasvassa ja luustolihaksissa. (Ympäristön) lämpötila-alue, jolla perusaineenvaihdunta riittää ylläpitämään lämpötasapainoa. Alempi kriittinen lämpötila (LCT, lower critical temperature) Ylempi kriittinen lämpötila (UCT, upper critical temperature) ihdunnan nop peus Aineenvai termoneutraalialue Ympäristön lämpötila Lämmönsäätely - Lämpötilareseptorit Ihossa ja hypotalamuksessa. Kolmenlaisia aistinsoluja: 1. Kipuhermosyyt: Reagoivat <15 C ja>45 C 2. Kylmälle herkät hermosyyt: Kasvoissa 20 pistettä/cm 2, muualla 1/cm 2 3. Lämpimälle herkät hermosyyt: Herkkiä lämpötilan muutokselle kuten kylmälle herkät syyt
Lämmönsäätely - Horros (torpor) Endotermisyys: edut ja haitat 1) Hibernaatio (talvihorros): siilit maaoravat 2) Estivaatio (kesähorros) 3) Päivittäinen horros: kolibrit lepakot päästäiset (eteläiset lajit) todellinen metabolia energia, joka tarvittaisiin pitämään eläin lämpimänä talvella (-) Energeettisesti kallista. Korkea ruumiin lämpötila ja suuri metabolianopeus. Nisäkkäät 36-38 C; Linnut 40-42ºC Ihminen 1-1880 kcal/vrk; alligaattori 60 kcal/vrk (20 C) Vaatii paljon ravintoa. Vaatii tehokkaan hengityksen Vaatii tarkan säätelyn vesitasapainon ja happo-emästasapainon o säilyttämiseksi. se s (+) Mahdollistaa aktiivisen elintavan monenlaisissa ympäristöissä. Hermosto, aistit ja lihakset toimivat tehokkaasti. Endotermiset eläimet menestyvät hyvin myös kylmillä alueilla. Tasalämpöisyys on ollut valintaetu tietyille eläimille tietyissä elinolosuhteissa. Lämmönsäätely - Kalat Useimmat kalat ovat ektotermisiä. Lämpö vaihtuu tehokkaasti kiduksissa. Jotkut osittain endotermisiä: Eräät tonnikalat, hait ja miekkakalat. Keskushermosto ja silmät pidetään usein lämpimänä. Vastavirtavaihdin ja muut verenkierron järjestelyt.
Lämmönsäätely - Sammakkoeläimet ja matelijat Lämmönsäätely - Selkärangattomat t 2-4 minuutin lihaksiston lämmitys Ektotermisiä Käyttäytymislämmönsäätely t äät l Joillakin liskoilla esiintyy vasokonstriktiota. Jotkut kestävät jäätymistä. Hautova pythonkäärme on endoterminen: Tuottaa lämmön lihasvärinällä Useimmat ektotermisiä Jotkut osittain endotermisiä: Lentävät hyönteiset (kimalaiset, i mehiläiset, perhoset) Tuottavat lämpöä lentolihaksillaan lih ill ennen lentoon lähtöä (kylmän lihaksen teho ei ole riittävä pitämään eläintä ilmassa). Kerääntyminen palloksi (käyttäytymislämmönsäätely) Vastavirtavaihdin Manduca sexta Lämmönsäätely - Akklimatisaatio Fysiologinen sopeutuminen muuttuneeseen lämpötilaan. Tapahtuu parissa viikossa. Elintoimintojen nopeus muuttuu (capacity acclimation). Lämpötilan sieto voi muuttua (resistance acclimation). isuuteen Tuntia 100% kuollei Simpukan lämpötilasiedon (aika 100% kuolleisuuteen) riippuvuus akklimaatiolämpötilasta Eläinfysiologia i l i ja histologia i Luento XI Akklimaatiolämpötila
Vesi- ja ionitasapainon säätely Eritys/Vesi- ja ionitasapaino Erityselinten tehtävät: Typeneritys Vesitasapainon i ylläpito Ionitasapainon ylläpito Aineenvaihdunnan lopputuotteiden ja myrkkyjen eritys Typpiaineenvaihdunnan lopputuotteet 1. Ammoniakki Myrkyllinen (100 000x urea) Proteiinit Nukleiinihapot Hyvin vesiliukoinen Aminohapot Typpiemäkset Läpäisee solukalvon suht. helposti Kalat ja muut vesieläimet 2. Urea Ei kovin myrkyllinen Syntetisoidaan maksassa Eritetään munuaisten kautta Nisäkkäät, sammakkoeläimet (aikuiset), iset) hait, merikalat 3. Virtsahappo Huonosti vesiliukoinen Eritykseen tarvitaan vain vähän vettä Linnut, hyönteiset, matelijat, maaetanat Lisääntymisessä kuorellinen muna Useimmat vesieläimet kuten luukalat NH 2 Aminoryhmät Nisäkkäät, useimmat sammakkoel., hait, jotkut luu- kalat Useat matelijat, linnut, hyönteiset, maaetanat t Vesitasapaino Solut eivät kestä suuria osmoottisen paineen muutoksia. Ihmisen veren osmoottinen paine on n. mosm/l. Meriveden osmoottinen paine on n. 1000 mosm/l Mukautuja (osmoconformer): Iso-osmoottinen ympäristön kanssa Monet meriselkärangattomat Säätelijä (osmoregulator): Ruumiin nesteet eivät ole iso-osmoottisia ympäristön kanssa. Stenohalinen: heikko sieto suolapitoisuuden vaihteluille. Esim. monet makean veden kalat Euryhalinen: hyvä sietokyky ysuolapitoisuuden vaihteluille. Esim. vaeltavat lohikalat Jokisuistojen ja vuorovesilammikoiden eläimet Ammoniakki Urea Virtsahappo
Vettä ja suoloja meriveden juonnista ja ruuasta Veden menetys kidusten ja ihon kautta Veden otto Vähän suoloja ruuasta Osmoottinen veden tunkeutuminen kidusten ja ihon kautta 350 mosm/l mosm/l <10 mosm/l 1000 mosm/l Suolojen eritys kidusten kloridisolujen avulla Suolojen eritys munuaisten kautta. Vain vähän vettä erittyy. Suolojen otto vedestä kidusten kloridisolujen avulla. Suuret määrät laimeaa virtsaa munuaisten avulla. Merikalan osmoregulaatio Merivesi on suolaisempaa kuin kudosneste. Ongelma: vesi karkaa, suolat tunkevat elimistöön. Makean veden kalan osmoregulaatio Kudosneste on suolaisempaa kuin makea vesi. Ongelma: vesi tunkee elimistöön, suolat karkaavat. Hait ja muut rustokalat ovat lähes iso-osmoottisia meriveden kanssa. Urea ja pitävät yllä kalan plasman korkeaa osmolariteettia. Kalan plasman koostumus eroaa kuitenkin meriveden koostumuksesta. Vaatii ionisäätelyä (vaikka ei osmoottista säätelyä), koska pitoisuus on erilainen merivedessä ja kalassa. Urea 350 mm Trimetyyliaminioksidi (TMAO, 60 mm) suojaa proteiineja urean denaturoivalta vaikutukselta). k Merilintujen suolarauhaset Erilaistuneet suolojen Laskimo eritykseen. Kapillari Esim. albatrossin nenärauhaset Epiteeli Epiteelisolut Suolojen pumppaavat pp suoloja verestä tiehyeen Eritystiehyt kulkusuunta Valtimo Keskustiehyt Eritystiehyen ontelo Veren Epiteelin erittävä kulku solu suunta Na-pumppuja Vastavirtavaihdin
Erityselinten toimintaperiaate Laakamatojen, rataseläinten ym. protonefridiot Kapillaari 1) Suodatus (filtering): Kaikki vereen liuennut erittyy 2) Takaisinotto (reabsorption): Tarpeellinen otetaan takaisin. Vesi,glukoosi, aminohapot 3) Aktiivinen eritys (secretion): Myrkkyjen ja suolojen poisto 4) Poisto (excretion): Eritystiehyt Suodos Virtsa (1) Suodatus (2) Takaisinotto (3) Eritys (4) Poisto Osallistuvat lähinnä vesitasapainon säätelyyn. Neste tihkuu tiehytosaan liekkisolujen poimujen kautta. Laimea neste poistuu nefridioporien kautta. Kuona-aineet aineet poistuvat suun kautta. Tehokas tapa: eritetään kaikki ja otetaan tarpeellinen takaisin ei tarvita spesifisiä kuljettimia kaikille aineille. Nivelmatojen metanefridiot Hyönteisten ja niveljalkaisten Malpighin putket Ruuansulatuskanava Nefrostomi Metanefros Ruumiinontelo Hiussuonisto Rakko Kokoojaputki Nefridiopori Ripsellinen suppilo (nefrostomi) kerää nesteen ruumiinontelosta. Suolat ja muut hyödylliset aineet absorboidaan verenkiertoon. Typpiyhdisteet ja laimea virtsa eritetään nefridioporin kautta. Yhteydessä suoleen Hemolymfasta (avoin verenkierto) otetaan tiehyeen typpiyhdisteitä; vesi seuraa perässä Ei suodatusta! Peräsuolessa vesi otetaan oe takaisin talteen. Tehokas systeemi maaelämään. HEMOLYMFA Keskisuoli Malpighin (Maha) putket Suola, vesi, typpituotteet Malpighin putki Peräsuoli Suoli Ulosteet ja virtsa Peräsuoli Takasuoli Peräaukko Veden, ionien ja tarpeellisten orgaanisten yhdisteiden takaisinimeytyminen
Kuonaneritys ja vesitasapainon säätely Alaonttolaskimo Munuaislaskimoja -valtimo Aorta Virtsanjohdin Virtsarakko Virtsaputki Munuainen Ydin Kuori Munuaisen portti Nf Nefroni: Verisuonikeränen Erityselimet ja siihen (glomerulus) liittyvät verisuonet Virtsanjohdin Munuaisen rakenne Bowmanin kotelo Juksta Kortikaalinen medullarinen nefroni Tuojavaltimo Proksimaalitiehyt t nefroni Verisuonikeränen ik Henlen linko Distaalitiehyt Kuori Verisuonet: Valtimot Kapillaarit Peritubulaariset Vasa recta Huom! virtaussuunta Nefroni Kokooja putki Ydin 20 µm SEM Viejävaltimo Munuaislaskimon haara Laskeva Henlen osa linko Nouseva osa Rotan munuaisen halkileikkaus Bowmanin kotelo Proksimaalitiehyt Peritubulaariset hiussuonet Distaalitiehyt Kokoojaputki Tuojavaltimo Jukstaglomerulaarisolut Macula densa Henlen lingon nouseva osa Viejävaltimo Endoteeli Bowmanin kotelon parietaalinen epiteeli Mesangiaalisolu Virtsatila Laskee munuaisaltaaseen Proksimaalitiehyt Bowmanin kotelon viskeraalinen epiteeli (podosyytit) Pediseeli Suodos ja veren virtaus Suorat suonet (vasa recta) Nefronin toiminta Endoteelin aukot päästävät plasman läpi, mutta estävät verisolujen pääsyn. Tyvikalvo estää proteiinien läpi pääsyn. Pediseelien raot estävät keskikokoisten proteiinien pääsyn. Suodatusrako Pediseeli Podosyytit muodostavat Bowmanin kotelon viskeraalisen epiteelin Kortikaaliset nefronit Ihmisellä 80% Jukstamedullaariset nefronit Ihmisellä 20% Suodatus Primaarivirtsaa 180 L/vrk Virtsaa erittyy vain 1.5 L Takaisinotto ja aktiivinen eritys
Nefronin alueelliset tehtävät Virtsan väkevöiminen Proksimaalitiehyt Ravinteet HCO 3 H K + 2 O Distaalitiehyt HCO 3 H + NH 3 K + H + 100 100 Kudosnesteen osmoottinen väkevyys (mosm/l) KUORI Henlen lingon Suodos laskeva osa Suoloja ( ) HCO 3 H + Urea (ulko-osa) Glukoosi; aminohapot Jotkut lääkeaineet Avain Aktiivinen Passiivinen (sisäosa) Henlen lingon paksu nouseva osa Henlen lingon ohut nouseva osa Kokoojaputki Urea KUORI Aktiivinen Passiivinen (ulko-osa) (sisäosa) 400 200 400 400 NaC Cl ja urea a! 600 400 600 600 900 700 900 Virtsan väkevöiminen Virtsan väkevöiminen 100 100 Kudosnesteen osmoottinen väkevyys (mosm/l) 100 100 Kudosnesteen osmoottinen väkevyys (mosm/l) Kuori KUORI Aktiivinen Passiivinen (ulko-osa) (sisäosa) 400 200 400 400 Na acl ja ure ea! 600 400 600 600 900 700 900 Aktiivinen Passiivinen (ulko-osa) (sisäosa) ja ur rea! 400 200 400 400 600 400 600 600 900 700 Urea Urea Urea 900