Tunteiden neurobiologiaa. Asla Pitkänen
|
|
- Kari Laine
- 8 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Neurotiede Tunteiden neurobiologiaa Asla Pitkänen Moni muistaa yksityiskohtaisesti television välittämän näkymän New Yorkin terroriiskusta 11. syyskuuta Muistikuva palavista World Trade Centerin torneista aiheuttaa edelleenkin pelkoa ja ahdistusta. Epäilemättä uutisen aiheuttama tunnekuohu vahvisti pysyvän muistijäljen muodostumista päivän tapahtumista. Mutta miten uutinen saattoi muuttaa aivojamme pysyvästi? Viimeisten kymmenen vuoden aikana tehdyissä kuvantamistutkimuksissa on paikannettu useita tunnevasteiden syntyyn ja ilmenemiseen osallistuvia aivorakenteita. Tärkeimpiä niistä on ohimolohkon sisäsyrjässä sijaitseva mantelitumake eli amygdala. Sillä on keskeinen rooli muodostaessamme pelkoreaktion aistijärjestelmiemme kautta tuleviin uhkaaviin ärsykkeisiin ja koordinoidessamme tilanteeseen sopivan käyttäytymisvasteen. Amygdalan aktivoituminen emotionaalisesti merkittävien ärsykkeiden vaikutuksesta tehostaa myös muistijäljen muodostumista hippokampuksessa. Uusimmat eläintutkimukset ovat valaisseet pelkoreaktion syntyyn ja ilmentymiseen liittyviä solutason tapahtumia. Voimmekin toivoa, että emootioiden molekulaaristen mekanismien ymmärtäminen tarjoaa uusia ideoita esimerkiksi posttraumaattisen oireyhtymän hoitoon tähtäävään lääkekehitykseen. Tunteen eli emootion määrittely on ollut haaste tutkijoille (LeDoux 1996, Damasio 1999). Joillekin tunne merkitsee erilaisia kehon vasteita, joiden tarkoituksena on auttaa yksilöä selviämään uhkaavista vaaratilanteista. Toisille emootiot ovat mielentiloja, jotka tulevat esille aivojen tunnistaessa erilaisia kehon vasteita. Emootiot voivat myös tarkoittaa sitä, mitä ilmaisemme kehon kielellä tai äänenpainoilla, tai ne saattavat olla mieleen tulevia tilannekohtaisia ajatuksia. Myös sosiaaliset tilanneyhteydet, joissa keskeisenä on ihmisten välinen vuorovaikutus, voidaan käsittää emootioksi. Yksimielisyys vallinnee kuitenkin siitä, että emootiot ovat elimistön fysiologisten järjestelmien tuottamia koordinoituneita adaptiivisia vasteita, joiden laatu ja voimakkuus riippuvat aistimuksen tunnelatauksesta (Adolphs 2002). Emootioita prosessoivia ratayhteyksiä ja molekulaarisia mekanismeja on tutkittu yksityiskohtaisimmin rottamalleilla. Klassinen Pavlovin pelkoehdollistuminen lienee tarjonnut erään palkitsevimmista koeasetelmista selvitettäessä pelkotuntemuksen syntyä ja sen aiheuttamia käyttäytymisvasteita. Koejärjestelyssä rotta on laatikossa, johon johdetaan yksitaajuista ääntä 20 sekunnin ajan (ehdollinen ärsyke, CS). Viimeisen puolen sekunnin aikana rotta saa laatikon pohjalla olevan metalliverkon kautta lievän sähköiskun (ehdoton ärsyke, US). Saadessaan sähköiskun rotta tyypillisesti jähmettyy paikoilleen ja sen karvat nousevat pystyyn ja verenpaine nousee. Kun rotta seuraavan kerran kuulee saman äänen, se jähmettyy paikoilleen ilman sähköiskuakin. On tapahtunut ehdollistuminen. Rotta on oppinut, että alun pitäen neutraali ärsyke eli ääni on yhteydessä epämiellyttävään ärsytykseen eli sähköiskuun. Aivorakenne, jossa assosiaatio tapahtuu, on amygdala. Duodecim 2003;119:
2 Amygdala osana tunnereaktion synnyttävää hermoverkkoa Ihmisen mantelitumake sijaitsee ohimolohkon sisäsyrjässä noin 4 cm ohimolohkon kärjestä kaudaalisuuntaan. Sen lateraalipuolella on aivokammio ja takana hippokampus (kuva 1A). Toisin kuin usein luullaan, mantelitumake ei ole yksi tumake, vaan se koostuu yli kymmenestä eri tumakkeesta ja kortikaalisesta alueesta. Alayksiköt eroavat toisistaan geeni-ilmentymältään, solurakenteeltaan, hermosolujen sisältämiltä hermovälittäjäaineiltaan ja modulaattoreiltaan sekä ratayhteyksiltään (Pitkänen 1998 ja 2000, Zirlinger ym. 2001). Emotionaalisessa prosessoinnissa amygdalan lateraalinen ja sentraalinen tumake (kuva 1B ja C) osallistuvat muita aktiivisemmin pelkoehdollistumiseen ja siihen liittyvän käyttäytymisvasteen koordinointiin. Lateraalitumakkeessa on kolme osaa: dorsolateraalinen, ventrolateraalinen ja mediaalinen. Pelkoehdollistumisen kannalta on olennaista, että talamuksesta tulevat ratayhteydet päätyvät dorsolateraaliseen osaan. Kyseisessä projektiossa yksinkertainen talamusperäinen sensorinen informaatio, kuten tieto yksitaajuisesta äänestä, saapuu amygdalaan. Dorsolateraalisesta osasta informaatio kulkeutuu tumakkeensisäisiä ratayhteyksiä pitkin muihin osiin, joista on hermoratayhteyksiä sentraaliseen tumakkeeseen ja tyvitumakkeeseen (kuva 1C). Sentraalinen tumake on amygdalan toimeenpaneva yksikkö. Se projisoituu hypotalamuksen endokriinisiin keskuksiin ja aivorungon autonomisiin tumakkeisiin (kuva 2). Kohdealueitaan aktivoimalla se aiheuttaa erilaisia käyttäytymisvasteita, kuten verenpaineen nousun, sykkeen nopeutumisen ja luurankolihasten verenkierron lisääntymisen. Kaikki nämä ovat asianmukaisia reaktioita silloin, kun meidän tulee nopeasti reagoida ympäristössämme pelkoa aiheuttavaan uhkaan. Aikaisemmin myös tyvitumakkeella luultiin olevan keskeinen osa pelkoehdollistumisen synnyssä. Leesiotutkimukset, joissa vaurio on rajoittunut ainoastaan amygdalan yhden tumakkeen alueelle, ovat osoittaneet, että tyvitumakkeen vaurio ei vaikuta pelkoehdollistumiseen (Nader ym. 2001). Tyvitumakkeella on kuitenkin mielenkiintoinen tehtävä omaan aktiivisuuteen perustuvassa pelkoreaktion eliminoinnissa, millä saattaa olla merkitystä myös hoidon kannalta. Amorapanthin ym. (2000) koejärjestelyssä ääneen ehdollistetuille rotille tarjottiin mahdollisuus siirtyä äänistimulaation aikana toiseen paikkaan tutkimusympäristössä. Jos ne käyttivät tätä mahdollisuutta hyväkseen, äänistimulaatio lopetettiin. Tällöin rotat»ymmärsivät», ettei sähköiskuakaan olisi tulossa eikä siksi ollut tarvetta synnyttää pakoreaktioon tarvittavia endokriinisia ja autonomisia vasteita. Ratayhteystasolla tämä tarkoittanee lateraalitumakkeesta lähtevän informaation ohjaamista sentraalisen tumakkeen sijasta tyvitumakkeeseen, joka ei projisoidu aivorunkoon vaan ventraalisen striatumin motorisiin keskuksiin (kuva 2). Pelkoa aiheuttavan informaation uudelleen suuntaaminen johti edellä kuvatussa kokeessa passiivisen autonomisen pelkoreaktion muuttumiseen aktiiviseksi motoriseksi selviytymisstrategiaksi. Olennaista koejärjestelyssä oli se, että rotan täytyi aktiivisesti toimien hakeutua uuteen paikkaan tutkimusympäristössä välttääkseen pelkokäyttäytymisen. Kyse oli siis omaehtoisesta»jaloilleen pääsystä» emotionaalisesti ahdistavassa tilanteessa. Miten pelko syntyy amygdalassa? Hebbin ym. (1949) klassisen hypoteesin mukaan kahden toisiinsa synaptisessa yhteydessä olevan hermosolun ärsyyntyessä samanaikaisesti niiden väliset synapsiyhteydet voimistuvat ja säilyvät voimistuneina pitemmän aikaa. Havainto pitkäaikaisvahvistumisesta (long-term potentiation, LTP) antoi kokeellisen vahvistuksen Hebbin ajatuksille. LTP:ssä hippokampukseen tulevien hermoratojen nopeataajuinen sähköärsytys aiheuttaa hermovälityksen pitkäaikaisen vahvistumisen synapsiraossa (Bliss ja Lomo 1973). LTP on sittemmin pystytty tuottamaan myös amygdalan lateraalitumakkeessa stimuloimalla sinne tulevia sensorisia ratayhteyksiä. Kun vielä on selvinnyt, että pelkoehdollistumisessa keskeiset ääniärsyke ja kipua tuottava ärsyke (sähköisku) voivat konvergoitua samaan hermosoluun late A. Pitkänen
3 Kuva 1. A) Magneettikuva (koronaalinen leike) ihmisen aivoista amygdalan tasolta. Amygdala on ympäröity keltaisella katkoviivoituksella. B) Nissin värjäyksellä käsitelty histologinen leike ihmisen amygdalasta. Kuvaan on merkitty lateraalitumake (L), tyvitumake (B) ja sentraalinen tumake (CE). Ympäröivistä rakenteista ovat nähtävissä entorinaalinen aivokuori (EC) ja hippokampuksen rostraalikärki (HC). C) Histologinen leike rotan amygdalan keskiosasta. Talamuksesta tuleva yksinkertainen sensorinen ääni-informaatio aktivoi lateraalitumakkeen dorsolateraalista osaa (Ldl), josta tieto kulkeutuu tumakkeensisäisiä ratayhteyksiä pitkin mediaaliseen (Lm) ja ventrolateraaliseen osaan (Lvl). Lateraalitumakkeesta informaatio voi välittyä sentraaliseen tumakkeeseen ja sieltä edelleen aivorungon ja hypotalamuksen autonomisiin ja endokriinisiin keskuksiin. Kuvassa näkyvät sentraalisen tumakkeen lateraalinen (CEl) ja kapsulaarinen osa (c). Lateraalitumake projisoituu myös tyvitumakkeeseen (näkyvissä sen parvisellulaarinen (Bpc) ja intermediaarinen (Bi) osa), josta informaatio voi välittyä edelleen striatumiin. Pelkoehdollistumisen alkutapahtumat lateraalitumakkeen dorsolateraalisessa osassa (ympyröity alue) on esitetty tarkemmin kuvassa 3. Muut kuvaan merkityt amygdalan tumakkeet:»accessory basal» -tumakkeen magnosellulaarinen osa (ABmc), anteriorinen kortikaalinen tumake (COa), intercalatus-tumakkeet (I), mediaalitumakkeen sentraalisen alueen ventraaliosa (Mcv). raalitumakkeessa, on esitetty, että Hebbin synaptinen plastisuusteoria ja assosiatiivinen LTP voisivat selittää muistijäljen syntymisen pelkoehdollistumisessa. Hypoteesin mukaan neutraali ärsyke (ääni) saa aluksi kohdesolussa aikaan vain heikon eksitatorisen postsynaptisen poten- Tunteiden neurobiologiaa 1473
4 Pelkoa aiheuttava aistimus Kohdealue Käyttäytymisvaste Striatum Aktiivinen selviytymisreaktio Lateraalitumake Tyvitumake Amygdala Lateraalinen hypotalamus Vaguksen dorsaalinen motorinen tumake Nucleus ambiguus Passiivinen pelkoreaktio Sydämentykytys, galvaaninen ihovaste, kalpeus, pupilladilataatio, verenpaineen nousu Mahahaava, virtsaaminen, ulostaminen, sykkeen hidastuminen Sentraalinen tumake Nucleus parabrachialis Ventraalinen tegmentaalinen alue Locus caeruleus Lateraalinen dorsaalinen tegmentaalinen tumake Basaalinen etuaivo Huohotus Vireystilan ja tarkkaavaisuuden tehostuminen Nucleus reticularis pontis caudalis Lisääntynyt säpsähdysreaktio Sentraalinen harmaa aine Nucleus nervi trigemini ja nucleus nervi facialis Jähmettyminen, lisääntynyt kivunsieto Kasvojen pelkoilmeet Paraventrikulaarinen tumake Kortikosteroidien vapautuminen Kuva 2. Normaalisti pelkoa aiheuttavat aistiärsykkeet johtavat reaktioon, joka koostuu joukosta autonomisia ja endokriinisia vasteita. Pelkoehdollistamisessa samantyyppinen käyttäytymisreaktio aiheutetaan yhdistämällä alun perin emotionaalisesti merkityksetön ärsyke epämiellyttävään ärsykkeeseen. Kyseisen assosiaation muodostuminen tapahtuu amygdalassa. Äskettäin on havaittu, että passiivisen pelkoreaktion lisäksi koe-eläin voi kehittää selviytymisstrategian, joka pysäyttää pelkoreaktion muodostumisen. Hermoverkkotasolla tämä tarkoittaa sitä, että pelkoa aiheuttava ärsyke ohjautuu uudelle reitille amygdalassa. Ärsyke ei kulkeudukaan lateraalitumakkeesta sentraaliseen tumakkeeseen vaan tyvitumakkeeseen ja sieltä aivojen motorisiin keskuksiin. Tuloksena on aktiivinen motorinen toiminta (selviytymisreaktio) ilman autonomisia vasteita. tiaalin (EPSP). Kun kohdesolu samanaikaisesti depolarisoidaan voimakkaalla pelkoa aiheuttavalla ärsykkeellä (sähköisku), solun vaste alunpitäen neutraaliin ärsykkeeseen vahvistuu (Blair ym. 2001). Mitkä molekyylit välittävät pelon syntyä? Assosiatiivisen LTP:n muodostuminen edellyttää kalsiumin virtausta postsynaptiseen soluun. Tämä indusoi useita solunsisäisiä tapahtumia, joiden yhteisvaikutuksena glutamaatin presynaptinen vapautuminen aiheuttaa aikaisempaa voimakkaampia AMPA-reseptorivasteita postsynaptisessa hermosolussa. On mielenkiintoista, että kalsiumin sisäänvirtausta assosiatiivisen LTP:n muodostuessa tapahtuu ainoastaan silloin, kun sekä pre- että postsynaptinen solu ovat samanaikaisesti aktivoituneita. Amygdalassa kalsiumin sisäänvirtaus voi tapahtua joko NMDA-reseptorien tai L-tyyppisten jännitteestä riippuvien kalsiumkanavien kautta (kuva 3A C) (Schafe ym. 2001). NMDAreseptorivälitteinen solunsisäisen kalsiumin lisääntyminen aktivoi joukon proteiinikinaaseja, jotka voivat autofosforyloitua ja myös fosforyloida useita muita kohdeproteiineja. Kinaasiaktiivisuuden seurauksena hermosolun ärtyvyys muuttuu. Muutos on kuitenkin lyhytkestoinen verrattuna pelkoehdollistumisen aiheuttaman muistijäljen kestoon. Kinaasiaktivaation arvel A. Pitkänen
5 A Ennen ehdollistumista B Ehdollistumisen aikana c Ehdollistumisen jälkeen Mg 2+ VGCC Ca 2+ Merkityksetön ääniärsyke (CS) Hermopääte NMDA AMPA EPSP Dendriitti CS US LTM STM Depolarisaatio CS US EPSP Lateraalitumakkeen solu Aktiopotentiaali D Dendriitti (tuojahaarake) α-aktiniini VGCC Ca 2+ Ca NMDA BK Ca 2+ CamKII mglur camp GABA-A Gefyriini CamKIV MAPK PKA CREB Ubikitiiniligaasi Sooma (runko-osa) Tuma RC3/neurograniini Kohdegeenit NGFI-A NGFI-B c-fos nurr-1 Aksoni (viejähaarake) 16c8 n-katedriini Noradrenaliini Neurofilamentti Lateraalitumakkeen hermosolu Kuva 3. Pelkoehdollistumisen aiheuttamia solutason muutoksia. Osakuvat A C esittävät hypoteettisen mallin siitä, miten alun pitäen neutraali ehdollinen ärsyke (CS) assosioituu pelkoa aiheuttavaan ehdottomaan ärsykkeeseen (US) ja johtaa pelkomuistijäljen syntyyn amygdalan lateraalitumakkeen dorsolateraalisessa osassa (ympyröity alue kuvassa 1C). A) Ennen ehdollistumista neutraali ääniärsyke vapauttaa amygdalassa hermopäätteestä glutamaattia, joka sitoutuu AMPA- ja NMDA-reseptoreihin. Tämän seurauksena reseptorit ovat valmiustilassa kalsiumin sisäänvirtausta varten, jolloin voimakas ehdollistumaton ärsyke (US, sähköisku) aiheuttaa postsynaptisen solun depolarisaation. B) Sähköiskun aiheuttamalla depolarisaatiolla on useita vaikutuksia. Magnesiumin poistuttua kanava-aukosta kalsiumia virtaa solun sisään NMDA-reseptorien kautta, minkä seurauksena useat kinaasit aktivoituvat ja lyhytkestoinen LTP indusoituu (l-ltp). Jotta LTP:n kesto pitenisi, on kalsiumia virrattava myös jännitteestä riippuvien kalsiumkanavien (VGCC) kautta. VGCC:t avautuvat, kun kohdesolu depolarisoituu sähköiskun seurauksena ja aktiopotentiaali kulkeutuu takaisinpäin dendriitin okahaarakkeeseen ja ajoittuu siellä samanaikaiseksi sensorisen ärsykkeen aiheuttaman eksitatorisen postsynaptisen potentiaalin (EPSP) kanssa. C) Ehdollistumisen tapahduttua CS:n aihettama EPSP on suurempi kuin ennen ehdollistumista, mikä todennäköisesti selittyy AMPA-reseptorin kautta kulkevilla voimistuneilla ionivirtauksilla. D) Tiivistelmä esitetyistä pelkoehdollistumisen aiheuttamista molekulaarisista muutoksista lateraalitumakkeen solussa. Lateraalitumakkeen projektioneuroneille on ominaista oskillointi theta-taajuudella. Tämän synnyssä VGCC:llä ja kalsiumista riippuvilla kaliumkanavilla (BK Ca ) on ratkaiseva merkitys. Noradrenaliini (ks. kuva 4) ja GABA-reseptorikompleksiin sitoutuvat ligandit (esim. bentsodiatsepiinit) voivat moduloida emotionaalisesti merkittävien ärsykkeiden aiheuttamia hermosoluvasteita. Solun sisällä kalsiumista, camp:stä ja kasvutekijöistä riippuvat prosessit aktivoituvat, mikä johtaa pelkomuistijäljen muodostumiseen. Transkriptiotekijöistä CREB koordinoi monia solunsisäisiä tapahtumia. Punaisella on merkitty mikrosirutekniikoilla osoitetut geenit, joiden ekspressio on muuttunut, ja geenituotteiden sijoittuminen solun eri osiin. laankin liittyvän varhaisen LTP:n muodostumiseen, jonka kesto on minuutteja. Tämä tapahtuma ei edellytä proteiinisynteesiä, ja sen taustalla on todennäköisesti proteiinien modifikaatio. Varhaista LTP:tä pidetäänkin eräänlaisena lyhytkestoisen emotionaalisen muistin mallina. Tunteiden neurobiologiaa 1475
6 Myöhäiselle, jopa tunteja kestävälle LTP:lle on ominaista RNA- ja proteiinisynteesistä riippuva plastisuus, jota edeltää kalsiumin sisäänvirtaus sekä NMDA-reseptorien että jännitteestä riippuvien kalsiumkanavien kautta. Solunsisäisen kalsiumin lisääntyminen aktivoi camp:stä riippuvaisen proteiinikinaasin (PKA) ja solunulkoisen säätelyn alaisen proteiinikinaasin (ERK) ja mitogeenin vaikutuksesta aktivoituvan proteiinikinaasin (MAPK). Aktiiviset kinaasit siirtyvät tumaan, jossa ne voivat aktivoida transkriptiotekijöitä, mikä puolestaan indusoi useiden geenien transkription. Tämä johtaa proteiinisynteesiin ja solukalvon rakenteellisiin muutoksiin, joiden arvellaan liittyvän LTP:n indusoimaan plastisuuteen (kuva 3D). Parhaiten edellä esitetyt biokemialliset prosessit on kuvattu hippokampuksessa tapahtuvassa LTP:ssä. Viimeaikaiset tulokset, jotka on saatu hyödyntäen ionikanavan salpaajia, spesifisiä entsyymiinhibiittoreita, RNA- ja proteiinisynteesi-inhibiittoreita, geneettisesti muunneltuja hiirikantoja ja virusvälitteistä transkriptiotekijöiden (CREB) yliekspressiota, ovat antaneet vahvoja viitteitä siitä, että samantyyppiset mekanismit todennäköisesti aktivoituvat pelkoehdollistumisen yhteydessä amygdalan lateraalitumakkeessa (Blair ym. 2001, Maren 2001, Schafe ym. 2001). Mitkä geenit lopulta aktivoituvat pelkoehdollistumisen yhteydessä? Ehdokaslistalle ovat tähän mennessä päässeet ERG1 (early growth response 1), c-fos (early gene transcription factor) NGFI-A (nerve growth factor induced clone, tunnetaan myös nimillä zif268, kroz24 ja Erg- 1), NGFI-B ja ubikitiinin aktivoimat entsyymit ja ubikitiiniligaasit (Stork ja Pape 2002). Toistaiseksi on julkaistu kaksi mikrosirututkimusta, joissa pelkoehdollistumiseen liittyvää geeniekspressiota on tutkittu laajemmin. Stork ym. (2001) selvittivät geenimuutoksia hiiren amygdalan tyviitumakkeessa pelkoehdollistumisen aikana. Yliekspressoituneista geeneistä mainittakoon monoamiinimetaboliaan osallistuva aldehydireduktaasi ja ubikitinaatioon osallistuva tekijä praja 1. Kokonaisuudessaan geeniekspressiossa havaittujen muutosten katsottiin tukevan käsitystä siitä, että emotionaalisen muistin muodostuminen edellyttää muutoksia signaalitransduktiossa ja plastisuuden mahdollistavissa rakenneproteiineissa. Ressler ym. (2002) lähtivät työhypoteesissaan siitä, että pelkomuistin muodostumisessa on samantyyppisiä piirteitä kuin pitkittyneen epileptisen kohtauksen indusoimassa rakenteellisessa plastisuudessa. He tarkastelivat yksityiskohtaisesti 21:tä kaikkiaan 40 geenistä, joissa tapahtui selvä muutos kuusi tuntia kaiinihapolla aiheutetun status epilepticuksen jälkeen. Pelkoehdollistumisessa 13 geenin ekspressio 21:stä oli muuttunut (kuva 3D). Muutoksia havaittiin geeneissä, jotka koodaavat transkriptiotekijöitä, solun tukirangan proteiineja, proteaasinestäjiä tai neuropeptidejä taikka osallistuvat toisiovälittäjien modulaatioon, glysiini/gaba- tai NMDA-reseptorien stabilointiin, solunulkoisen matriksin muotoutumiseen tai soluadheesioon. Huomion arvoista on se, että geeniekspressiota havaittiin useilla amygdalaan ratayhteyksien kautta liittyvillä aivoalueilla, kuten piriformisessa, peririnaalisessa ja insulaarisessa aivokuoressa, endopiriformisessa tumakkeessa, hippokampuksessa, habenulassa, talamuksessa ja hypotalamuksessa. Aivoaluespesifisyyden lisäksi geeniekspressiomuutokset olivat myös aikaspesifisiä. Esimerkiksi muutokset transkriptiotekijöissä havaittiin tunnissa, solunulkoisen matriksin komponentteja koodaavat geenimuutokset tapahtuivat 1 4 tunnissa. Tutkijat pohtivat myös pelkoehdollistumista koskevia tutkimuksia leimaavaa perusluonteista pulmaa: varastoituuko muistijälki pelkoa aiheuttavasta stimulaatiosta amygdalaan vai siirtyykö se sieltä muualle (LeDoux 1996, McGaugh 2000)? Heidän mielestään kumpikin on mahdollista mutta laaja-alainen geeniekspressio tukee näkökantaa, jonka mukaan pelkoehdollistuminen vaatii useiden aivoalueiden koordinoitunutta yhteistoimintaa. Tunteiden ja muistin vuoropuhelu: miten mantelitumake muokkaa muiden aivorakenteiden toimintaa? Amygdala ei ole ohimolohkon yksinäinen erakko, vaan moninaiset ratayhteydet kytkevät sen lukuisiin kortikaalisiin ja subkortikaalisiin aivo A. Pitkänen
7 alueisiin, kuten ohimolohkon hippokampaaliseen ja parahippokampaaliseen muistijärjestelmään (Pitkänen 1998, 2000). Viimeisten kymmenen vuoden aikana on selvinnyt, että pelkoehdollistumisen lisäksi mantelitumakkeen toinen tehtävä on tehostaa muistijäljen syntyä muilla aivoalueilla, kuten hippokampuksessa, jossa tietoja ja tapahtumia koskeva muistinkäsittely tapahtuu (Cahill ym. 1996). Sekä eläimillä että ihmisellä tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että emotionaalisesti»sytyttävä tilanne», kuten kuultu dramaattinen uutinen lentokoneiden iskeytymisestä World Trade Centerin torneihin auttaa tuohon tilanteeseen liittyvien yksityiskohtien muistamista kauan tapahtuman jälkeenkin. On pohdittu, millä mekanismeilla tämä tapahtuu. Nykykäsityksen mukaan emotionaalisesti merkittävä ärsyke aiheuttaa adrenaliinin ja glukokortikoidien vapautumista lisämunuaisesta (McGaugh 2000). Vapautunut adrenaliini vaikuttaa vagaalisiin afferentteihin ratoihin, jotka hermottavat aivorungon noradrenergisiä hermosäikeitä (kuva 4). Ne projisoituvat amygdalaan, ja siellä stimulaation seurauksena hermopäätteistä vapautuva noradrenaliini on avaintekijä amygdalan muistia tehostavassa vaikutuksessa. Glukokortikoidit kulkeutuvat veri-aivoesteen läpi ja voivat sitoutua reseptoreihinsa sekä noradrenergisissa tumakkeissa että amygdalassa. Nettovaikutuksena on noradrenaliinin Emotionaalisesti värittynyt oppimistilanne Muistijäljen muodostuminen alkaa NTS GR LC Pgi Adrenaliini Vagushermo β α 1 Noradrenaliinin vapautuminen Glukokortikoidit Amygdala Lateraali- ja tyvitumake camp GR Proteiinikinaasi Veri-aivoeste Lisämunuainen Isoaivokuori Hippokampus Nucleus caudatus Muut aivoalueet Amygdalan aktivoituminen moduloi muistijäljen muodostumista hippokampuksessa ja muilla aivoalueilla Kuva 4. Kaavio oletetuista keskeisistä välittäjäaineista ja hermoratayhteyksistä tilanteissa, joissa emotionaalisesti merkittävä ärsyke lisää yksityiskohtien mieleen painamista. Prosessin alussa emotionaalinen ärsyke aktivoi useita aivoalueita ja samalla lisää stressihormonien vapautumista lisämunuaisesta. Lisämunuaisesta vapautuva adrenaliini ei läpäise veri-aivoestettä, ja sen vaikutuksen arvellaankin välittyvän vagus-hermon kautta, joka projisoituu aivorungon noradrenergiseen tumakkeeseen (nucleus tractus solitarius, NTS). Tämän seurauksena noradrenergiset hermosolut vapauttavat amygdalassa noradrenaliinia, joka sitoutuu β- ja α1- reseptoreihin. Tämä aktivoi camp-synteesin ja proteiinikinaasintuotannon. Glukokortikoidit läpäisevät veri-aivoesteen ja sitoutuvat reseptoreihinsa (GR) NTS:ssä ja amygdalassa. Seurauksena on lisääntynyt noradrenaliinin vapautuminen ja noradrenaliinivälitteisten solunsisäisten biokemiallisten tapahtumien tehostuminen. Nettovaikutuksena on todettavissa stressihormonien aiheuttama noradrenergisen vaikutuksen lisääntyminen amygdalassa ja muistijäljen tehostunut muodostuminen amygdalan ulkopuolisilla aivoalueilla. Pgi = nucleus paragigantocellularis, LC = locus coeruleus. Tunteiden neurobiologiaa 1477
8 lisääntynyt vapautuminen amygdalassa, noradrenaliinivälitteisten signaalikaskadien aktivoituminen ja muistijäljen tehostuminen amygdalan ulkopuolisilla aivoalueilla. Amygdalan tehostavaa vaikutusta muistijäljen syntyyn hippokampuksessa tukevat myös eläintutkimuksissa saadut tulokset, joiden mukaan amygdalan sähköinen stimulaatio tehostaa LTP:tä hippokampuksen gyrus dentatuksessa (Frey ym. 2001). Amygdalan ja hippokampuksen välisen vuorovaikutuksen ymmärtämistä vaikeuttaa se, että mantelitumakkeesta ei ole suoria ratayhteyksiä gyrus dentatukseen eikä dorsaaliseen hippokampukseen, joissa muistia tehostavat vaikutukset on parhaiten osoitettu. Onkin arveltu, että amygdalan hippokampuksen toimintaa vahvistava vaikutus välittyisi epäsuorasti esimerkiksi amygdalastimulaation seurauksena tapahtuvan noradrenergisen tai kolinergisen aktivaation kautta (Frey ym. 2001). Tulevaisuuden haasteita Edellä on kuvattu amygdalan roolia pelkoehdollistumisessa ja emotionaalisen amygdala-aktivaation tehostavaa vaikutusta muistijäljen syntyyn hippokampuksessa. Useita kysymyksiä on vielä ratkaisematta. 1) Prosessoituvatko erilaiset tunnetilat, kuten ilo, suru, viha, rakkaus ja pelko, samoissa vai eri aivorakenteissa? Käytettävissä olevat tutkimustulokset viittaavat useiden emootioverkostojen olemassaoloon. 2) Miten tunteita välittävät hermoratayhteydet kommunikoivat aivojen muiden toiminnallisten järjestelmien kanssa? 3) Mikä on hermosoluoskillaatioiden merkitys tunteiden synnyssä (Pape ym. 1998, Pare ym. 2002)? 4) Onko käytettävissä tarkoituksenmukaisia eläinmalleja ihmisen emootioiden yksityiskohtaiseen tarkasteluun? 5) Mitkä ovat tunteiden molekulaariset mekanismit ja miten tunnespesifisiä ne ovat? Hermoverkko- ja solutasolla on eniten tietoa pelkomuistin neurobiologisesta taustasta. Uudet molekulaariset tekniikat ovat avanneet kulkemattomia polkuja, joihin tutustumalla käsitys pelon ja muiden tunteiden synnystä tarkentuu. Mikä molekulaarisista löydöksistä on suorin tie tunteen ytimeen? Tähän kysymykseen saataneen vastaus lähivuosina. *** Kiitän lämpimästi tutkimusjohtaja Markku Penttosta käsikirjoituksen rakentavasta kommentoinnista. Kirjallisuutta Adolphs R. Neural systems for recognizing emotion. Curr Opin Neurobiol 2002;12(2): Amorapanth P, LeDoux JE, Nader K. Different lateral amygdala outputs mediate reactions and actions elicited by a fear-arousing stimulus. Nat Neurosci 2000;3(1):74 9. Blair HT, Schafe GE, Bauer EP, ym. Synaptic plasticity in the lateral amygdala: a cellular hypothesis of fear conditioning. Learn Mem 2001;8: Bliss TVP, Lomo T. Long-term potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of perforant path. J Physiol 1973;232: Cahill L, Haier RJ, Fallon J, ym. Amygdala activity at encoding correlated with long-term, free recall of emotional information. Proc Natl Acad Sci U S A 1996;93(15): Damasio A. The feelings of what happens. London: William Heinemann, Frey S, Bergado-Rosado J, Seidenbecher T, ym. Reinforcement of early long-term potentiation (early-ltp) in dentate gyrus by stimulation of the basolateral amygdala: heterosynaptic induction mechanisms of late-ltp. J Neurosci 2001;21(10): Hebb DO. The organization of behavior. John Wiley and Sons, LeDoux J. The emotional brain. New York: Simon & Schuster, Maren S. Neurobiology of Pavlovian fear conditioning. Annu Rev Neurosci 2001;24: McGaugh JL. Memory a century of consolidation. Science 2000:287: Nader K, Majidishad P, Amorapanth P, ym. Damage to the lateral and central, but not other, amygdaloid nuclei prevents the acquisition of auditory fear conditioning. Learn Mem 2001;8: Pape H-C, Pare D, Driesang RB. Two types of intrinsic oscillations in neurons of the lateral and basolateral nuclei of the amygdala. J Neurophysiol 1998;79: Pare D, Collins DR, Guillaume Pelletier J. Amygdala oscillations and the consolidation of emotional memories. TICS 2002;6(7): Pitkänen A. Mantelitumake. Duodecim 1998:114: Pitkänen A. Connectivity of the rat amygdaloid complex. Kirjassa: Aggleton JP, toim. The Amygdala: a functional analysis. Oxford: Oxford University Press 2000, s Ressler KJ, Paschall G, Zhou X-L, ym. Regulation of synaptic plasticity genes during consolidation of fear conditioning. J Neurosci 2002; 22(18): Schafe GE, Nader K, Blair HT, ym. Memory consolidation of pavlovian fear conditioning: a cellular and molecular perspective. Trends Neurosci 2001;24: Stork O, Stork S, Pape H-C, ym. Identification of genes expressed in the amygdala during formation of fear memory. Learn Mem 2001;8: Stork O, Pape H-C. Fear memory and the amygdala: insights from a molecular perspective. Cell Tissue Res 2002;310: Zirlinger M, Kreiman G, Anderson DJ. Amygdala-enriched genes identified by microarray technology are restricted to specific amygdaloid subnuclei. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001;98(9): ASLA PITKÄNEN, professori asla.pitkanen@uku.fi Kuopion yliopisto, A. I. Virtanen instituutti PL 1627, Kuopio 1478
Miten Harjoittelu Muokkaa Aivoja?
UNIVERSITY OF JYVÄSKYLÄ Miten Harjoittelu Muokkaa Aivoja? Janne Avela & Susanne Kumpulainen Hermolihasjärjestelmän tutkimuskeskus, Liikuntabiologian laitos Jyväskylän yliopisto Sisältö: Aivojen plastisuus
LisätiedotPostsynaptiset tapahtumat Erityyppiset hermovälittäjät
Postsynaptiset tapahtumat Erityyppiset hermovälittäjät Pienmolekylaariset mm. asetyylikoliini, noradrenaliini, serotoniini, histamiini käytetäänuudestaan vapautumisen jälkeen ja kuljetetaan takaisin vesikkeleihin
LisätiedotNeuropeptidit, opiaatit ja niihin liittyvät mekanismit. Pertti Panula Biolääketieteen laitos 2013
Neuropeptidit, opiaatit ja niihin liittyvät mekanismit Pertti Panula Biolääketieteen laitos 2013 Neuroendokriinisen järjestelmän säätely elimistössä Neuropeptidit Peptidirakenteisia hermovälittäjäaineita
LisätiedotMiten muisti on selitettävissä?
Synnöve Carlson MUISTI JA ME Miten muisti on selitettävissä? Jouluna luodaan muistoja ja muistellaan menneitä. Muistiin osallistuvat hermoverkot ovat täydessä iskussa. Tässä kirjoituksessa pohditaan muistin
LisätiedotLapsi ja trauma Kriisikeskus Osviitan koulutusilta Kirsi Peltonen, PsT., Dos Tampereen yliopisto
Lapsi ja trauma Kriisikeskus Osviitan koulutusilta 2.2.2017 Kirsi Peltonen, PsT., Dos Tampereen yliopisto Trauman SYNTY Potentiaaliseti traumatisoiva(t) tapahtuma(t) -> Traumaattinen kokemus -> Selviytymisyritykset
LisätiedotKahdet aivot ja psyykkinen trauma
Kahdet aivot ja psyykkinen trauma Kirsi Eskelinen neuropsykologian erikoispsykologi, PsL Joensuu 20.9.2017 1 Lähde:http://www.lefthandersday.com/tour2.html 2 3 Limbinen järjestelmä - tunneaivot Pihtipoimu
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA KESKUS- JA ÄÄREISHERMOSTO SÄÄTELEVÄT ELIMISTÖN TOIMINTAA Elimistön säätely tapahtuu pääasiassa hormonien ja hermoston välityksellä Hermostollinen viestintä on nopeaa ja täsmällistä
LisätiedotPerusemootioita. Emootioiden neurobiologiaa. Korkeamman asteen emootioita. Pelko Ahdistus Raivo Hämmästys Inho Ilo Suru
Emootioiden neurobiologiaa Antti Pertovaara Perusemootioita Pelko Ahdistus Raivo Hämmästys Inho Ilo Suru Korkeamman asteen emootioita Mukana kognitiivisia komponentteja Ylpeys Kiitollisuus Le Doux n teesit
LisätiedotModuloivat hermoverkot. Tarja Stenberg
Moduloivat hermoverkot Tarja Stenberg Tausta Viestintämuodot Aivot Ihmisen aivoissa noin 10*10 12 aivosolua ja 100*10 12 hermoston tukisolua vastasyntyneellä noin 2500 synapsia per neuroni, aikuisella
LisätiedotPerusemootioita. Emootioiden neurobiologiaa. Korkeamman asteen emootioita. Pelko Ahdistus Raivo Hämmästys Inho Ilo Suru
Emootioiden neurobiologiaa Antti Pertovaara Perusemootioita Pelko Ahdistus Raivo Hämmästys Inho Ilo Suru Korkeamman asteen emootioita Mukana kognitiivisia komponentteja Esim. Ylpeys Kiitollisuus Le Doux
LisätiedotModuloivat hermoverkot. Tarja Stenberg
Moduloivat hermoverkot Tarja Stenberg Tausta Aivot Ihmisen aivoissa noin 10*10 12 aivosolua ja 100*10 12 hermoston tukisolua vastasyntyneellä noin 2500 synapsia per neuroni, aikuisella keskimäärin 10 000-15
LisätiedotMa > GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING
Ma 5.12. -> GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING Cell-Surface Receptors Relay Extracellular Signals via Intracellular Signaling Pathways Some Intracellular Signaling Proteins Act as Molecular Switches
Lisätiedotkivunhoito.info Kivun kliininen fysiologia
Kivun kliininen fysiologia Kliininen kivun fysiologia neurobiologia neurofarmakologia Kivunhoito.info: Kivun kliininen fysiologia 4:1 Kipu on epämiellyttävä sensorinen ja emotionaalinen kokemus, joka liittyy
LisätiedotEssential Cell Biology
Alberts Bray Hopkin Johnson Lewis Raff Roberts Walter Essential Cell Biology FOURTH EDITION Chapter 16 Cell Signaling Copyright Garland Science 2014 1 GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING Signals Can Act
LisätiedotHermosolu tiedonkäsittelyn perusyksikkönä. Muonion lukio Noora Lindgrén
Hermosolu tiedonkäsittelyn perusyksikkönä Muonion lukio 20.8.2018 Noora Lindgrén Hermosolu perusyksikkönä äärimmäisen monimutkaisessa verkostossa Aivoissa on lähes sata miljardia hermosolua Aivojen toiminta
LisätiedotPäihderiippuvuuden neurobiologinen tausta
Päihderiippuvuuden neurobiologinen tausta Petri Hyytiä, FT, dosentti Kansanterveyslaitos Mielenterveyden ja alkoholitutkimuksen osasto Sisältö Akuutti päihdealtistus:dopamiinin merkitys Päihteet ja ehdollistuminen
LisätiedotEvolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2. 21.2. 2006, Nisse Suutarinen
Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2 21.2. 2006, Nisse Suutarinen Aivoalueen monimutkaistuminen eriytymällä Eriytyminen (segregation) aivojen evoluutiosta puhuttaessa on tapahtuma, jossa
LisätiedotAIVOJEN KORKEAMMAT TOIMINNOT 17.09.2012
Aivojen korkeammat toiminnot AIVOJEN KORKEAMMAT TOIMINNOT 17.09.2012 Synnöve Carlson syncarls@cc.helsinki.fi 1. Aivojen rakenteesta Assosiatiiviset alueet 2. Miten tietoa aivojen toiminnasta saatu Vauriot,
LisätiedotKipu. Oleg Kambur. Geneettisillä tekijöillä suuri merkitys Yksittäisiä geenejä on löydetty vain vähän COMT 23.6.2015
Katekoli-O-metyylitransferaasi ja kipu Oleg Kambur Kipu Geneettisillä tekijöillä suuri merkitys Yksittäisiä geenejä on löydetty vain vähän COMT 1 Katekoli-O-metyylitransferaasi (COMT) proteiini tuotetaan
LisätiedotHermoimpulssi eli aktiopotentiaali
Hermoimpulssi eli aktiopotentiaali Piirrä opettajan johdolla kuvat hermoimpulssin etenemisestä 1. KAIKKI solut ovat sähköisesti varautuneita o sähköinen varaus solun sisäpuolella on noin 70 millivolttia
LisätiedotSyöpä. Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka. EGF-kasvutekijä. reseptori. tuma. dna
Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka nämä solut ovat tietyssä mielessä meidän omiamme, ne polveutuvat itsenäisistä yksisoluisista elämänmuodoista, jotka ovat säilyttäneet monia itsenäisen
LisätiedotPelihimon neurobiologiaa. Petri Hyytiä, FT, dosentti Biolääketieteen laitos, farmakologia Helsingin yliopisto
Pelihimon neurobiologiaa Petri Hyytiä, FT, dosentti Biolääketieteen laitos, farmakologia Helsingin yliopisto Pelihimo aivoperäinen häiriö? Riippuvuussyndrooma Toistuva ja voimakas tarve pelata normaalien
LisätiedotTaitava taitoharjoittelu kehittymisen tukena Sami Kalaja
Taitava taitoharjoittelu kehittymisen tukena Sami Kalaja Huippu-urheilupäivät 2014 Vierumäki Esityksen sisällöstä Harjoittelun määrästä Näytöt ja mallin seuraaminen Vaihtelun ja monipuolisuuden merkityksestä
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays
LisätiedotDynaaminen synapsi. Tomi Taira, Sari Lauri ja Heikki Rauvala
Neurotiede Dynaaminen synapsi Tomi Taira, Sari Lauri ja Heikki Rauvala Hermosolut kommunikoivat keskenään pääasiassa solujen väliseen signalointiin erikoistuneiden rakenteiden eli synapsien välityksellä.
LisätiedotTulevaisuuden lääkkeet päihdetyössä. Petri Hyytiä Kansanterveyslaitos Mielenterveyden ja alkoholitutkimuksen osasto
Tulevaisuuden lääkkeet päihdetyössä Petri Hyytiä Kansanterveyslaitos Mielenterveyden ja alkoholitutkimuksen osasto Alkoholismin lääkehoito Alkoholiriippuvuus on krooninen sairaus Psykososiaalisilla hoidoilla
LisätiedotNeuronin Fysiologia. Lepojännite ja aktiopotentiaali
Neuronin Fysiologia Lepojännite ja aktiopotentiaali Molekyylitasolla hermosolun toiminnalliset yksiköt koostuvat hermovälittjä-reseptoreista sekä Receptors and channels Ionotropic G-protein coupled Enzyme
LisätiedotMotoriikan säätely. 2 Supraspinaaliset Mekanismit Pertti Panula. Biolääketieteen laitos ja Neurotieteen Tutkimuskeskus
Motoriikan säätely 2 Supraspinaaliset Mekanismit 2013 Pertti Panula Biolääketieteen laitos ja Neurotieteen Tutkimuskeskus 15.1 Overall organization of neural structures involved in the control of movement.
LisätiedotVastaa lyhyesti selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan
1 1) Tunnista molekyylit (1 piste) ja täytä seuraava taulukko (2 pistettä) a) b) c) d) a) Syklinen AMP (camp) (0.25) b) Beta-karoteeni (0.25 p) c) Sakkaroosi (0.25 p) d) -D-Glukopyranoosi (0.25 p) 2 Taulukko.
LisätiedotMindfulness oppimisen tukena. Teea Ekola Ilon Kopse Mindfulness- tunnetaitovalmentaja
Mindfulness oppimisen tukena Teea Ekola Ilon Kopse Mindfulness- tunnetaitovalmentaja Mindfulness- määritelmiä Thich Nhat Hanh: Ihminen on valppaana nykyhetkessä, pitää tietoisuutensa tarkkaavaisesti kulloisessakin
LisätiedotAivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa
Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa 2 Mervi Jehkonen, Tiia Saunamäki Hermoston rakenne 23 Aivojen kuvantaminen 25 Aivojen rakenne 25 Aivojen tärkeimmät välittäjäainejärjestelmät
LisätiedotPsyykkisten rakenteiden kehitys
Psyykkisten rakenteiden kehitys Bio-psykososiaalinen näkemys: Ihmisen psyykkinen kasvu ja kehitys riippuu bioloogisista, psykoloogisista ja sosiaalisista tekijöistä Lapsen psyykkisen kehityksen kannalta
LisätiedotHermosto. Enni Kaltiainen
Hermosto Enni Kaltiainen Hermoston kehittyminen Neurulaatiossa ektodermin solut muodostavat hermostouurteen, joka sulkeutuu hermostoputkeksi ( 8vk ) samalla liitoskohdan solut muodostavat hermostopienan.
LisätiedotRakkauden rakennusainekset Keijo Markova
Rakkauden rakennusainekset Keijo Markova 14.6.2013 Mitä on rakkaus? Rakkaus on tunne siitä, että sinä olet siinä minua varten, sinä jaat minun tunteeni ja autat tulemaan niiden kanssa toimeen. Sinun kanssasi
Lisätiedot6.4 Pelkoehdollistaminen
6 Emootiot 6.4 Pelkoehdollistaminen Jan Wikgren Pelkoehdollistamisen määritelmä ja tutkimusmenetelmät Pelkoehdollistamista on oppimisen tutkimuksen yhteydessä käytetty jo kauan ja nykyään se lienee yleisimmin
LisätiedotMiksi aivot hyötyvät liikunnasta?
Miksi aivot hyötyvät liikunnasta? 15.11.2011 Oulu Liisa Paavola PsL, neuropsykologian erikoispsykologi Neural Oy Aivot ja fyysinen aktiivisuus Aivojen kehitys on geneettisesti ohjelmoitu muovautumaan vallitseviin
LisätiedotKarl Åkerman. Synapsit
Karl Åkerman Synapsit Synapsen Kahden hermosolun välinen kytkentä kohta hermopääte eli aksonin päätepiste yhdestä solusta kytkeytyy toiseen soluun Synapsi on tärkein yksikkö hermoston viestinnässä synapsit
LisätiedotENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia)
ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) Elämän edellytykset: Solun täytyy pystyä (a) replikoitumaan (B) katalysoimaan tarvitsemiaan reaktioita tehokkaasti ja selektiivisesti eli sillä on oltava
LisätiedotMuisti Aivojen muovautuvuus l. plastisiteetti MUISTILUENTO. Varhain alkanut sokeus muovaa aivoja
Muisti 18.09.2013 Synnöve Carlson syncarls@cc.helsinki.fi MUISTILUENTO Aivojen muovautuvuus Muistin lajit Muistin solumekanismeista Habituaatio, Sensitisaatio Lyhytkestoinen muisti Pitkäkestoinen muisti
LisätiedotDepression ja ahdistuneisuuden neurobiologiaa
20.09.2012 Depression ja ahdistuneisuuden neurobiologiaa Erkki Isometsä Psykiatrian professori, HY Ylilääkäri, HYKS Psykiatria Melartin & Isometsä, 2009 Pelko vai ahdistuneisuus? ahdistuneisuus Ahdistuneisuuden
LisätiedotKUNTOUTUKSEN KEHYKSET
KUNTOUTUKSEN KEHYKSET kuntoutuminen on oppimista Lapsen ja nuoren hyvä kuntoutus Matti Koivikko Symposium Aarne Ylinen 12.5.2006 Aarne.Ylinen@pshp.fi Huom.: Esityksestä on poistettu kaikki kuvat tekijän
LisätiedotKivun fysiologiasta ja mekanismeista. Simo Järvinen fysiatrian erik.lääkäri kivunhoidon ja kuntoutuksen erit.pätevyys
Kivun fysiologiasta ja mekanismeista Simo Järvinen fysiatrian erik.lääkäri kivunhoidon ja kuntoutuksen erit.pätevyys Kipuvaste Kudosvaurio Ääreishermoston aktivoituminen Kipuviestin välittyminen aivoihin
LisätiedotReseptoripotentiaalista (RP) aktiopotentiaaliin
Haju- ja makuaisti Reseptoripotentiaalista (RP) aktiopotentiaaliin Reseptoristimulaatio lokaalinen sähköinen ärtyminen (melkein aina depolarisaatio) RP syntymekanismi vaihtelee aistimesta toiseen RP leviää
LisätiedotKurssin tavoitteet. Anatomian (vähän sekavia) termejä. Lisää (edelleen vähän sekavia) anatomian termejä
Helsingin yliopiston Avoin yliopisto Neuro- ja kognitiivinen psykologia I -neuro-osuuden luennot (12 h) Teemu Rinne, FT, dosentti, yliopistonlehtori, akatemiatutkija (1.8->) teemu.rinne@helsinki.fi Psykologian
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA IHMINEN ON TOIMIVA KOKONAISUUS Ihmisessä on noin 60 000 miljardia solua Solujen perusrakenne on samanlainen, mutta ne ovat erilaistuneet hoitamaan omia tehtäviään Solujen on oltava
LisätiedotMiten muisti toimii?
Katsaus tieteessä Heikki Tanila LT, professori Itä-Suomen yliopisto, A.I. Virtanen -instituutti heikki.tanila@uef.fi Miten muisti toimii? Ihmisen muisti koostuu työmuistista, jossa tietoisia asioita ylläpidetään
LisätiedotKaikki me vanhenemme, mutta emme samalla
Katsaus Iain Wilson ja Heikki Tanila Tieto neurobiologisista mekanismeista, jotka ovat normaaliin vanhenemiseen liittyvän muistin heikentymisen taustalla, on lisääntynyt valtavasti viime vuosina. Muistihäiriöitä
LisätiedotHermosolu 3. Hermosolu. Hermosolu 1. Hermosolun rakenne 1. Hermosolu 2. Hermosolun rakenne 2
Hermosolu 3 Hermosolu Oppiminen yksinkertaisissa systeemeissä pienen neuronijoukon ominaisuuksissa tapahtuvia muutoksia Hermosolu 1 Hermosolun rakenne 1 Ominaisuudet ärtyvyys sähköisen signaalin kuljetus
LisätiedotBIOLOGIAN KYSYMYKSET
BIOLOGIAN KYSYMYKSET Biologian osakokeessa on 10 kysymystä. Tarkista, että saamassasi vastausmonisteessa on sivut 1-10 numerojärjestyksessä. Tarkastajien merkintöjä varten 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 max 80p
LisätiedotYhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II. Niko Lankinen
Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II Niko Lankinen Sisältö Neuroneille tyypilliset molekyylit Suoraa jatkoa Niinan esitykseen Alkion aivojen vertailua Neuromeerinen malli Neuromeerisen mallin
LisätiedotMUSIIKKI, AIVOT JA OPPIMINEN. Mari Tervaniemi Tutkimusjohtaja Cicero Learning ja Kognitiivisen aivotutkimuksen yksikkö Helsingin yliopisto
MUSIIKKI, AIVOT JA OPPIMINEN Mari Tervaniemi Tutkimusjohtaja Cicero Learning ja Kognitiivisen aivotutkimuksen yksikkö Helsingin yliopisto ÄÄNET AIVOISSA Huotilainen 2000 premotorinen aivokuori motorinen
LisätiedotSOSIAALISET AIVOT. Käyttäytymistieteellinen tiedekunta / Nina 31.1.2011 1
SOSIAALISET AIVOT Käyttäytymistieteellinen tiedekunta / Nina Sajaniemi / Esityksen nimi 31.1.2011 1 Vastasyntynyt Ärsykemaailma muuttuu Ärsykkeiden määrä moninkertaistuu Ensimmäisten elinviikkojen aikana
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia 12.12.2017 Epigenetic inheritance: A heritable alteration in a cell s or organism s phenotype that does
LisätiedotHyvinvointia työstä. Virpi Kalakoski. Työterveyslaitos www.ttl.fi
Hyvinvointia työstä Virpi Kalakoski Taide ja aivot tutkimusprofessori, Työterveyslaitos Aivot, oppiminen ja koulutus professori, Cicero Learning verkosto, Helsingin yliopisto Aivotutkimuksen tulosuuntia
LisätiedotTunnetut endokannabinoidireseptorit
Endokannabinoidit Historia Tunnetut endokannabinoidireseptorit Esiintyvät deuterostomeilla (nilviäisistä nisäkkäisiin) Tunnistettu kaksi pääasiallista tyyppiä: CB 1 (1990) ja CB 2 (1993), ensimmäisestä
LisätiedotVaikeavammaisen asiakkaan kanssa työskentely
Vaikeavammaisen asiakkaan kanssa työskentely Lähtökohtia Tavoitteena asiakkaan osallisuuden lisääminen. Asiakkaan kokemusmaailmaa tulee rikastuttaa tarjoamalla riittävästi elämyksiä ja kokemuksia. Konkreettisten
LisätiedotVirikkeitä laadukkaaseen varhaiskasvatukseen aivotutkimuksesta. 28.1.2012 Markku Penttonen, Jyväskylän Yliopisto
Virikkeitä laadukkaaseen varhaiskasvatukseen aivotutkimuksesta 28.1.2012 Markku Penttonen, Jyväskylän Yliopisto 1 Sisällys Hermosolu Aivot Elämän vaiheet Hermojärjestelmän rakentuminen sikiöaikana Hermosolujen
LisätiedotVarhainen vuorovaikutus Nina Sajaniemi Opettajankoulutuslaitos, varhaiskasvatuksen koulutus
Varhainen vuorovaikutus Nina Sajaniemi Opettajankoulutuslaitos, varhaiskasvatuksen koulutus 12.10.2015 1 Lapsen kehitys on aikuisen varassa Lapsi kehittyy vuorovaikutuksessa moniulotteisen ympäristön kanssa
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA 5 HORMONIT OVAT ELIMISTÖN TOIMINTAA SÄÄTELEVIÄ VIESTIAINEITA Avainsanat aivolisäke hormoni hypotalamus kasvuhormoni kortisoli palautesäätely rasvaliukoinen hormoni reseptori stressi
LisätiedotLEIKIN MERKITYS AIVOTERVEYDELLE
LEIKIN MERKITYS AIVOTERVEYDELLE Nina Sajaniemi 19.1.2015 1 Kaikki leikkivät miksi / Esityksen nimi www.helsinki.fi/yliopisto 19.1.2015 2 Ilo on hyvinvoinnin perustunne Ilon ja mielihyvän kokemukset kumpuavat
LisätiedotOptogenetiikka valoa muistitutkimukseen
TIETEELLISET ARTIKKELIT Jari L. O. Kurkela, Arto Lipponen, Elisa M. Ruohonen & Piia Astikainen Optogenetiikka valoa muistitutkimukseen Miten kykenemme luomaan muistijälkiä kokemustemme pohjalta ja mitkä
LisätiedotAlkoholin keskushermostovaikutukset ja riippuvuuden kehittyminen
Alkoholin keskushermostovaikutukset ja riippuvuuden kehittyminen Petri Hyytiä, FT, dosentti, yliopistotutkija Biolääketieteen laitos/farmakologia Päihdepäivä 8.3.2012 Riippuvuussykli Akuutti mielihyvä
LisätiedotLääketieteen ja biotieteiden tiedekunta Sukunimi Bioteknologia tutkinto-ohjelma Etunimet valintakoe pe Tehtävä 1 Pisteet / 15
Tampereen yliopisto Henkilötunnus - Lääketieteen ja biotieteiden tiedekunta Sukunimi Bioteknologia tutkinto-ohjelma Etunimet valintakoe pe 18.5.2018 Tehtävä 1 Pisteet / 15 1. Alla on esitetty urheilijan
Lisätiedot7. Luento 9.3. Hyvä ja paha tunne
7. Luento 9.3. Hyvä ja paha tunne Hyvä ja paha 19.1.-30.3.2011 Helsingin suomenkielinen työväenopisto FM Jussi Tuovinen Luentoaineisto: http://opi.opisto.hel.fi/yleisluennot/ Hyvä ja paha tunne Pitäisikö
LisätiedotJohdanto neurofarmakologiaan, neurotransmissio
10. Johdanto neurofarmakologiaan, neurotransmissio Johdanto neurofarmakologiaan, neurotransmissio Johdanto Hermoimpulssi siirtyy hermosolusta toiseen kemiallisten välittäjäaineiden, neurotransmitterien
LisätiedotNikotiniriippuvuus. Anne Pietinalho, LKT, dos, FCCP Johtava lääkäri, Raaseporin tk Asiantuntijalääkäri, Filha ry
Nikotiniriippuvuus Anne Pietinalho, LKT, dos, FCCP Johtava lääkäri, Raaseporin tk Asiantuntijalääkäri, Filha ry Nikotiini On keskushermoston reseptoreita stimuloiva ja sen välittäjäaineita (asetylkoliini,
LisätiedotHyvinvointia työstä. Työterveyslaitos www.ttl.fi. Sampsa Puttonen & Mikael Sallinen 1 18.2.2013
Hyvinvointia työstä Sampsa Puttonen & Mikael Sallinen 1 Uni, aivot stressi Sampsa Puttonen Sampsa Puttonen & Mikael Sallinen 2 Sisällys 1. Uni ja aivot - unen merkitys aivoille - miten huolehtia unesta
LisätiedotTuotteen oppiminen. Käytettävyyden psykologia syksy 2004. T-121.200 syksy 2004
Tuotteen oppiminen Käytettävyyden psykologia syksy 2004 Oppiminen Havainto Kognitiiviset muutokset yksilössä Oppiminen on uuden tiedon omaksumista, joka perustuu havaintoon Ärsyke Behavioristinen malli
LisätiedotKESTÄVYYSKUNTO, AIVOT JA KOGNITIO ikääntymisen vaikutuksia
KESTÄVYYSKUNTO, AIVOT JA KOGNITIO ikääntymisen vaikutuksia Jan Wikgren Active, Fit and Smart (AFIS) / Neurobiology team: + suuri joukko JYU:n psykologian ja liikuntabiologian opiskelijoita Tausta Aerobinen
LisätiedotIhminen havaitsijana: Luento 5. Jukka Häkkinen ME-C2000
Ihminen havaitsijana: Luento 5 Jukka Häkkinen ME-C2000 Kevät 2017 1 Luento 5 Näön perusprosessit Näköjärjestelmän rakenne 2 Verkkokalvon välittämä kuva maailmasta 1. Kontrastitieto: On- ja Off-rata 2.
LisätiedotDNA:n informaation kulku, koostumus
DNA:n informaation kulku, koostumus KOOSTUMUS Elävien bio-organismien koostumus. Vety, hiili, happi ja typpi muodostavat yli 99% orgaanisten molekyylien rakenneosista. Biomolekyylit voidaan pääosin jakaa
LisätiedotTarkkaavaisuus ja muisti
Luennon sisältö Tarkkaavaisuus ja muisti IHTE-5100 Ihminen käyttäjänä Sari Kujala Tarkkaavaisuus - Mitä se on? - Tarkkaavaisuuden lajit ja rajallisuus - Johtopäätökset suunnitteluun Muisti ja muistaminen
LisätiedotVALMISTEYHTEENVETO 1. LÄÄKEVALMISTEEN NIMI. Granisetron Stada 1 mg kalvopäällysteiset tabletit Granisetron Stada 2 mg kalvopäällysteiset tabletit
VALMISTEYHTEENVETO 1. LÄÄKEVALMISTEEN NIMI Granisetron Stada 1 mg kalvopäällysteiset tabletit Granisetron Stada 2 mg kalvopäällysteiset tabletit 2. VAIKUTTAVAT AINEET JA NIIDEN MÄÄRÄT Jokainen 1 mg:n kalvopäällysteinen
LisätiedotHermoston toiminnallinen jako
Hermoston toiminnallinen jako Autonominen hermosto ylläpitää homeostasiaa Hypotalamus, aivosilta ja ydinjatke päävastuussa homeostaasin säätelystä Aivojen autonomiset säätelykeskukset Hypotalamus Vesitasapaino,
LisätiedotBioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe Tehtävä 3 Pisteet / 30
Tampereen yliopisto Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe 21.5.2015 Henkilötunnus - Sukunimi Etunimet Tehtävä 3 Pisteet / 30 3. a) Alla on lyhyt jakso dsdna:ta, joka koodaa muutaman aminohappotähteen
LisätiedotTunneklinikka. Mika Peltola 0443336719 www.tunneklinikka.palvelee.fi
Tunneklinikka Mika Peltola 0443336719 www.tunneklinikka.palvelee.fi Tunnekehoterapia on luontaishoitomenetelmä, joka on kehittynyt erilaisten luontaishoitomenetelmien yhdistämisestä yhdeksi hoitomuodoksi.
LisätiedotGenomin ilmentyminen Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma
Genomin ilmentyminen 17.1.2013 Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma liisa.kauppi@helsinki.fi Genomin ilmentyminen transkription aloitus RNA:n synteesi ja muokkaus DNA:n ja RNA:n välisiä eroja
LisätiedotAlkoholin keskushermostovaikutukset ja riippuvuuden kehittyminen. Petri Hyytiä, FT, dosentti, yliopistotutkija Biolääketieteen laitos/farmakologia
Alkoholin keskushermostovaikutukset ja riippuvuuden kehittyminen Petri Hyytiä, FT, dosentti, yliopistotutkija Biolääketieteen laitos/farmakologia Päihdepäivä 21.2.2014 Sidonnaisuudet Orion: tutkimusyhteistyö
LisätiedotVuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle
Vuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle Timo Partonen psykiatrian dosentti (Helsingin yliopisto) tutkimusprofessori (Terveyden ja hyvinvoinnin laitos) Sisäinen kello on tahdistin Aikasolut ovat suprakiasmaattisessa
LisätiedotAivoja ja muistia koskevaa keskeistä sanastoa
Sinikka Hiltunen 23.8.2013 1/12 Aivoja ja muistia koskevaa keskeistä sanastoa Julkaistu alun perin kirjassaterävä pää kaiken ikää, Valitut palat, 2011, ss. 266 279. Joiltakin osin korjattu versio sanastosta
LisätiedotKOIRAN AISTIEN AIVOPERUSTA
KOIRAN AISTIEN AIVOPERUSTA Taru Tammela Kirjallisuuskatsaus Eläinlääketieteen lisensiaatin tutkielma Helsingin yliopisto Eläinlääketieteellinen tiedekunta Kliinisen hevos- ja pieneläinlääketieteen osasto
LisätiedotNarkolepsian immunologiaa ja Pandemrixiin liittyvät tutkimkset
Narkolepsian immunologiaa ja Pandemrixiin liittyvät tutkimkset Outi Vaarala, Immuunivasteyksikön päällikkö, THL Narkolepsian kulku - autoimmuunihypoteesiin perustuva malli Hypokretiinia Tuottavat neuronit
LisätiedotHERMOSTON FYSIOLOGIA I
Hermoston fysiologia I 1 HERMOSTON FYSIOLOGIA I Biosähköiset ilmiöt Kalvopotentiaali Hermosolun lepopotentiaali Hermosolun aktiopotentiaali Ionikanavat Intrasellulaarinen/ekstrasellulaarinen mittaus Neuronin
LisätiedotGenomi-ilmentyminen Genom expression (uttryckning) Nina Peitsaro, yliopistonlehtori, Medicum, Biokemia ja Kehitysbiologia
Genomi-ilmentyminen Genom expression (uttryckning) DNA RNA 7.12.2017 Nina Peitsaro, yliopistonlehtori, Medicum, Biokemia ja Kehitysbiologia Osaamistavoitteet Lärandemål Luennon jälkeen ymmärrät pääperiaatteet
LisätiedotKoiraihmiset ja ihmisten koirat eroja ja yhtäläisyyksiä
Eläinten hyvinvoinnin tutkimuskeskus Eläinten hyvinvointifoorumi 8.12.2015, Helsinki Koiraihmiset ja ihmisten koirat eroja ja yhtäläisyyksiä FT Miiamaaria Kujala miiamaaria.kujala@helsinki.fi Neurotieteen
LisätiedotTiekartta taitavaksi urheilijaksi
Tiekartta taitavaksi urheilijaksi Jyväskylän Kenttäurheilijoiden Valmentajafoorumi V 23.4.2014 Sami Kalaja JKU Valmennusfoorumi V Sami Kalaja 1 Esityksen sisältö Taitavuuden määrittelyä Oppimisen malli
LisätiedotMoniaistisuus. Moniaistinen havaitseminen. Mitä hyötyä on moniaistisuudesta? Puheen havaitseminen. Auditorisen signaalin ymmärrettävyyden vaikutukset
Moniaistinen havaitseminen Moniaistisuus Miksi moniaistisuus on tärkeää? Ilmiöitä ja niiden anatomiaa ja fysiologiaa Puheen havaitseminen Toiminnan suuntaaminen Ympäristöä havainnoidaan luonnostaan useiden
LisätiedotUNI JA ANESTESIA. Maria Mäkelä. Syventävien opintojen kirjallinen työ. Tampereen yliopisto. Lääketieteen laitos
UNI JA ANESTESIA Maria Mäkelä Syventävien opintojen kirjallinen työ Tampereen yliopisto Lääketieteen laitos Kirjallisuuskatsaus unen ja anestesian välisistä yhtäläisyyksistä Tammikuu 2010 Tampereen yliopisto
LisätiedotKATSAUS. Hermoston kemiallisen tiedonsiirron uusia käsitteitä. Sampsa Vanhatalo ja Seppo Soinila
KATSAUS Hermoston kemiallisen tiedonsiirron uusia käsitteitä Sampsa Vanhatalo ja Seppo Soinila Vallitsevan käsityksen mukaan hermoston kemiallinen tiedonsiirto tapahtuu synapsivälitteisesti tiettyjen hermovälittäjäaineiden
LisätiedotKeskittymisharjoitus. Sinikka Hiltunen/Muistikoulutus 2.10.2009 1/6. Lue teksti, jota ei ole lihavoitu
Sinikka Hiltunen/Muistikoulutus 2.10.2009 1/6 Keskittymisharjoitus Lue teksti, jota ei ole lihavoitu Ikääntymisen myötä hermojärjestelmän kyky ylläpitää Säännöllinen alkoholin nauttiminen nuoruudessa muuttaa
LisätiedotMolekyylibiologia liikuntatutkijan työkaluna Miten liikunta tai liikkumattomuus muokkaa solujamme ja kudoksiamme?
Molekyylibiologia liikuntatutkijan työkaluna Miten liikunta tai liikkumattomuus muokkaa solujamme ja kudoksiamme? Riikka Kivelä, LitT Tutkijatohtori Molekyyli ja syöpäbiologian tutkimusohjelma Lääketieteellinenen
LisätiedotIho ja psyyke. Jyrki Korkeila Psykiatrian professori Ylilääkäri, Harjavallan sairaala 23.3.2012 1
Iho ja psyyke Jyrki Korkeila Psykiatrian professori Ylilääkäri, Harjavallan sairaala 23.3.2012 1 Sairaudet kumuloituvat Sairaudet kasaantuvat tietyille yksilöille Niillä joilla on psykiatrinen häiriö on
LisätiedotMuistin molekulaariset mekanismit
Muistin molekulaariset mekanismit Genetiikka ja fysiologia 2016 Joni Haikonen Sisällysluettelo 1. Johdanto: Mitä on muistaminen solutasolla?... 2 2. Kalsiumaalloista plastisuuteen: Kaikki tiet johtavat
LisätiedotVireystilan vaihtelu autismin kirjon häiriöissä. 18.5.2016 Erikoislääkäri Maria Sumia Tays EVA-yksikkö
Vireystilan vaihtelu autismin kirjon häiriöissä 18.5.2016 Erikoislääkäri Maria Sumia Tays EVA-yksikkö Mitä vireystilalla tarkoitetaan? Vireys virkeys valppaus aktiivisuus Alertness vigilance arousal Vireystila
LisätiedotOPETUKSEN JA OPPIMISEN PERUSTEET: Oppimisen käsitteitä P3, osa 2 Hannele Niemi syksy 2015
OPETUKSEN JA OPPIMISEN PERUSTEET: Oppimisen käsitteitä P3, osa 2 Hannele Niemi syksy 2015 Käyttäytymistieteellinen tiedekunta / Hannele Niemi 28.10.2015 1 Oppimisen käsitteen laajeneminen Oppiminen on
LisätiedotKuulohavainnon perusteet
Kuulohavainnon ärsyke on ääni - mitä ääni on? Kuulohavainnon perusteet - Ääni on ilmanpaineen nopeaa vaihtelua: Tai veden tms. Markku Kilpeläinen Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto Värähtelevä
LisätiedotUnen kemia. Katsaus. Vireyttä lisäävät välittäjäaineet
Katsaus Tarja Porkka-Heiskanen ja Dag Stenberg Unen kemia Uni ja valve muodostavat vireystilan jatkumon ääripäät. Uni ei ole ainoastaan valveen puuttumista vaan aivojen aktiivinen tila, joka syntyy samaan
LisätiedotVerisuonen toiminnan säätely ja siihen vaikuttavat lääkeaineet
venytysanturi Suonen pala Verisuonen toiminnan säätely ja siihen vaikuttavat lääkeaineet Farmakologian kurssityö Sydän, verenkierto ja munuainen Syksy 2012 Valtimo- ja laskimosuonen rakenne Verisuonen
LisätiedotMusiikin parissa toimiminen tukee puheen oppimista. 1. Musiikin ja puheen läheinenl yhteys. Musiikinkuuntelu vaikuttaa aivojen tunnealueisiin
Voiko musiikki tuoda laatua lastentarhanopettajan työhön näkökulmiakulmia aivotutkimuksesta Minna Huotilainen Monitieteisen musiikintutkimuksen huippuyksikkö Helsingin yliopisto Työterveyslaitos Sisältö
LisätiedotLääkkeettömät kivunhoitomenetelmät
Lääkkeettömät kivunhoitomenetelmät Mihin lääkkeettömiä kivunhoitomenetelmiä tarvitaan? Lääkehoidon tueksi ei välttämättä korvaajaksi! Krooninen kipu on monimuotoinen ja vaikea ongelma ei ole olemassa yhtä
Lisätiedot