8. Lehden hiilitase ja hiilen allokaatio kasvissa 1) Resurssien allokoinnin teoria ja peruskäsitteet 2) Lehden kustannukset, koko ja elinkaari 3) Korkeuskasvu, lehtibiomassan ja ravinteiden jakautuminen versossa 4) Kasvin sisäinen kilpailu, säätely ja integraatio - vrt. harj. valo & ravinne työ! apikaalidominanssi: korkeus vs. haarojen määrä ja kasvu LAI = leaf area index; lehtikerrosten määrä suhteessa maapinta-alaan N jakautuminen versossa korkeus vs. tukirakenteet eli stabiilisuus allokaatio: ylläpito kasvu lisääntyminen lehden koko ja elinkaari toiminnallinen integraatio vs. osien itsenäisyys 2
2 8.1. Resurssien allokoinnin teoria Resurssien allokaatio esim. sidotun hiilen käyttö eri tarkoituksiin vaihtoehtoiset sijoituskohteet, esim. ylläpito vs. kasvu verso vs. juuristo kasvu vs. lisääntyminen lehdet vs. runko kasvu vs. puolustus korkeus vs. haaraisuus lisääntyminen vs. puolustus lehden pinta-ala vs. paksuus Vaihtoehtoisten kohteiden välillä oletetaan usein olevan käänteinen suhde = trade-off ilmentää kaupankäyntiä ominaisuuksien, toimintojen tai osien välillä, esim. panostus lisääntymiseen resursseja vähemmän kasvuun
3 kasvun aleneminen silloin, kun lisääntymiseen on panostettu, heijastaa lisääntymisestä aiheutuneita kustannuksia (cost) Jos kustannus on suora seuraus allokaatiosta, niin kyseessä on välitön allokaatiokustannus (direct cost, allocation cost) edellytyksenä allokoitavan resurssin rajallisuus esim. resurssi rajoittaa sekä lisääntymistä että kasvua Jotta luonnonvalinta suosisi resurssien sijoittamista tiettyyn kohteeseen, kasvin pitää saada sijoituksesta hyötyä (benefit) Luonnonvalinnan oletetaan suosivan optimaalista allokaatiostrategiaa mahdollisimman hyvä hyöty-kustannustase maksimointi voidaan tulkita kelpoisuuden (fitness) maksimoinniksi, jolloin mittarina voi olla elinikäinen jälkeläistuotto (R 0 )
4 Lisääntymispanos (reproductive effort, RE) Lisääntymispanos (RE) = lisääntymiseen investoitu suhteellinen osuus resurssivaroista (A) A = resurssivarat = S + R, missä S = ylläpitoon ja kasvuun investoitu määrä ja R = lisääntymiseen
5 Lisääntymisen kustannukset (cost of reproduction): Lisääntymipanoksen (RE) kasvaessa yksilöllä on vähemmän resursseja käytettävissä kasvuun ja ylläpitoon, joten elossasäilyminen ja mahdollinen tuleva lisääntyminen heikentyvät Hyöty: RE:n kasvaessa siementen määrä ja/tai koko kasvavat, minkä seurauksena taimituotto kasvaa RE Hyödyt + siementen määrä/koko - kasvu ja ylläpito + Kustannukset elossasäilyminen ja tuleva lisääntymiskyky
6 Optimaalinen lisääntymispanos (RE) RE Hyödyt Kustannukset Optimaalinen RE maksimoi hyötyjen ja kustannusten erotuksen Optimistrategia määräytyy hyöty- ja kustannusfunktioiden muodon ja keskinäisten suhteiden mukaan Optimistrategian ratkaisemisella pyritään myös kuvaamaan ja analysoimaan, kuinka eri tekijät vaikuttavat hyöty- ja kustannusfunktioihin Millaisissa olosuhteissa optimina on RE = 0 tai RE = 1? Millaisissa olosuhteissa optimina on 0 < RE < 1?
Optimaalinen lisääntymispanos Iteropariset (polykarppiset) yksilö lisääntyy toistuvasti ja sijoittaa yhdellä kerralla vain osan resursseista lisääntymiseen (0<RE<1); optimi löytyy kohdasta, jossa hyötyjen ja kustannusten erotus suurin Semelpariset (monokarppiset) yksilö lisääntyy kerran elinaikanaan eli se joko on lisääntymättä (RE=0) tai investoi kaiken lisääntymiseen (RE=1) + - + - 7
jos resurssivarat, esim. maan ravinteisuus, vaihtelevat kasvuympäristön ja kasvin koon mukaan, voivat R (lisääntyminen) ja S (kasvu ja ylläpito) korreloida positiivisesti (esim. pinaatti) 8 Teorian oletus: allokoitavan resurssin rajallisuus Yksilöiden välinen vertailu edellyttää, että niillä on yhtäläiset resurssivarat (A = S + R), jolloin S (kasvu ja ylläpito) ja R (lisääntyminen) korreloivat negatiivisesti (eli jos kasvi kasvattaa vihreää biomassaa runsaasti, kukkiminen ja siementen tuotto voi kärsiä esim. pellava)
9 Optimaalinen puolustustaso Kasveilla suuri määrä erilaisia sekundääriyhdisteitä osa puolustusta herbivoreja ja patogeeneja vastaan Kustannukset välittömät kustannukset (direct costs) resursseja kulutettuna tuotettuihin puolustusyhdisteisiin epäsuorat kustannukset (indirect) esim. heikomman kasvun seurauksena voi olla alentunut nettotuotanto tai kilpailukyky puolustuksen kustannukset ilmenevät heikompana kasvuna, kun herbivoreja ei ole läsnä (OBS: puolustus voi olla myös herbivorian seurauksena indusoituvaa, jolloin kustannukset pienemmät)
10 Hyöty Kaksi päävaikutustapaa: karkottava (repellent, deterrent) ja syöntiä vähentävä (inhibition) Kasvi menettää vähemmän biomassaansa herbivoreille = hyöty herbivorien läsnäollessa Se kuinka paljon kasvi saa hyötyä puolustusyhdisteistä, riippuu herbivorian riskistä Alhainen herbivorian riski: alhainen optimaalinen puolustustaso Korkea herbivorian riski: korkea optimaalinen puolustustaso
Kasvien sopeutuminen optimointi-ongelmana Optimoitava ominaisuus? Esim. lisääntymispanos RE, puolustustaso lehden elinkaari, lehden koko, korkeuskasvu, lehtibiomassa, LAI, ravinteiden jakautuminen versossa, jne Kelpoisuusmitta, jota maksimoidaan? Elinikäinen jälkeläistuotto Nettotuotanto Hyödyt ja kustannukset: kuinka optimoitava ominaisuus vaikuttaa kelpoisuusmittaan? Optimin ratkaisu: Ennusteet? Missä määrin tarkastelu auttaa ymmärtämään kasvin toimintaa suhteessa eri ympäristötekijöihin ja valintapaineisiin? 11
12 8.2. Lehden kustannukset, koko ja elinikä Kustannuksista: Hengitys liittyy kolmeen energiaa vaativaan prosessiin: kasvuun, ylläpitoon ja kuljetukseen kasvuhengitys liittyy uuden biomassan tuottoon ylläpitohengitys jo tuotetun biomassan ylläpitoon proteiinisynteesi yksi tärkeimmistä ylläpitokustannuksista, sillä 2-5% proteiineista korvataan päivittäin juurten hengityskustannuksista jopa 20% muodostuu kalvorakenteiden ionigradienttien ylläpidosta kasvu- ja ylläpitohengityksen suhde vaihtelee kasvuolosuhteiden mukaan kasvin tai sen osan iän mukaan lajikohtaisesti (lyhyt- vai pitkäikäisiä lehtiä jne.)
Nopea- ja hidaskasvuisten heinien hengityksen ja biomassan tuoton kustannukset runsas- ja väharavinteisissa olosuhteissa Pinus contorta - Hitailla kuluu hengitykseen hieman suurempi suhteellinen osuus; Vähäravinteisessa maassa juurten hengityskustannukset suhteellisesti suuremmat kuin runsasravinteisessa (OBS:juurten osuus biomassasta suurempi vähäravinteisessa) Eri ikäisten kontortamäntyjen hiilen käyttö rungon ja oksiston kasvuhengitykseen (mustat pylväät) ja ylläpitohengitykseen (valkeat pylväät): Nuoret: kasvu > ylläpito Vanhat: kasvu < ylläpito 13
Lehtien hengity: s Lehtipuilla ja kesävihanta runkohengitys Lehtien hengity ikivihreä ikivihreillä puilla erilainen lehtien ja rungon hengitys kasvukauden aikana. Tarhapavun hengitys (R D ) lehden kasvun aikana (44 vrk) ja sen jakautuminen kasvuhengitykseen (R G ) ja ylläpitohengitykseen (R M ). 12-28 pv; lehdet: kasvu > ylläpito > 40 pv: kasvu < ylläpito ylläpito kasvu kokonaishengitys 14
15 kasvinosien rakennuskustannukset glukoosiyksikkö = kuinka monta grammaa glukoosia tarvitaan yhden biomassagramman tuottamiseen arvioiden pohjalla biokemiallisen koostumus ja synteesikustannukset (kasvuhengitys) rakennekustannukset eri osissa ovat hyvin samanlaiset! n. 1,5 g glukoosia / g biomassa lisäksi kesävihannoilla ja ikivihreillä lehdillä samat kustannukset rakenneeroista huolimatta
16 lehden kasvaessa Lehden elinkaari sekä ylläpito- että kasvuhengitys ovat korkeat fotosynteesikyky on aluksi matala Nettofotosynteesi (Ph n) alussa negatiivinen hiilitalouden kannalta lehti on nettotuoja eli hiilen nielu (sink) lähellä lopullista kokoa nettofotosynteesi (Ph n) muuttuu positiiviseksi ja lehti nettoviejäksi eli lähdelehdeksi (source)
17 Lähdelehden nettofotosynteesi (Ph n = Ph max R D > 0; missä (RD) = hengitys) on huipussaan, minkä jälkeen nettofotosynteesi Ph n heikkenee vähitellen lehden vanhetessa R D Ph max Pituus - + Lehden ikä Nielulehden nettofotosynteesi Ph n on negatiivinen! - nielulehti + lähdelehti Fotosynteesi Hengitys
Oksan kärjen nuoret lehdet vielä vihreitä lähdelehtiä, oksan tyven vanhemmista lehdistä klorofylliä otettu jo talteen ja fotosynteesi vähäistä Pilvikirsikka (Prunus pennsylvanica) 30.9.2013
Lehden elinkaaren pituus yksivuotiset kesävihannat ikivihreät Eri kasviryhmien välillä elinkaaren pituuden ja fotosynteesikyvyn välillä on käänteinen suhde (OBS: erot eri ryhmien välillä myös nettofotosynteesissä) Jos lehden fotosynteesi summataan, lehden kumulatiivinen kokonaistuotanto P(t) nousee ensi jyrkästi ja sen jälkeen loivemmin lehden iän (t) funktiona, koska fotosynteesikyky alenee iän myötä P(t) fotosynteesikyky Lehden ikä t 19
Lehden elinkaaren pituus Lehden nettotuotanto G(t) saadaan, kun vähennetään kumulatiivisestä kok. tuotannosta (P(t) lehden ylläpitokustannukset M(t) ja lehden alkuperäiset rakennekustannukset (C): G t P t M t C P = lehden kokonaistuotanto M = lehden ylläpitokustannukset C = lehden rakennekustannukset t = lehden ikä Kuinka suuri nettotuotanto G(t)? (OBS: alussa negatiivinen) Miten saadaan selville, kuinka suuri nettotuotanto aikayksikköä kohden = G(t)/t? G(t) 0 -C 0 B A Lehden ikä t 20
Lehden elinkaaren pituus Kuinka suuri on nettotuotanto aikayksikköä kohden = G(t)/t? G(t) G(t)/t = suoran kulmakerroin, kun G(t) kasautuu lineaarisesti vakionopeudella Pisteessä A = G(t) suuri, G(t)/t alhainen Pisteessä B = G(t) alempi, mutta G(t)/t suurempi (optimi?) 0 G(t) 0 0 B Lehden ikä t A -C 0 Lehden ikä t 21
elinkaaren pituus on hiilitalouden kannalta optimaalinen silloin, kun se maksimoi nettotuotannon aikayksikköä kohden eli G(t)/t on mahdollisimman korkea (ed. piste B) jos lehti kasvissa kauemmin (lehden elinikä t > t opt ) nettotuotanto G(t) kasvaa, mutta tuotantonopeus G(t)/t alenee kasvin kasvunopeus alenee kasvi ylläpitää maksimaalista tuotantonopeutta korvaamalla lehdet, jotka ovat ylittäneet optimieliniän Kasvin nettotuotanto B A aika 22
Oksan tyven vanhempien lehtien optimi-ikä on jo saavutettu; puu pudottaa ne ensin, oksan kärjen lehdet putoavat myöhemmin Pilvikirsikka (Prunus pennsylvanica) 30.9.2013
Jos valoa ja typpeä runsaasti eli fotosynteesille suotuisat olosuhteet, nettotuotanto G(t) nousee nopeammin ja korkeammalle Tehokas fotosynteesi alhainen lehden optimi-ikä t opt Ennuste: vähäravinteinen habitaatti alhainen N alhainen fotosynteesiteho lehdet pitkäikäisiä Lehti- ja havupuilla lehden N ja nettofotosynteesi Ph n korreloivat negatiivisesti lehden elinikään ELI lajeilla joilla pitkäikäisiä lehtiä, lehdissä vähän typpeä ja ne yhteyttävät heikommin 24
Lehden optimaalinen ikä vs. sukkessio Valon kokonaismäärä ja PAR säteilyn määrä laskevat sukkession edetessä Pioneerilajeilla nopea kasvu ja lisääntyminen N mobilisoidaan nopeasti vanhoista uusiin lehtiin Lehdet hyvin tuottavia valoisassa ympäristössä Lehdet ovat lyhytikäisiä ja niiden vaihtuvuus on suurempi verrattuna sukkession loppuvaiheessa pärjääviin varjokasveihin tai monivuotisiin ikivihreisiin nuori: Agrostis stolonifera vanha: Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum 25
Lehtipinta-ala ja haihduntakustannukset Lehden koon kasvu hyötynä fotosynteettisen alan kasvu kustannuksena suurempi haihdutus kasvin on investoitava hiiltä juuriston kasvuun haihtuneen veden korvaamiseksi ja/tai lehden epidermin tai kutikulan suojarakenteisiin Optimaalinen lehden koko maksimoi fotosynteettisen hyödyn (photosynthetic gains) ja haihdunnasta aiheutuvien kustannusten (transpirational cost) erotuksen Kuivissa olosuhteissa haihduntakustannukset nousevat jyrkemmin lehtialan kasvaessa kuin kosteissa oloissa Vähäravinteisella kasvupaikalla hyöty nousee loivemmin kuin runsasravinteisella Hyöty Kustannukset Lehden koko 26
Kuivassa haihduntakustannus nousee jyrkemmin lehtialan kasvaessa kuin kosteassa Vähäravinteisella kasvupaikalla hyöty nousee loivemmin kuin runsasravinteisella Fotosynteettisen hyödyn ja hengityskustannuksen erotus pienempi kuivassa Fotosynteettisen hyödyn ja hengityksen erotus pienempi vähäravinteisessa maassa 27
8.3. Korkeuskasvu sekä lehtibiomassan ja ravinteiden jakautuminen versossa Verson rakenne optimointiongelmana evolutiivinen kompromissi eri valintapaineista Keskeinen tekijä: apikaalidominanssi ylläpitää korkeuskasvua taustalla useita eri evolutiivisia tekijöitä valokilpailu lienee keskeisin aiheuttaa valintapaineen varren mekaaniselle vakaudelle johtaa kaupankäyntiin (trade-off) lehtibiomassan ja kasvin korkeuden välillä: mitä korkeammalla lehdet, sitä enemmän kasvin on sijoitettava tukirakenteisiin lehtibiomassan sijasta 28
Lehden asema versossa vaikuttaa sen saaman säteilyn määrään saatavilla oleva säteily vähenee jyrkästi LAI:n (leaf area index) eli lehtikerrosten määrän kasvaessa Optimaalinen LAI (leaf area index = lehtipuilla lehvästön pintaala per maapohjan pinta-alayksikkö; leaf area / ground area, m 2 / m 2 ;havupuille useita kaavoja) nettotuotannon kannalta Esim. LAI = 3 ; puussa kolme maanpinnan alan laajuista lehtikerrosta LAI:n kasvaessa tuotanto ensin kasvaa, sitten laskee lehtikerrosten varjostaessa toisiaan liikaa Typen jakaminen eri lehtikerroksiin on vaativa optimointiongelma periaate: lehtien typpipitoisuuden pitäisi olla korkein siinä kerroksessa, missä typestä saadaan eniten hyötyä nettofotosynteesin muodossa 29
Valokilpailu ja apikaalidominanssi Apikaalidominanssin mekanismi verson kärjessä olevat kasvupisteet (silmut, meristeemit) inhiboivat hormonaalisesti (auksiinit) alempia kasvupisteitä Dominanssi heikkenee iän myötä, kun syntyy kilpailevia kasvupisteitä Apikaalidominanssia suosivat valintatekijät: 1) valokilpailu tiheässä kasvustossa nopea vertikaalinen kasvu on hyödyksi harvassa kasvustossa apikaalidominanssi ei ole edullista, matalat ja haarovat kasvit ovat etulyöntiasemassa 2) pölyttäjien houkuttelu ja itsepölytyksen välttäminen kukinto korkeammmalla tehokkaampi pölyttäjien 30
31 kukkien määrä korreloi sivuhaarojen määrän kanssa» ehkä lisää pölyttäjiä, mutta itsepölytyksen mahdollisuus kasvaa sisäsiitosheikkous (inbreeding depression) 3) siemendispersaalin tehostaminen korkean kasvin siemenet leviävät laajemmalle ja kauemmas 4) sopeutuminen ennustettavaan vaurioon jos kasvi todennäköisesti vaurioituu kasvukauden alussa, sille voi olla edullista säästää voimavaroja (meristeemejä ja resursseja) palautuvaan kasvuun biomassan menetyksen kompensointi (compensation) kärjen tuhoutuminen herbivorian (myös niitto ym.) seurauksena aiheuttaa voimakkaan haaromisen jos vaurion riski on alhainen, on edullisinta haarottua jo kasvukauden alussa ja tuottaa mahd. paljon kukkia
Ritarinkannus (Delphinium)
harvassa kasvustossa heikko valintapaine korkeuskasvun suhteen, myös alempana olevat lehdet saavat valoa Korkeuskasvusta saadaan suurin valintaetu tiheissä kasvustoissa (joissa fotosynteesi per lehden kuivapainoyksikkö on pieni alhaalla sijaitsevissa lehdissä) Korkeuskasvu ja mekaaninen stabiilisuus Fotosynteesi per g lehden kuivapainoa Lehtien korkeus suhteessa kilpailijoihin - + 33
Korkeuskasvu ja mekaaninen stabiilisuus Korkeuskasvun valintaetu suurin tiheissä kasvustoissa (1-2) Mitä korkeammalla lehdet sijaitsevat, sitä enemmän tukisolukoita tarvitaan ja sitä vähemmän on lehtibiomassaa (3-4) (3) (4) (1) Kasvit kasvavat korkeammiksi tiheässä (4) Biomassan suhteellinen allokointi lehtiin (lehtibiomassa/kok. biomassa) 18 ruohokasvilajilla (2)
Optimi-LAI: kuinka monta lehtikerrosta? PAR saatavuus laskee eksponentiaalisesti, kun edetään latvuksesta alempiin kerroksiin. Vastaavasti nettofotosynteesi laskee valolehdistä varjolehtiin Intensity of PAR I z 0 1 2 3 Lehtikerros (z, LAI) Nettofotosynteesi vuorokauden eri aikoina (Quercus coccifera, ikivihreä pensas) eroa vähemmän keskipäiv. 1 ylin latvus 3 3. kerros valolehtiä 5 varjolehtiä lähellä runkoa 7 varjolehtiä alempana (LAI > 3,5) 35
Kun tiedetään yksittäisen lehden tai kasvin nettofotosynteesi Ph n suhteessa LAI:iin, voidaan laskea yksittäiselle kasville tai kokonaiselle kasvustolle optimaalinen LAI: orgaanisen kuiva-aineen tuotantonopeus kasvustossa (CGR, crop growth rate) kasvillisuuden peittämää maapinta-alaa kohden laskettuna: CGR = (ULR)x(LAI) g org DM m -2 t -1 CGR = crop growth rate, kuiva-aineen tuotantonopeus kasvustossa ULR = unit leaf rate, yksittäisen kasvin lehvästön keskimääräinen kuiva-aineen tuotantonopeus (org DM = organic dry mass = orgaanisen aineksen kuivapaino) Larcher, s. 148-152 36
LAI kasvaa enemmän fotosynteesipintaa kasvustosa orgaanisen kuivaaineen tuotantonopeus CGR kasvaa alhaisilla LAI-arvoilla LAI:n kasvaessa yksittäisen kasvin tuotantonopeus ULR alenee minkä vuoksi CGR lopulta alenee hyvin korkeilla LAI-arvoilla Kasvuston CGR maksimi CGR ULR LAI LAI optimi LAI on optimaalinen, kun kuiva-aineen tuotantonopeus CGR on maksimissa, mikä yleensä saavutetaan, kun säteilyn absorptio jakautuu mahdollisimman tasaisesti eri lehtikerroksiin: - ruohoilla optimi-lai 4-6 ja heinillä 8-10 37
38 Kasvillisuuden tuottavuus ja LAI Kasvillisuuden nettoprimäärituotanto (NPP, g m -2 d -1 ) voidaan suureksi osaksi selittää LAI:n avulla: NPP LAI NPP per lehtiala Sademetsä 6,8 6,0 1,14 Boreaalinen metsä 2,5 3,5 0,72 Tundra 1,8 1,0 1,80 Jos NPP lasketaan lehtialaa kohden, ei selkeätä eroa (!!) tuottavien (esim. sademetsät) ja vähemmän tuottavien (esim. tundra) ekosysteemien välillä LAI:hin yleisesti vaikuttavat tekijät: veden ja ravinteiden saatavuus, ilmasto, sukkessiovaihe (aika häiriöstä)
Valoympäristö ja LAI: yksi vai useampia lehtikerroksia? Multilayer H.S. Horn (1971): Adaptive geometry of trees. Princeton Univ. Press Ph n Monolayer PAR Latvuspuut 2,7 Alemmat puut 1,4 Pensaat 1,1 Kenttäkerros 1,0 Lehtikerroksia
Typen optimaalinen jakautuminen 1) Säteilyn jakautuminen lehvästössä (ks. ed.) 2) Fotosynteesin (A= hiilen assimilaatio) riippuvuus säteilymäärästä ylempänä lehvästössä fotosynteesi A nousee korkeammalle 3) Lehden typpipitoisuuden per lehtipinta-ala (N LA ) vaikutus fotosynteesiin eri säteilytasoilla assimilaatio A kasvaa N LA :n kasvaessa ja jyrkemmin ylemmissä lehtikerroksissa A ylempi lehtikerros *lehden N-pitoisuus ja fotosynteesi korreloivat positiivisesti; N LA suurin osa solun typestä klorofyllimolekyyleissä 40
Typen optimaalinen jakautuminen 4) Lehden typpipitoisuuden kasvusta saatava hyöty tietyssä lehtikerroksessa vastaa nettofotosynteesin kiihtymistä ko. lehtikerroksessa (mitattava parametri assimilaation nousun jyrkkyys l. käyrän tangentin kulmakerroin) hyöty = tangentin kulmakerroin loivempi nousu = vähemmän hyötyä yhtä jyrkkä nousu = sama hyöty Hiilen assimilaatio A N LA Lehden N-pitoisuus per lehtipinta-ala N LA 41
42 5) Lehvästön fotosynteesi eri lehtikerrosten fotosynteesin summana: typen tulisi jakautua eri kerroksiin siten, että fotosynteesi maksimoituu Jakauma on optimaalinen silloin kun eri lehtikerroksista saatava hyöty on yhtä suuri muutos lehtien typpipitoisuudessa ( N LA ) johtaa yhtä suureen muutokseen assimilaatiossa ( A) eli tangenttien kulmakerroin on vakio ( ) A N LA
Jakauma on optimaalinen kun tangenttien kulmakerroin on sama ala- ja ylälehdissä: Jos typpimäärä pysyy samana eli N alalehdet + N ylälehdet = vakio, niin trade-off ala- ja ylälehtien välillä johtaa suboptimaaliseen (alle optimin olevaan jakaumaan) jakaumaan. Optimaalinen jakauma tietyllä typpimäärällä. N-lisän hyöty on korkeampi alalehdillä, joten ei ole edullista lisätä investointia ylälehtiin iilen A ssimilaatioe + N ylälehdet -N alalehdet -N ylälehdet + N alalehdet ylälehdet alalehdet N LA Lehden N-pitoisuus per lehtipinta-ala N LA 43
Ennustettu jakauma: Nothofagus, etelänpyökki - N-pitoisuudet alemmat alemmissa lehtikerroksissa (tuottavuuden maksimointi) (Crawley, Luku 1) Fotosynteesi ja N-pitoisuus lehden sijainnin mukaan yksivuotisilla pioneerilajeilla A max N varren latva varren tyvi 44
Tuomipihlaja, useita lehtikerroksia, alemmat harvemmassa
46 Kasvien sopeumat nettotuotannon maksimoimiseksi: yhteenveto Lehden koko ja elinikä nettotuotannon maksimoiminen aikayksikköä kohden Apikaalidominanssi, korkeuskasvu ja valokilpailu Lehtibiomassan ja tukirakenteiden suhde LAI: montako kerrosta? CGR = (URL) x (LAI) Kuinka ravinteet jakautuvat eri kerroksiin eri lehtikerrosten hyöty yhtä suureksi
47 8.4. Kasvin sisäinen integraatio ja osien toiminnallinen itsenäisyys Verson kasvu integraatio ja sisäinen kilpailu Lähde (source) ja nielu (sink) säätely, integraatio ja sektoriaalisuus Modulaarisuus ja klonaalisuus Missä määrin kasvin osat ovat itsenäisiä? Missä määrin klooni on enemmän kuin osiensa summa?
48 Verson kasvu: integraatio ja sisäinen kilpailu Apikaalidominanssi (korrelatiivinen inhibitio): kärkisilmu estää hormonaalisesti sivuhaarojen kasvua Mitkä tekijät määräävät dominanssisuhteen? norm A B Toinen sivuhaara kärsii kilpailusta, jää pienemmäksi ja voi kuolla; yhdestä sivuhaarasta kehittyy uusi päähaara
Verson kasvu: integraatio ja sisäinen kilpailu Apikaalidominanssi (korrelatiivinen inhibitio): kärkisilmu estää hormonaalisesti sivuhaarojen kasvua Mitkä tekijät määräävät dominanssisuhteen? dominanssista vapautuminen norm A B hankasilmu kasvaa hankasilmu ei kasva 49
Lehden poisto: vanha lehti (lähde) kilpailija ja vanha lähdelehti nielu ja lähde Lähteen poisto heikentää haaran kasvua ja dominanssi siirtyy kilpailijalle. Lähteen poistolla ei vaikutusta, kun kilpailija poissa! Nielun poistolla suurempi merkitys kuin lähteen poistolla. 50
51 Johtopäätökset: Apikaalidominanssin murtuminen johtaa sivuhaarojen kasvuun Sivuhaarojen välinen dominanssisuhde riippuu niiden ympäristöstä (herbivoria, valo/varjo) Lehden poiston vaikutus voi riippua lehden kehitysvaiheesta Ei ole edullista allokoida resursseja heikompaan haaraan, jos on parempia vaihtoehtoja Valaistusolosuhteet: pimeä Jos ei kilpailijaa, haara kehittyy pimeässäkin! hämärä Valossa oleva haara dominoi varjossa olevaa
Lähde ja nielu: integraatio ja sektoriaalisuus Lähdelehden fotosynteesi hidastuu, jos lopputuotteita kertyy lehteen (esim. nielun poisto) voimistuu, jos lopputuotteita kuljetetaan tehokkaasti nieluihin Lähde Säätely Nielu Hiilihydraatteja Vehnän yhteyttämistuotteiden allokointi: Alimmat lht: juuriin; keskimmäiset: korren solmuihin; ylimmät: tähkään flag leaf = valon 52
Esim. munakoiso, Solanum melongena (Ph 0 ja S 0 fotosynteesi ja sakkaroosipitoisuus ilman hedelmää) Kuinka sink regulation vaikuttaa allokaatioon ja lisääntymisen kustannuksiin? + R nielun vaikutus Kasvun vähennys - 50% R S S S Kasvun vähennys - 25% RE 0.5 0 Allokaatio 53
54 Sektoriaalisuus ja fysiologisesti autonomiset yksiköt: lähdelehtien hiili ei jakaudu tasaisesti eri osiin kasvia (I>II>III) 14 C II I II III herne soija virna
55 sektoriaalisuus ja fysiologisesti autonomiset yksiköt: lähdelehtien hiilen jakautuminen sektoriaalisesti verson ja juuren sektoriaalinen integraatio Watson & Casper (1984): integrated physiological unit (IPU) Omena: 3/8 fyllotaksia IPU C siirtyy lehtiasennon mukaan (esim. 0 8, 16) ilmentäen johtojänneyhteyksiä
56 Juurikas (Beta vulgaris) Integraation joustavuus: lehtien poisto tai varren katkaisu muuttaa integraatiota ja resurssien allokaatiota Taimen katkaisu johtaa uusien haarojen ja johtojänneyhteyksien kasvuun.
57 Modulaarisuus: rakenteiden ja vuorovaikutuksen hierarkia Modulaarisuus rakenne koostuu kertautuvista osista eli moduuleista kasvien rakenteissa toistuu tietyt moduulit Versomoduuli (shoot module) yhden apikaalimeristeemin aktiivisuuden tulosta verson rakennemallin (architechtural model) kertautuva perusyksikkö versomoduulin kehitys päättyy kun apikaalimeristeemi kuolee tai se muodostaa kukinnon esim. koivun lyhyt- ja pitkäversot
58 Rakennemallien erot johtuvat haarautumistavasta (monotai sympodiaalinen), haarautumiskulmasta ja versomoduulien sijoittumisesta toisiinsa nähden Vaikka perusmallien määrä on hyvin rajallinen, niistä voi esiintyä lukuisa joukko erilaisia muunnelmia
Verson rakennemalli (architechtural model)
60 Modulaarisuus edellyttää, että kertautuvat osat ovat fyysisesti yhteydessä toisiinsa Klonaalisuus puolestaan viittaa kasvulliseen leviämiseen kasvullinen l. vegetatiivinen lisääntyminen yleisemmin suvuton lisääntyminen Vegetatiivisesti kasvava klooni voidaan ymmärtää modulaariseksi, jos toistuvat rakenneosat eli rametit ovat fyysisesti integroituneet usein yhteys katkeaa 1-2 v. sisällä (esim. leskenlehti, huopakeltano jne.) joillakin lajeilla yhteyden kestävät kauemmin (lehtosinijuuri, haapa)
61 Sissistrategia myös maahumalalla
62 Osien osittainen itsenäisyys verson oma hiilitalous sektoriaalisuus (IPU) osien kyky reagoida riippumattomasti ympäristömuutoksiin Integraatio ja säätely yhteiset vesi- ja ravinnevarat lähde-nielu -suhteet apikaalidominanssi ja osan asema versossa kilpailu yhteisistä resursseista
Ympäristövaikutukset eri tasoilla: Missä määrin klooni on enemmän kuin osiensa summa? 63
Miksi sammalet mätästävät? Tupassara, Carex nigra ssp. juncella, Oulanka Yksittäisen sammalverson vs mättään vedenpidätyskyky Krebs, s. 417
Oulanka, kesäkuu 2008
Oulanka, kesäkuu 2008
Emergenssi, emergenttiset ominaisuudet Tulvan ja happikadon välttäminen Periaate: kun aine järjestyy monimutkaisemmiksi organisaatiotasoiksi, tulee esiin uusia ominaisuuksia, joita ei edellisellä organisaatiotasolla esiintynyt; Kokonaisuus on enemmän kuin osiensa summa
Yksilö suhteellinen käsite! solu
Yksilöllisyyden evoluutio vaatii alemman tason yksiköiden toiminnallista integraatiota: Volvox viherleväkolonia Erilaistumisen aste Plasmodesmiyhteydet yksittäisten leväsolujen välillä Eri toiminnot: esim. ravinnon hankinta, kuljetus, puolustus, lisääntyminen Volvox saa monisoluisuuden edut koloniassa Integraation aste
Yksilöllisyyden evoluutio vaatii alemman tason yksiköiden toiminnallista integraatiota: Solusta itsenäisiksi, monisoluisiksi eliöksi - työnjako Moduuleista modulaarisia kerrannaiseliöitä (modular organism), klooneja ja kolonioita Erillisistä eliöyksilöistä kolonioita tai sosiaalisia ryhmiä
Fraktaalit: rakenneosien toistuminen tietyjen sääntöjen mukaan johtaa monimutkaisiin rakenteisiin