6.4 Pelkoehdollistaminen

Transkriptio

1 6 Emootiot 6.4 Pelkoehdollistaminen Jan Wikgren Pelkoehdollistamisen määritelmä ja tutkimusmenetelmät Pelkoehdollistamista on oppimisen tutkimuksen yhteydessä käytetty jo kauan ja nykyään se lienee yleisimmin käytetty tutkimusmalli emootioiden neurotieteellisessä tutkimuksessa. Tutkimusta tehdään yleensä käyttämällä koe-eläimenä rottaa, joka oppii pelkoehdollistamisen aikana pitämään alun perin neutraalia, ehdollista ärsykettä (Conditioned Stimulus, CS) ääntä varoituksena epämiellyttävästä ehdottomasta ärsykkeestä kuten sähköiskusta. Tavallisimmin pelkoehdollistamisessa muutaman kymmenen sekunnin kestoinen ääni yhdistetään suhteellisen heikkoon sähköiskuun, joka annetaan metallisen alustan kautta eläimen jalkaan (kuva 1). Tämä oppimistapahtuma on hyvin nopea, muutaman äänen ja sähköiskun parittaisen esittämisen jälkeen eläin osoittaa pelon merkkejä kuullessaan äänen. Mainittakoon vertailun vuoksi, että esimerkiksi proseduraalisen oppimisen mallina käytetyn kanin vilkkuluomireaktion ehdollistumiseen kuluu kymmeniä tai jopa pari sataa toistoa. Tämä luultavasti heijastaa sitä, että biologiset organismit ovat herkempiä oppimaan asioita, joilla on jokin emotionaalinen merkitys. Kivuliaan ärsykkeen välttäminen on henkiinjäämisen kannalta tärkeämpää kuin assosiaation muodostaminen äänen ja silmään suunnatun ilmapuhalluksen välillä (joka kyllä sekin on luonteeltaan aversiivinen, mutta ei kuitenkaan kivulias tai pelkoa herättävä ärsyke). Pelkoehdollistuminen tapahtuu nopeasti, mutta sen poisoppiminen on huomattavan hidasta. Poisopettamisessa eli ekstinktiossa pelkkää ehdollista ärsykettä esitetään niin kauan, että eläin ei enää reagoi siihen pelkoa ilmentämällä. Ekstinktiossa ei ole silti kyse unohtamisesta: ehdollistunut pelkoreaktio voi spontaanisti palautua vailla mitään sen kummempaa tapahtumaa. Paremminkin ekstinktiossa on siis kyse siitä, että eläin oppii estämään eli inhiboimaan pelkoreaktionsa. Spontaanin palautumisen ilmiö tunnetaan ehdollistamisoppimisessa yleisesti (itse asiassa termi on peräisin itseltään Pavlovilta), mutta pelkoehdollistaminen on erityisen vastustuskykyinen opitun assosiaation häipymiselle ja erityisen herkkä palautumaan spontaanisti. Rotta ei voi sanallisesti kuvata pelkoaan tai ohjeen mukaan painaa nappulaa silloin kun sitä pelottaa. Niinpä pelon operationalisointi jää pääteltäväksi epäsuorasti (ks. kuva 1B). Tähän on kehitetty monia vakiintuneiksi käytännöiksi muodostuneita tapoja, joista yleisimmät behavioraaliset mittarit lienevät ehdollistunut inhibitio (englanniksi käytetään yleensä termiä CER, conditioned emotional response) ja jähmettyminen. Ehdollistunutta inhibitiota käytettäessä rotta esiopetetaan kammiossa, jossa on vipu ja ruokamakasiini. Ruokamakasiini on ohjelmoitu antamaan ruokaa satunnaisesti vaikkapa joka kymmenennestä vivun painalluksesta. Ei kestä kauankaan kun rotta alkaa painella vipua tasaisin väliajoin. Varsinainen pelkoehdollistaminen tehdään vasta tämän jälkeen samassa kammiossa: 324

2 6.4 Pelkoehdollistaminen A Ehdollinen ärsyke Ehdoton ärsyke (sähköisku) Aika B Uhkaavat ärsykkeet Luonnollinen uhka Ehdolliset ärsykkeet Välttämiskäyttäytyminen Vireystilan nousu Kipukynnyksen nousu Refleksien voimistuminen Stressihormonien eritys Kuva 1. A) Ehdollistamisasetelma. Esimerkissä on käytetty viivästettyä ehdollistamista, jossa CS ulottuu ajallisesti US:n yli ja loppuu sen kanssa yhtä aikaa. Tyypillisesti CS:n kesto on muutamasta sekunnista pariin minuuttiin ja US:nä käytetyn sähköiskun millisekuntia. B) Kaavamainen esitys pelkoa herättävän ärsykkeen aikaansaamista reaktioista. Sekä US että oppimisen myötä myös CS aiheuttavat jonkin hypoteettisen aivoalueen kautta aktivaation niillä aivoalueilla, jotka säätelevät spesifien reaktioiden ilmenemistä (jotta CS voisi assosioitua US:n kanssa, pitää olla jokin neuraalinen alue jota molemmat ärsykkeet kykenevät stimuloimaan). Pelkoa herättävä ärsyke aiheuttaa välttämiskäyttäytymistä, autonomisen hermoston aktiivisuutta, kipukynnyksen kohoamista, defensiivisten refleksien voimistumista ja stressihormonien erittymistä. Kaikkia näitä pelkoreaktioita voidaan käyttää pelon operationaaliseen mittaamiseen, joskin välttämiskäyttäytyminen (esim. jähmettyminen) lienee yleisimmin käytetty. Rotalle esitetään ääni ja sitä seuraava sähköisku muutaman kerran samalla kun mitataan tiheyttä jolla se painelee vipua. Aluksi äänellä ei ole mitään vaikutusta vivun painelutiheyteen, mutta hyvin nopeasti, ehkä jo toisella kerralla, rotta vähentää vivun painelua äänen aikana, kunnes kymmenennen trialin aikana ei paina vipua juuri ollenkaan. Toinen tapa mitata pelon määrää, on mitata aika, jonka rotta pysyy paikalleen jähmettyneenä. Pelästyessään rotta käyttäytyy näin ilmeisesti siksi, että petoeläinten on vaikeampi huomata liikkumatonta olentoa. Jähmettymisreaktio ei kuitenkaan ole passiivinen tila, vaan täysin liikkumattomana pysytteleminen vaatii lihasten aktiivista kontrollia. Jähmettymistilassa rotta on jatkuvassa valmiustilassa, se tarkkailee ympäristöään keskittyneesti ja on valmis joko pinkaisemaan tilaisuuden tullen karkuun tai puolustautumaan, jos pakoon ei pääse. Tästä aktiivisuudesta johtuen muita epäsuoria tapoja mitata pelkoa on rekisteröidä lihasten toiminnan aikaansaamaa verenpaineen nousua tai valmiustilan vaikutuksesta korostunutta reaktiota säikäytysääneen. Vielä eräs mahdollisuus mitata pelkoa on kivunsietokyvyn määrittäminen. Pelkoa herättävät tapahtumat voivat johtaa mahdolliseen taisteluun, jolloin kipukynnyksen kohoaminen on hyödyllinen asia. Pelkoehdollistamistutkimuksissa pelkoreaktio määritellään yleensä behavioraalisesti tai behavioraalisen ja jonkin fysiologisen muuttujan yhdistelmänä. Hermostolliset mekanismit amygdalan keskeinen rooli Joseph LeDoux, jota syystä voi pitää pelkoehdollistamisen hermostollisen perustan tutkimuksen pioneerina, aloitti sen tutkimisen kuulojärjestelmän korkeimmilta alueilta [3,4]. Hänen ensimmäinen, aika yllättäväkin, havaintonsa oli, että jos rotan kuuloaivokuori tuhotaan, sillä ei ole mitään vaikutusta ehdollisena ärsykkeenä käytetyn äänen herättämään pelkoreaktioon. Toisin 325

3 6 Emootiot sanoen äänen yksityiskohtainen käsittely ei ole välttämätöntä pelkoehdollistamiselle. Tietenkään ei voi sanoa kuuloaivokuoren olevan merkityksetön pelkoehdollistamisen kannalta. Sen vauriot estävät rottaa oppimasta kahden äänen diskriminaatiotehtävässä, jossa vain toista ääntä seuraa sähköisku. Aikaa myöten normaali rotta oppii olemaan välittämättä siitä äänestä johon ei liity sähköiskua, kun taas kuuloaivokuorivaurioinen rotta tuottaa pelkoreaktioita vasteena kaikkiin vähänkin samalta kuulostaviin ääniin. Seuraavaksi LeDoux tuhosi järjestyksessä seuraavaksi korkeimman kuuloradan osan, talamuksen kuulotumakkeen, ja huomasi että eläin ei enää voinut oppia pelkoreaktiota ääneen. Sama tulos saatiin tuhoamalla kuuloradasta niitä osia, jotka antavat syötettä talamukseen. Kuuloaivokuoren vaurion vaikutus, tai lähinnä sen puuttuminen, oli myös sinänsä yllättävää, sillä talamuksen yhteyksistä muille kuin vastaaville aivokuoren alueille ei ollut juuri tietoa. Tutkimalla talamuksen kuuloalueeseen ruiskutetun merkkiaineen leviämistä (merkkiaine leviää hermosolujen synaptisia yhteyksiä pitkin) hänen tutkimusryhmänsä havaitsi, että talamuksen kuulotumakkeilla ei ole yhteyksiä vain kuuloaivokuorelle vaan myös amygdalan lateraalitumakkeeseen. Tämä reitti talamuksesta amygdalaan muodostaa ns. alemman radan pelkoehdollistamisessa. Talamuksen kuulotumakkeilla on yhteyksiä amygdalaan myös kuuloaivokuoren toisioalueiden kautta. Tätä kutsutaan pelkoehdollistamisessa ylemmäksi tai kortikaaliseksi reitiksi. Jommankumman reitin katkaisemisella ei yksin ole juuri vaikutusta pelkoehdollistumisen nopeuteen, mutta molempien reittien katkaisu johtaa täydelliseen kyvyttömyyteen liittää alun perin neutraaliin ääneen pelkoa herättävän ehdottoman ärsykkeen (Unconditioned Stimulus, US) ominaisuuksia. Huomattavaa toki on, että näiden yhteyksien katkaisulla ei ole vaikutusta visuaalisen CS:n tapauksessa tai pelkoreaktion muokkaantumiseen kontekstin vaikutuksesta. Pelkoehdollistamisessa siis yhdistyy alun perin neutraali CS ja ehdottoman reaktion aiheuttava ehdoton ärsyke. Keskeinen kysymys pelkoehdollistamisen neuraalisia mekanismeja etsittäessä on siis se, missä sijaitsee alue, jonka solut reagoivat molempiin ärsykkeisiin (kuva 2). Refleksiivisiin toimintoihin, kuten sähköiskun herättämiin vasteisiin, ei sinänsä tarvita kovinkaan korkeita aivoalueita. Pelkovasteidenkin tekemiseen riittävät aivorungon tumakkeet, jotka Kuuloaivokuori 1 2 Aivorunko Talamus L C LH Autonomiset vasteet Amygdala PAG Käyttäytymisvasteet CS-ääni Kuva 2. Pelkoehdollistamisen ydinalueet. Äänellä on yhteyksiä auditoriselta talamukselta sekä kuuloaivokuorelle että amygdalan lateraalitumakkeeseen (L), joka saa syötettä myös refleksiiivisestä välttämisreaktiosta sähköiskuun (tämä yhteys ei näy kuvassa). Lateraalitumakkeella puolestaan on yhteyksiä keskustumakkeeseen (C), joka on niitä aivorungon alueita, joita tarvitaan pelkoreaktion eri komponenttien ilmentämiseen. Kuvassa esitetään näistä vain kaksi, lateraalinen hypotalamus (LH), joka kontrolloi autonomisten vasteiden viriämistä ja periakveduktaalinen harmaa alue (PAG), jonka toimintaa tarvitaan käyttäytymisvasteen (jähmettyminen) suorittamiseen. Vaurio amygdalassa saa aikaan kaikkien pelkoehdollistamiseen liittyvien vasteiden poisjäämiseen, kun taas vaurio aivorungon tumakkeissa saa aikaan spesifejä puutoksia. 326

4 6.4 Pelkoehdollistaminen ovat US:n kontrollissa selkäytimen kautta (amygdalan kriittisestä roolista ehdottomiin pelkovasteisiin kiistellään alan tutkijoiden keskuudessa). US saa aikaan monenlaisia reaktioita: defensiivisen käyttäytymisen kannalta keskeinen on aivojen periakveduktaalinen harmaa aine (PAG) ja autonomisen hermoston reaktioiden kannalta keskeinen alue on lateraalinen hypotalamus. Korkeammat aivoalueet voivat muokata refleksiivistä käyttäytymistä. Refleksikaaren osilla on yhteyksiä talamuksen kautta myös amygdalaan ja aivokuoren sensorisille alueille. Amygdalan lateraalitumaketta pidetään alueena, jossa yhteys CS:n ja US:n välillä muodostuu [3,4,5], sillä kyseisellä tumakkeella on yhteyksiä molempien ärsykkeiden sensorisiin tumakkeisiin. Amygdalan lateraalitumakkeella puolestaan on yhteyksiä keskustumakkeeseen, joka ilmeisesti antaa syötettä niille aivorungon alueille, jotka huolehtivat ehdottomankin pelkoreaktion eri vasteiden ilmenemisestä. Tämä voidaan todeta sillä perusteella että keskustumakkeen vaurio estää kaikki ehdollistuneet pelkoreaktiot, mutta informaationkulussa sen jälkeisillä alueilla olevat vauriot poistavat selektiivisesti vain yhden osan ehdollistuneesta pelkoreaktiosta. Esimerkiksi lateraalisen hypotalamuksen ja periakveduktaalisen harmaan aineen vaurioilla on selektiivinen vaikutus: edellisen vaurio estää ehdollistuneen verenpaineen muutoksen, mutta ei jähmettymiskäyttäytymistä, ja päinvastoin. Pelkoehdollistamisen aikana eläin ei opi yhdistämään sähköiskua ainoastaan ääneen vaan kaikkiin ärsykkeisiin, jotka olivat läsnä sähköiskun aikana. Näin ollen eläin alkaa suhtautua pelokkaasti myös kammioon, jossa koe tehtiin (laboratorioeläinten kotihäkeissä ei tehdä tämäntyyppisiä kokeita juuri edellä mainitusta syystä, ellei erityisesti haluta tutkia depressiota, joka syntyy jatkuvasta uhasta, jota ei voi välttää). Kontekstin ja sähköiskun välisen assosiaation synnyssä amygdalalla on edelleen kriittinen rooli, mutta sen lisäksi tähän tarvitaan hippokampusta, jonka vauriot eivät estä eläintä ehdollistumasta ääneen. Sama vaurio kylläkin saa rotan käyttäytymään täysin pelottomasti kammiossa, jossa se on aiemmin saanut sähköiskuja. Normaali rotta taas osoittaa pelon merkkejä heti, kun se viedään takaisin paikkaan, jossa se pelkoehdollistettiin. Pelon vahvistama säikähdysreaktio Ehdollistuneella pelolla on vaikutuksia myös muihin responssijärjestelmiin ja tiedonkäsittelyyn. Tästä on esimerkkinä pelon vahvistama säikähdysreaktio [2]. Näissä kokeissa mitataan ensin aika, jonka rotta pysyy liikkumattomana kun se säikäytetään kovalla äänellä, joka esitetään heikomman äänen aikana. Seuraavaksi rotta pelkoehdollistetaan äskeisen heikomman äänen (CS-äänen) ja sähköiskun yhdistelmällä. Lopuksi eläimen säikähdysreaktio testataan uudestaan CS-äänen aikana. Tulos on yleensä se, että rotan säikähdysreaktio on huomattavasti suurempi jos säikäytysärsyke esitetään aiemmin pelkoehdollistamisessa käytetyn ehdollisen ärsykkeen aikana. Itse asiassa ilmiö havaitaan silloinkin, kun CS-ääni jätetään kokonaan pois: tällöin rotta laitetaan koekammioon, säikäytetään se, sitten esitetään pelkkiä sähköiskuja ja lopuksi testataan säikähdysreaktion suuruus uudestaan. Tässä tapauksessa konteksti yhdistyy pelkoa herättävään ärsykkeeseen, asia voidaan vielä varmistaa säikäyttämällä rotta toisessa ympäristössä, jolloin havaitaan, että pelon säikähdysreaktio ei ole samalla tavalla korostunut kuin ympäristössä, jossa eläin koki sähköiskut. Ehdollistunut pelko saa siis eläimen olemaan varuillaan niiden asiaintilojen vallitessa, missä se aiemmin on kohdannut pelkoa herättäviä ärsykkeitä. Evolutiivisesti tämä voidaan nähdä askeleena kohti yhä parempaa sopeutumista. Monet eläimet osoittavat pelkoa (joskin esim. etanan tapauksessa on kyseenalaista voidaanko puhua pelon kokemuksesta), mutta korkeammat eläimet kykenevät oppimaan ja yleistämään sitä. Jos esimerkiksi rotta selviää kirjaimellisesti säikähdyksellä kohtaamisestaan kissan kanssa tietyssä paikassa, sen kannattaa tulevaisuudessa välttää paikkaa tai olla ainakin ylimääräisen varuillaan siellä liikkuessaan, sillä todennäköisesti kissa liikkuu samassa paikassa toistekin. Amygdalan spesifi rooli pelkoehdollistamisessa Siitä, että amygdalalla on keskeinen rooli pelkoehdollistamisessa, vallitsee yksimielisyys alan tutkijoiden keskuudessa. Siitä, mikä tämä rooli tarkalleen ottaen on, ei ole aivan yhtä selkeää yhteisymmärrystä. Amygdalan roolista muistijälkien synnyssä ei ole ollut tietoa kovinkaan pitkään. James McGaugh [6] ajoittaa varhaisimmat spekulaatiot 60-luvulle, jolloin osoitettiin, että amygdalan sähköinen stimulaatio oppimistapahtuman jälkeen vaikuttaa muistamiseen. Tässä yhteydessä on hyvä käyttää nimenomaan sanaa vaikut- 327

5 6 Emootiot taa, koska tulokset olivat keskenään ristiriitaisia. Tyypillinen tulos oli kuitenkin se, että muistaminen joko helpottui tai vaikeutui opettamisen jälkeisen stimulaation seurauksena. Tästä saattoi päätellä, että tavalla tai toisella amygdala muokkaa muistijäljen kiinnittymistä. McGaugh n tutkimusryhmän kokeet, joissa amygdalan toimintaa joko kiihdytettiin tai estettiin oppimiskokemuksen jälkeen, toivat lisävalaistusta asiaan. Rotta, joka pelkoehdollistettiin tietyssä paikassa, muisti myöhemmin (seuraavana päivänä tai seuraavalla viikolla) testattaessa välttää samaa paikkaa paremmin, jos sen amygdalan basolateraaliseen tumakkeeseen oli injisoitu amygdalan toimintaa kiihdyttävää noradrenaliinia puolen tunnin sisällä oppimistapahtumasta. Jos saman tumakkeen toiminta estettiin lidokaiini-injektiolla heti opettamisen jälkeen, ei eläin juurikaan hyötynyt aiemmasta opettamisesta. McGaugh n ryhmän havainnot viittaavat siihen, että oppiminen johon liittyy vireystilan nousu (ei pelkkä pelko itsessään) muokkautuu amygdalan toiminnan seurauksena, sillä samoja havaintoja on tehty myös appetitiivisessa oppimisessa. Tällaiset havainnot saivat aikaan spekulaatioita siitä miten ruumiin vireystila voisi vaikuttaa muistamiseen. Mielenkiintoinen tästä johdettu koe [1] on ollut seuraavanlainen: Ihmisiä on pyydetty katselemaan IAPS-sarjan kuvia (ks. luku 6.3 Lähestymis- ja välttämiskäyttäytyminen) joiden tiedetään nostavan vireystilaa. Tapahtuman jälkeen satunnaisesti valittua osaa heistä on pyydetty upottamaan kätensä jääveteen ja toista osaa lämpimään veteen. Viikon kuluttua samoja ihmisiä pyydettiin tuottamaan mahdollisimman paljon yksityiskohtia näkemistään kuvista. Tulos oli se, että jäävedessä kättään pitäneet koehenkilöt muistivat yksityiskohtia muuten samalla tavalla kuin lämpimässä vedessä pitäneet, mutta he tuottivat enemmän yksityiskohtia niistä kuvista, joiden arvioivat nostaneen vireystilaansa eniten. Selitys tähän on se, että käden upottaminen jääveteen aiheuttaa adrenaliinin erittymistä. Tieto tästä taas kulkeutuu amygdalaan, joka puolestaan aikaansaa tallentumisen tehokkuuden nousun. McGaugh on esittänyt mielenkiintoisen ajatuksen, jolla voisi olla kliinistä sovellusarvoakin. Kun pelkoa herättävillä tapahtumilla on joskus taipumus häiritsevästi kummitella mielessä jälkeenpäin, voisi traumaattisen tapahtuman kohdanneille ihmisille ensiavuksi antaa lääkettä, joka estää adrenaliinin erityksen ja näin estää emotionaalisen muistijäljen syntymistä. Tästä on jopa näyttöä: propranololilla hoidetut traumapotilaat kärsivät seurannassa huomattavasti harvemmin post-traumaattisen stressin oireista [8] kuin kontrollipotilaat. Ristiriitaista tässä on ollut se, että McCaugh n ryhmä on huomannut opettamisen jälkeisen basolateraalisen tumakkeen (kuva 3) inaktivaation johtavan ehdollistuneen pelkoreaktion puuttumisen viikon päästä testattaessa. LeDoux n ryhmän tulosten mukaan basolateraalisen tumakkeen inaktivaatiolla taas ei ole vaikutusta pelkoreaktioon. Erona tässä on ollut se, että ryhmät ovat käyttäneet eri pelkoehdollistamismenetelmää: LeDoux n kokeissa klassista ehdollistamis- Syöte LA CE Ulostulo B AB Kuva 3. Pelkoehdollistamisen kannalta keskeisimmät amygdalan tumakkeet ja niiden tärkeimmät sisäiset yhteydet. Tumakkeet jakautuvat vielä sisäisesti erilaisiin alueisiin ja amygdalan toiminta perustuu myös niiden toiminnalliseen erikoistumiseen. LA, lateraalitumake; CE, keskustumake; B, basaalitumake, AB, aksessorinen basaalitumake. (muokattu lähteestä [5]) 328

6 6.4 Pelkoehdollistaminen ta (jossa ääntä seuraa sähköisku riippumatta siitä mitä rotta tekee) ja McGaugh n kokeissa instrumentaaliehdollistamista (jossa rotta on saanut sähköiskun mennessään tiettyyn paikkaan). Voi siis olla, että muistijäljet muodostuvat eri tavoin ääni-sähköisku- ja konteksti-sähköisku-assosiaatioissa. Amygdala koostuu 12 pienemmästä tumakkeesta, joilla kaikilla saattaa olla eri rooli oppimisessa. Amygdalalla on keskeinen rooli emotionaalisessa oppimisessa, mutta avoimia kysymyksiäkin on: Liittyykö se kaikkeen emotionaaliseen oppimiseen vai spesifisti pelkoon liittyvään oppimiseen? Onko amygdala muistijäljen paikka vai onko sillä osuutta vain sen muodostamisessa ja konsolidaatiossa? Miten pelko vaikuttaa muuhun oppimiseen Ehdollistunut pelko voi myös yleistyä koskemaan muunlaista oppimista, jos käytetään ei pelkoa herättävää, mutta kuitenkin aversiivista tapahtumaa opetusärsykkeenä. Neufeldin ja Mintzin [7] kokeessa rotat ensin pelkoehdollistettiin yhdistämällä neutraali ääni kovaan säikäytysääneen. Seuraavassa vaiheessa samaa ehdollista ärsykettä käytettiin silmäniskuehdollistamisessa ennustamaan heikkoa sähköstimulaatiota silmäkulmaan (tämä ärsyke ei ole yhtä voimakas kuin pelkoehdollistamisessa käytetty sähköisku jalkaan). Rotille oli ennen opetusta tehty anestesian aikana annetulla sähkövirralla vaurio joko amygdalaan, pikkuaivojen interpositus-tumakkeeseen (joka on keskeinen rakenne silmäniskuehdollistamisessa) tai valevaurio (elektrodit laitettiin aivoihin, mutta niistä ei johdettu sähköä). Lisäksi käytettiin kontrolliryhmää, joka silmäniskuehdollistettiin ilman edeltävää pelkoehdollistamista. Tulos oli se, että aiemmin pelkoehdollistettu ryhmä oppi silmäniskuehdollistamisen nopeammin kuin rotat, joita ei oltu pelkoehdollistettu (ns. naiivit rotat). Tämä tulos ei tosin koskenut amygdalavaurioryhmää, jotka oppivat hieman hitaammin kuin naiivi ryhmä. Tuloksen voi tulkita niin, että aiemmin opittu emotionaalinen yhteys CS:n ja säikäytysärsykkeen välillä helpottaa muidenkin aversiivisesti motivoitujen oppimistehtävien oppimista. Tämän efektin täytyy olla amygdalan välittämää, sillä jos se oli tuhottu, samaa vaikutusta ei nähty. Itse asiassa amygdalavaurioryhmä oppi jopa hitaammin kuin naiivi kontrolliryhmä, mikä viittaisi siihen että normaalissakin tapauksessa amygdala vaikuttaa aversiivisesti motivoituun silmäniskuehdollistamiseen. Huomattavaa tässä yhteydessä on se, että silmäniskuehdollistamisessa käytetty silmäkulman sähköärsytys on niin heikkoa, ettei se sinällään aiheuta eläimessä pelkoreaktiota. Näyttääkin siltä, että amygdalalla on joku modulatorinen osuus oppimisessa aina silloin, kun on kyse defensiivisen reaktion oppimisesta [9]. Ahdistushäiriöt ja pelkoehdollistaminen Pelko tai ahdistus itsessään ovat normaaleita reaktioita potentiaalisesti haitallisiin tapahtumiin. Joskus pelkotilat saavat kuitenkin ihmisen elämää haittaavia mittasuhteita, jolloin puhutaan yleisesti ahdistushäiriöistä. Pahimmillaan pelko, jolla ei ole mitään tekemistä suojautumisen kannalta, voi yleistyä ahdistushäiriöksi kuten fobia, paniikkihäiriö tai post-traumaattinen stressisyndrooma. Ahdistushäiriöiden synnyssä lienee osansa sekä opituilla että synnynnäisillä tekijöillä. Ottamatta sen kummemmin kantaa siihen, kummat tekijät ovat tärkeämpiä, on pelkoehdollistamisen tutkimus voinut ainakin valottaa itse pelkoon liittyviä mekanismeja. Pelko/ahdistus on yhteinen nimittäjä monelle mielenterveyden ongelmalle. Vaikka diagnostinen kirjo ahdistushäiriöiden yläkäsitteen alla on laaja, niiden oireet liittyvät luultavasti saman pelkojärjestelmän toimintaan. Syy siihen, miksi nämä tilat on voitu diagnostisesti erotella, johtunee siitä, että eroa on tavoissa, joilla pelkojärjestelmä kussakin häiriötilassa käynnistyy. Esimerkiksi foobisessa pelossa ja paniikkihäiriössä itse tuntemus on samankaltainen, mutta foobikon pelko laukeaa jostakin spesifistä ärsykkeestä, kun taas paniikkihäiriöpotilaan on vaikea määritellä, mikä hänen pelkotilansa laukaisee. Sen tiedon valossa, mitä pelkoehdollistamisen tutkimuksella on saatu aikaan, voidaan ainakin yrittää katsoa näiden diagnoosien taakse. Fobian, paniikkihäiriön ja post-traumaattisen stressisyndrooman synnystä on toki esitetty muitakin teorioita, mutta kaikkia on kyetty myös jossain määrin selittämään opittuina asioina. Fobioiden selittäminen puhtaasti oppimisen tuloksena on sikäli hankalaa, että ehdollistumisoppimisessa tarvitaan pelkoa herättävä US, mutta läheskään aina tällaista traumaattista tapahtumaa ei foobikon historiasta kyetä löytämään. Traumaattinen tapahtuma ei myöskään automaattisesti johda foobisen pelon syntymiseen niihin ärsykkeisiin jotka edelsivät tapahtumaa. Kolmanneksi, jotkin foobisen pelon kohteet ovat niin irrationaalisia (minkä potilas itsekin tietää), että on vaikea kuvitella niillä ole- 329

7 6 Emootiot van mitään biologista funktiota. Foobisen pelon kohteet ovat kuitenkin useimmiten sellaisia, joilla jo itsessään on jonkinlainen yhteys mahdolliseen vaaraan. Korkean paikan pelkääminen on sinänsä järkevää, mutta fobian asteelle päästään silloin, kun henkilö ei voi edes ajatella korkeaa paikkaa nojatuolista käsin joutumatta hallitsemattoman pelon valtaan. Useimmiten tosin foobikkoa auttaa pelkästään fobian kohteen välttely, joka voi, jos kohde on kovin kapea-alainen ja muuten vähäpätöinen asia henkilön elämässä, olla täysin riittävä. Eräs mahdollisuus näennäisesti järjettömän foobisen kohteen synnylle on se, että syystä tai toisesta pelkoehdollistamisjärjestelmän kortikaalinen silmukka ei toimi. Kun ihminen sitten tuntee pelkoa, jostain tiedostamattomasta syystä hän etsii sille selitystä senhetkisestä ympäristöstä, joka saattaa sisältää jotakin tarpeeksi silmiinpistävää tullakseen yhdistetyksi pelkoon [4]. Post-traumaattisen stressin (PTS) syntyyn tarvitaan altistus toistuville poikkeavan traumaattisille kokemuksille [8]. Pelkoehdollistamisen kautta syntyneistä ehdollisista pelkoreaktioista PTS:n erottaa sen ärsykkeiden laatu. Pelkoehdollistamisessa käytetään selkeästi ympäristöstä erottuvaa ehdollista ärsykettä. PTS syntyy tilanteessa, jossa ympäristöstä ei sinänsä erotu mikään tietty eksplisiittinen ärsyke ennustamaan pelkoa herättävää ärsykettä. Toinen ero on US:n laatu. Jos pelkoehdollistamisessa ehdottomana ärsykkeenä käytettyä sähköiskua kuvaa sana epämiellyttävä tai jopa kivulias, PTS:n tapauksessa US:n täytyy olla hirvittävä. Keskeinen ero on se, että pelkoehdollistamisessa US ei intensiteetiltään poikkea siitä epämiellyttävyydestä, mitä ihmiselle tai eläimelle voisi odottaa tapahtuvan muiden elämään kuuluvien tapahtumien joukossa. PTS:n synnyssä voidaan siis olettaa syntyvän assosiaatio monen ympäristössä läsnä olevan heikon ärsykkeen ja hirvittävän, moniaistisen US:n välillä. Myöhemmin mikä tahansa heikoista ärsykkeistä voisi herättää pelkotilan henkiin. Klassisia tapauksia ovat Vietnam-veteraanit, jotka maastoutuvat kauhuissaan pienenkin pamahduksen kuultuaan. PTS:n tunnusmerkkejä on myös potilaan täysi hallitsemattomuus oireidensa suhteen, kun taas foobikot yleensä voivat jotenkin tietoisesti vaikuttaa käyttäytymiseensä. Tämä voisi kertoa siitä, että PTS:n tapauksessa aistipiirien subkortikaaliset reitit amygdalaan olisivat vallitsevia. Paniikkihäiriö on sukua sekä fobialle että PTS:lle. Erona on se, että paniikki on enemmänkin reaktio sisäisiin ärsykkeisiin, jotka liittyvät tukehtumisen tunteeseen ja sydämen tykytykseen. Jos paniikkihäiriötä pidetään ehdollistuneena reaktiona, se nähdään assosiaationa jonkin ruumiillisen tuntemuksen ja paniikin kokemuksen välillä. Näin tietyt, sinänsä harmittomat ruumiilliset tuntemukset herättäisivät potilaassa pelkoa, joka puolestaan lisää ruumiillisia tuntemuksia. Tämä kehämäinen prosessi johtaisi sitten paniikkireaktioon. Koska pelkoehdollistamisen myötä on voitu todentaa tiettyjen rakenteiden ja yhteyksien liittyvän pelkoon, voidaan aiheellisesti kysyä, millaisia seurauksia voisi olla, jos kyseiset järjestelmät toimisivat epätasapainossa (mikä voisi olla seurausta sekä opituista että synnynnäisistä tekijöistä). LeDoux [4] esimerkiksi spekuloi sillä mahdollisuudella, että joillakin ihmisillä talamuksen ja amygdalan välillä oleva suora reitti on ylikorostunut suhteessa kortikaaliseen kiertoreittiin. Seurauksena tästä voi olla tunne-elämältään hyvin epävakaa persoonallisuus, jonka olisi hankala olla tietoisesti yhteydessä omiin emotionaalisiin reaktioihinsa. Tai toisaalta jos hippokampuksen ja amygdalan väliset yhteydet olisivat suhteellisen heikkoja, henkilö voisi tuntea asiaankuulumattomia tunteita omituisissa yhteyksissä. LeDoux tyytyy toteamaan, että todisteita tällaisesta yhteydestä ei ole, mutta toisaalta, että on olemassa ihmisiä joihin kyseiset kuvaukset sopivat. 330

8 6.4 Pelkoehdollistaminen Lähteet [1] Cahill, L., Gorski, L., & Le K. (2003). Enhanced human memory consolidation with post-learning stress: Interaction with the degree of arousal at encoding. Learning & Memory, 10, [2] Davis, M. (1989). Neural systems involved in fear-potentiated startle. Annals of the New York Academy of Sciences, 563, [3] LeDoux, J. E. (1993). Emotional memory systems in the brain. Behavioural Brain Research, 58, [4] LeDoux, J. E. (1998). The emotional brain. Phoenix: Great Britain [5] LeDoux, J. E. (2000). Emotion circuits in the brain. Annual Reviews of Neuroscience, 23, [6] McGaugh, J. L. (2004). The amygdala modulates the consolidation of memories of emotionally arousing experiences. Annual Reviews of Neuroscience, 27, [7] Neufeld, M., & Mintz, M. (2001). Involvement of the amygdala in classical conditioning of eyeblink response in the rat. Brain Research, 889, [8] Pitman, R. K., & Delahanty, D. L. (2005). Conceptually driven pharmacologic approaches to acute trauma. CNS Spectrums, 10, [9] Wikgren, J. (2003). Assosiaatiot kanin vilkkuluomiehdollistamisessa. Psykologia, 38,