Jakutianhevonen Sakkyryrissa. Kuva: Anu Osva.

Transkriptio

1 Jakutianhevonen Sakkyryrissa. Kuva: Anu Osva. 1230

2 KATSAUS Juha Kantanen Hevonen, nauta ja poro muokkautuivat arktisiksi kotieläimiksi Yleinen mielikuva on, että arktisen alueen kotieläintuotanto perustuu pelkästään poron kasvatukseen. Arktisiin olosuhteisiin sopeutuneita nauta- ja hevosrotujakin kasvatetaan pohjoisilla alueilla. Näiden arktisten eläinrotujen kehitys on perustunut pitkälti vanhaan perinnetietoon eikä niinkään jalostusorganisaatioiden ohjelmiin. Ihmisen ja luonnonvalinnan tuloksena arktisten alueiden kotieläimet ilmentävät aineenvaihdunnallisia, rakenteellisia ja lisääntymisfysiologiaan liittyviä ominaisuuksia, jotka edistävät sopeutumista arktisiin olosuhteisiin. A rktinen alue nähdään usein biologiselta monimuotoisuudeltaan köyhänä alueena, jossa kotieläintuotanto perustuu pelkästään poron (Rangifer tarandus) kasvatukseen. Pohjois-Euroopassa ja Siperiassa on kuitenkin seutuja, joissa on pitkään kasvatettu myös alkuperäisiä nauta- (Bos taurus) ja hevosrotuja (Equus caballus). Yksi tällainen alue on Eveno-Bytantain piiri Pohjois-Jakutiassa Sahan tasavallassa. Ilman alueelle mukautuneita kotieläimiä pysyvän ihmisasutuksen kehittyminen olisi ollut hankalaa, jopa mahdotonta. Arktinen arkki tutkimushanke Poron, hevosen ja naudan pohjoisiin olosuhteisiin sopeutuneita populaatioita ja rotuja sekä näitä eläimiä kasvattavia etnisiä ihmisryhmiä tutkitaan Luonnonvarakeskuksen (Luke) ja Lapin yliopiston Arktisen keskuksen hankkeessa Arktinen arkki. Ihmisten ja eläinten sopeutuminen arktiseen ympäristöön: luonnon ja kansan suorittama valinta, jota Suomen Akatemia rahoittaa ARKTIKO-tutkimusohjelmasta ( Tutkimukseen osallistuva tutkijaryhmä on monitieteinen: se edustaa antropologian, eläinlääketieteen, eläinfysiologian ja genetiikan asiantuntemusta. Arktinen arkki hankkeessa tarkasteltavat kohteet ovat Suomen Lapista, Pohjois-Venäjältä Arkangelin alueelta ja Sahan tasavallasta Pohjois-Jakutiasta Eveno-Bytantain piiristä. Tässä katsausartikkelissa keskityn Eveno- Bytan tain eläimiin. Eveno-Bytantain piirissä (Eveno Bytantaiski ulus) on kolme kylää: Sakkyryr eli Batagai-Alyta, Kustur ja Džargalah (KUVAT 1 ja 2). Kylien pääelinkeinoina kasvatetaan porojen lisäksi nautoja ja hevosia. Alueella ei saa pitää muita kuin alkuperäisrotuja eli jakutiankarjaa ja jakutianhevosia (1). Eveno-Bytantai on ikiroudan aluetta. Vuodenaikaisvaihtelu lämpötiloissa on suurta. Tammikuussa pakkasta on yleisesti 50 C tai jopa enemmän, ja kesällä heinäkuussa lämpötila voi olla yli 30 C. Vuotuinen keskilämpötila on noin 10 C. Eläinten talviheinä kerätään luonnonniityiltä ja myös soilta. Talvella lisärehua annetaan naudoille ja jossain määrin hevosillekin, mutta porojen on selvittävä ilman lisäruokintaa. Hevosia kasvatetaan kuin poroja, ja ne ovat koko ajan, myös kireimpien noin 60 C:n pakkasten aikaan ulkona (1). Luonto ja ihminen muokanneet arktisia eläimiä Luonnonvalinnan ja ihmisen tekemien valintojen myötä kotieläinpopulaatiot ovat sopeu 1231 Duodecim 2016;132:1231 6

3 KESÄNUMERO Pietari Moskova Lena-joki Jakutsk Ural Novosibirsk Baikal KUVA 1. Sahan tasavalta (Jakutia) sijaitsee Venäjällä. Sen pääkaupunki on Jakutsk. Jana Bytantai Kustur Batagai-Alyta Džargalah Jana Jakutsk KUVA 2. Pohjois-Jakutiassa Arktinen arkki -hankkeen tutkimuskenttänä on Eveno-Bytantain piiri, jossa sijaitsee kolme kylää (ennen muinoin niitä oli useampia): Batagai-Alyta eli Sakkyryr, Kustur ja Džargalah. Piirissä asuu yhteensä noin asukasta, jotka ovat etniseltä taustaltaan yleisimmin jakuutteja ja evenkejä. tuneet pohjoisiin ääriolosuhteisiin ja selviytyvät niissä sukupolvesta toiseen. Ne ovat myös tuottaneet ja lisääntyneet (2). Voidaan olettaa, että porolla, hevosella ja naudalla on erilainen biologinen kapasiteetti mukautua arktiseen ympäristöön. Poro on kesytetty tunturi- tai metsäpeurasta (meidän Fennoskandian poromme kantalajin oletetaan olevan valtaosaltaan tunturipeura, kun taas Pohjois-Jakutiassa poro on kesytetty metsäpeurasta), jotka levisi J. Kantanen 1232

4 vät pohjoisille alueille jääkauden jälkeen. Siten poroa voidaan pitää alkuperäisenä pohjoisten alueiden lajina, kun taas kesytetyt hevonen ja nauta ovat ihmisen mukana tulleita tuontilajeja (3,4,5). Porolla on arktisista kotieläimistä pisin sopeutumiskehitys mutta lyhyin kesytyshistoria. Hevosen ja naudan mukautumista arktisiin olosuhteisiin on pidetty ihmeenä, ja siksi on spekuloitu, olisivatko kesytetyt lajit polveutuneet Itä-Aasian alkuhärkä- ja villihevospopulaatioista. Kyttyrätön Bos taurus nauta polveutuu vuotta sitten kesytetystä Lähiidän alkuhärkäpopulaatiosta (B. primigenius). Alkuhärkä, joka kuoli sukupuuttoon 1620-luvulla, eli laajalla maantieteellisellä alueella Euraasiassa ja Pohjois-Afrikassa (5). Jakutiankarjan edustamaa kesynautatyyppiä kutsutaan tieteellisessä kirjallisuudessa B. taurus turanomongolicus naudaksi, joka poikkeaa eurooppalaisesta naudasta pääkallon ja rakenteen morfologisten piirteiden vuoksi (6). Sukupuuttoon kuolleita villihevosia tiedetään eläneen myös Jakutian alueella. Hevonen on puolestaan otettu kotieläimeksi maantieteellisesti laajalla Euraasian alueella (5,7). Jakutiankarjan mitokondrio-dna:n ja Y- kromosomin DNA-merkkien analyysi ja vertailu eurooppalaisiin nautoihin ei antanut tukea olettamukselle, että karja olisi peräisin muualta kuin Lähi-idän kesytyskeskuksesta (6). Naudan tie on vienyt ihmisen mukana nykyisen Itä-Turkin, Iranin ja Irakin alueilta aina Siperiaan asti. Jakutianhevosenkaan osalta ei ole todisteita siitä, että se olisi polveutunut Siperiassa eläneistä, sukupuuttoon kuolleista villi hevos populaa tiois ta. Viime vuonna julkaistussa tutkimuksessa avattiin sekä jakutianhevosen että Jakutiassa eläneiden ja sukupuuttoon kuolleiden villihevosten genomi nykyaikaisella uuden sukupolven sekvensointilaitteella (7). Villihevosten DNA saatiin muinaisista luista ja hampaista, jotka löytyivät Pohjois-Jakutiassa tehdyistä arkeologisista kaivauksista. Joka tapauksessa jakutianhevosen ja jakutiankarjan sopeutumista arktisiin olosuhteisiin voidaan pitää evolutiivisesti erittäin nopeana, sillä jakuutit vaelsivat eläimineen alueille vasta luvuilla (8). Ydinasiat Pohjois-Euroopassa ja Siperiassa on porojen lisäksi pitkään kasvatettu myös pohjoisiin olosuhteisiin sopeutuneita nauta- ja hevosrotuja. Arktiset kotieläinpopulaatiot ilmentävät ympäristön sekä ihmisen elinkeinon ja kulttuurin kannalta hyödyllisiä morfologisia, aineenvaihdunnallisia ja lisääntymisbiologisia sopeutumisominaisuuksia. Genomitutkimuksen ja antropologian tutkimusmenetelmien avulla voidaan ymmärtää arktisten kotieläinten geneettisiä erityisominaisuuksia. Eläinpopulaatioiden geenivarat ovat muok kautuneet luonnon ja ihmisen tekemän valinnan yhteistyönä. Miten sopeutuminen näkyy? Arktiset poro-, hevos- ja nautapopulaatiot ilmentävät erityisiä morfologisia, aineenvaihdunnallisia ja lisääntymisbiologisia sopeutumisominaisuuksia. Eläinten karvapeite on poikkeuksellisen tiheä. Eläimillä on lyhyet jalat, ja ne ovat usein anatomisesti tiivisrakenteisia. Eläimillä pitää olla tehokas rehunkäyttökyky, jotta ne selviytyvät niukallakin ruokinnalla talven yli, mikäli kesän heinänkorjuu ei ole onnistunut toivotulla tavalla (1). Rasvakudokset ovat keskeisiä avainkudoksia arktiseen ympäristöön sopeutumisessa. Talvikautena rasvakudokset voivat tuottaa jopa % päivittäisestä energiantarpeesta, ja niillä on tärkeä tehtävä lämmönsäätelyssä (9). Rasvakudoksia on useita tyyppejä. Valkea rasvakudos toimii pääasiassa lipidien varastona, kun taas ruskealla rasvakudoksella on elimistön normaaliin lämpötilaan liittyviä ylläpitotehtäviä. Luuydinrasvalla on merkitystä erityisesti nälkiintymisen aikana (10). Erityisiä sopeutumisominaisuuksia ilmentävät eläimet ovat arvokas geenivara arktiselle maataloudelle ja paimentolaisuudelle. Niiden 1233 Hevonen, nauta ja poro muokkautuivat arktisiksi kotieläimiksi

5 KESÄNUMERO Kusturin kylä. Kuva: Anu Osva. Näytteiden käsittelyä Kusturissa. Kuva: Anu Osva. Lehmiä Kusturin kylänraitilla. Kuva: Anu Osva. J. Kantanen 1234

6 genomia tutkimalla voidaan saada selvyyttä siihen, mitkä geenit ovat olleet tärkeitä sopeutumisessa ja mihin geeneihin valinta on kohdistunut. Sopeutuminen ääriolosuhteisiin sekä arktisen ympäristön tarjoamaan ravintoon ja muihin resursseihin liittyy genomin rakenteel liseen ja toiminnalliseen vaihteluun, jota ilmenee yksilöiden ja populaatioiden välillä (11,12,13). Sopeutumisominaisuudet ovat tyypillisesti luonteeltaan polygeenisiä (monen geenin aikaansaamia), ja niitä voidaan tutkia koko genomin kattavin DNA-merkki analyysein, esimerkiksi hyödyntämällä SNP-merkkejä (single nucleotide polymorphisms, yhden emäksen polyformismit). Uuden sukupolven genominsekvensointitekniikat tarjoavat useita lähestymistapoja geneettisen sopeutumisen tutkimiseen. Eläinten koko genomi voidaan sekvensoida eli avata. Naudalla se merkitsee 30 kromosomiparin eli yhteensä 60 kromosomin sisältämän DNA-ketjun avaamista, hevosella 32 kromosomiparin eli yhteensä 64 kromosomin ja porolla 35 kromosomiparin eli 70 kromosomin avaamista. Käytännössä näiden nisäkkäiden genomin koko on alle tai noin kolme miljardia emäs paria. Tutkimusaineisto on siten äärimmäisen laaja. Se, mitkä geenit ovat toimineet eri kudoksissa ja miten voimakkaasti ne ovat ilmentyneet, saadaan selville eri kudoksista (esimerkiksi rasvakudoksista) eristetystä RNA-näytteestä. Ei pelkästään geenien tutkiminen, vaan myös geenien ilmentymisen molekyyligeneettinen säätelyn tarkastelu voi niin ikään tuoda arvokasta tietoa arktisten eläinten genomin toiminnasta (14,15). Näitä kaikkia menetelmiä hyödynnetään Arktinen arkki hankkeessa. Tähän mennessä genomitutkimuksissa on jo havaittu jakutiankarjan valinnan kohdistuneen geeneihin, jotka vaikuttavat tautiresistenssiin sekä hermojen ja aivojen kehitykseen. Jakutianhevosen valinnan on puolestaan todettu kohdistuneen erityisesti karvapeitteen kehitykseen, eläimen kokoon sekä aineenvaihduntaan ja hormonaalisiin toimintoihin vaikuttaviin geeneihin. Arktinen arkki hankkeessa saataneen lisätuloksia erityisesti geenien toiminnallisista vaihteluista hevosen, naudan ja poron eri rasvakudoksissa. Lopuksi Kotieläinten sopeutuminen pohjoisiin olosuhteisiin ei ole pelkästään biologiaa, vaan se on nähtävä monimutkaisena biologisena ja kulttuurisena prosessina, johon ovat vaikuttaneet sekä arktinen luonto että ihmiset. Läntisten, kansainvälisten kotieläinrotujen, jotka on jalostettu runsaasti eri tuotantopanoksia hyödyntävään kotieläintuotantoon, osalta jalostuspäätökset tehdään pitkälti keskitetysti jalostusorganisaatioissa. Sitä vastoin arktisilla alueilla ikiaikaisen kansanperinteen noudattamisella on ollut suurempi vaikutus alueen eläinten ilmentäviin ominaisuuksiin kuin jalostusorganisaatioiden ja muiden instituutioiden ohjaamalla eläinten valinnalla. Jokaisella pohjoisella etnisellä ihmisryhmällä, jonka perinnettä ja yhteisöjä Arktisessa arkissa tutkitaan, on suullisesti sukupolvelta toiselle siirtyviä myyttejä ja legendoja sopivimpien eläinten valinnasta. Ihmiset ovat edistäneet ja mahdollistaneet kesytettyjen eläinten sopeutumista vaativiin ympäristöolosuhteisiin. Se on edellyttänyt ihmisten ja eläinten välistä läheistä kumppanuutta. Tätä eläinrotuihin ja niiden geenivaroihin liittyvää kansanperinnettä kerätään nyt. On tärkeää turvata näiden ainutlaatuisten eläinten geenivarat, jotta voidaan varautua tulevaisuuden muuttuviin olosuhteisiin kotieläintuotannossa ja jotta voidaan ylläpitää arktisen maaseudun elintapoja ja kulttuuria. Yhtä tärkeää on tietää, miten arktiset ihmisryhmät ovat kehittäneet vuosisatojen kuluessa nämä ainutkertaiset hevosen, naudan ja poron geenivarat. JUHA KANTANEN, professori Luonnonvarakeskus (Luke), Jokioinen SIDONNAISUUDET Apuraha (Suomen Akatemia), asiantuntijapalkkio (Suomen Akatemia), matkakorvaus (Suomen Akatemia) 1235 Hevonen, nauta ja poro muokkautuivat arktisiksi kotieläimiksi

7 KESÄNUMERO KIRJALLISUUTTA 1. Granberg L, Soini K, Kantanen J, toim. Sakha Ynaga cattle of the Yakuts. Suomalaisen Tiedeakatemian toimituksia 355. Helsinki: Suomalainen Tiedeakatemia Mirkena T, Duguma G, Haile A, ym. Genetics of adaptation in domestic farm animals: a review. Livestock Sci 2010;132: Flagstad O, Røed KH. Refugial origins of reindeer (Rangifer tarandus L.) inferred from mitochondrial DNA sequences. Evolution 2003;57: Stammler F. Reindeer nomads meet the market: culture, property and globalisation at the end of the land. Münster: LIT Verlag Zeder MA. Domestication and early agriculture in the Mediterranean Basin: origins, diffusion, and impact. Proc Natl Acad Sci U S A 2008;105: Kantanen J, Edwards CJ, Bradley DG, ym. Maternal and paternal genealogy of Eurasian taurine cattle (Bos taurus). Heredity (Edinb) 2009;103: Librado P, Der Sarkissian C, Ermini L, ym. Tracking the origins of Yakutian horses and the genetic basis for the fast adaptation to subarctic environments. Proc Natl Acad Sci U S A 2015;112:E Pakendorf B, Novgorodov IN, Osakovskij VL, Danilova AP, Protodjakonov AP, Stoneking M. Investigating the effects of prehistoric migrations in Siberia: genetic variation and the origins of Yakuts. Hum Genet 2006;120: Nilssen KJ, Sundsfjord JA, Blix AS. Regulation of metabolic rate in Svalbard and Norwegian reindeer. Am J Physiol 1984; 247(5 Pt 2):R Devlin MJ. Why does starvation make bones fat? Am J Hum Biol 2011;23: Axelsson E, Ratnakumar A, Arendt ML, ym. The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet. Nature 2013;495: Gou X, Wang Z, Li N, ym. Whole-genome sequencing of six dog breeds from continuous altitudes reveals adaptation to high-altitude hypoxia. Genome Res 2014; 24: Jiang Y, Xie M, Chen W, ym. The sheep genome illuminates biology of the rumen and lipid metabolism. Science 2014;344: Harrisson PW, Wright AE, Mank JE. The evolution of gene expression and the transcriptome-phenotype relationship. Semin Cell Dev Biol 2012;23: Stapley J, Reger J, Feulner PG, ym. Adaptation genomics: the next generation. Trends Ecol Evol 2010;25: SUMMARY Horse, cow and reindeer were converted into arctic domestic animals Domestic animal production in the arctic region is often thought to be based exclusively on reindeer herding. There are, however, regions in Northern Europe and Siberia having a long tradition in rearing breeds of cattle and horse adapted to the northers conditions also. The development of these arctic animal breeds has been largely founded on old tradition rather than on the programs of breeding organizations. As a result of the selection carried out by nature and man, the domestic animals of arctic regions express characteristics that are metabolic, structural, associated with reproductive physiology and conducive to the adaptation to arctic conditions. J. Kantanen 1236