Veden saatavuus ja kulkeutuminen Vesi- ja ravinnetalouden merkitys. Veden absorptio Perusedellytykset: juurten vesipotentiaalin (Ψ JUURI

Transkriptio

1 4.1. Vesi- ja ravinnetalouden merkitys Veden saatavuus ja kulkeutuminen Ravinteiden saatavuus ja absorptio Ravinteiden merkitys ja kasvu Lajienvälinen kilpailu ja välttämättömät resurssit Veden saatavuus ja kulkeutuminen Kenttäkapasiteetti (field capacity): veden pidätyskyky eli se vesimäärä, minkä maa pidättää vaipumasta painovoiman vaikutuksesta syvemmälle g H 2 O/100 g maata (% kuivapainosta) pidätyskyky kasvaa jakoisuusasteen ja humuspitoisuuden kasvaessa:» hiekkamaa 19 %» humuspitoinen hiekkamaa 23 %» humuspitoinen savimaa 52 %» jäykkä savimaa 81 %» suomaa 126 % 1 2 Veden muodot: vapaa vesi» liikkuu painovoiman vaikutuksesta (vajo- eli gravitaatiovesi)» muodostaa pohjaveden kun kohtaa läpäisemättömän kerroksen sidottu vesi - liikkumatonta tai liikkuu veden ja maahiukkasten välisten adheesiovoimien vaikutuksesta» kapillaarivesi huokosissa» vaippavesi sitoutunut maahiukkasten pinnalle hiukkasvesi» kidevesi ionisidoksin sidottu yhdisteisiin Kasvien käytettävissä on: (1) gravitaatiovesi sen viipyessä ylemmissä kerroksissa (2) irroitettavissa oleva kapillaarivesi, jonka saatavuus riippuu maan vesipotentiaalista Maan vesipotentiaali määräytyy ensisijaisesti siitä energiasta, millä adheesiovoimat pidättävät kapillaarivettä: mitä pienemmät huokoset, sitä suuremmat potentiaalierot tarvitaan irroittamaan kapillaarivesi mitä pienempi on maan vesipitoisuus, sitä negatiivisempi on sen vesipotentiaali ja sitä heikompi on veden saatavuus kasveille lakastumispiste (permanent wilting point, PWP): maan vesipotentiaali, joka muodostaa kasveille kuivuusrajan 3 4 sidottu- ja hiukkasvesi ei irrotettavissa oleva kapillaarivesi, vaippavesi ja hiukkasvesi Veden absorptio Perusedellytykset: juurten vesipotentiaalin (Ψ JUURI ) on oltava negatiivisempi kuin maan vesipotentiaali (Ψ MAA ) kuljetusvastus (transfer resistance, TR) ei saa olla liian suuri absorptiopinta-ala on oltava riittävän suuri absorptio (W abs ) aikayksikköä kohden: Vajo- eli gravitaatiovesi W abs absorptiopinta ala MAA TR JUURI Juurten vesipotentiaali (MPa): hygrofyytit -1 mesofyytit -4 puut kserofyytit

2 juurikarva hienojuuri Hienojuuret, juurikarvat ja absorptiopinta-ala juurihuntu Juuri: (1) kasvu, (2) absorptio (juurikarvavyöhyke), (3) kuljetus Veden kulkeutuminen kasvissa Juuressa: symplastisesti apoplastisesti Puusolukon (ksyleemi) putkiloissa (trakea) Vesi liikkuu kohti negatiivisempaa vesipotentiaalia Haihtumisen tuloksena muodostuu vesipotentiaaligradientti! Ritsosfääri (rhizosphere) tila maassa, jonka sisälle kasvin juuristo on levinnyt Kalliovuortenkataja Päivä Yö 3 MPa paine-ero voi nostaa vesipatsaan 100 m korkeudelle! 1) Paine-ero, joka tarvitaan kuljettamaan vettä putkessa, jonka säde 40 µm, virtausnopeudella 4 mm s -1 = 0,02 MPa * (matka m) C 3 ruoho C 4 heinä Sukkulentit lehdet 2) Painovoimasta aiheutuva hydrostaattinen paine = 0,01 MPa * (korkeus m) Korkeus (m) 1) 2) Σ 1 m 0,02 0,01 0,03 MPa 10 m 0,2 0,1 0,3 MPa 100 m MPa 13 Taiz, L & Zeiger, E. (1991): Plant physiology. (s ) Potentiaalierot häviävät, kun haihtuminen estetään, esim. foliolla. Nilavirtaus siiviläputkissa Malpighin koe (1679) Lehtikuusi: haihtuminen lehdistä ja virtaus rungossa. 14 2

3 (( *x)-0.712) Trade-off: putkiloiden ja putkisolujen (trakeidien) johtokyky vs kuivuustoleranssi johtokyky kasvaa mekaaninen stabiilius ja kuivuustoleranssi kasvavat Mitä loivempi suora sitä parempi johtokyky. Esim. yksivuotiset korvaavat haihtuneen veden nopeasti lehden Ψ laskee loivasti haihdunnan kasvaessa Kuivuessa putkiloihin muodostuu ilmakuplia alentunut johtokyky vaahtera kataja haapa Kavitaatio & embolia Kuivuusstressin yhteydessä putkiloon pääsee ilmaa à muodostuu ilmakupla à vesipilari katkeaa ja virtaus estyy ko. putkilossa à kohta voidaan kiertää, mutta veden virtaus heikkenee - putkiloiden huokoisuus määrää herkkyyden Myös jäätymisen yhteydessä, kun ksyleemissä liuenneena olleet kaasut eivät liukene jäähän vaan muodostavat kuplia. Kun kaasukuplat sulamisen yhteydessä laajenevat, voi veden virtaus estyä (freezing-induced cavitation). - putkiloiden läpimitta määrää herkkyyden - todennäköisesti myötävaikuttanut havupuiden menestykseen pohjoisessa! Palautuminen Ruohovartisilla palautuminen emboliasta kasvukauden aikana juuripaineen kohotessa yöllä: haihdunta lakkaa, mutta ravinteiden otto ja veden virtaus maasta jatkuu hyvissä kosteusoloissa juuriston ksyleemin painepotentiaali kohoaa positiiviseksi ja nestepylväs putkiloissa alkaa kohota yleensä melko alhainen 0,05-0,50 MPa, mutta se on riittävä täyttämään kavitoituneet putkilot Puilla: kasvukaudella vettä varastoituu yöllä runkoon, josta päivällä ksyleemiin rungon läpimitta kasvaa yöllä ja pienenee päivällä keväällä uutta puusolukkoa; joillakin lehtipuilla, esim. koivulla, juuripaine kohoaa ennen silmujen puhkeamista Vedenjohtokyvyn kannalta korkein puu? Koch et al. (2004, Nature 428: ) arvioivat kavitaatioriskiä viidellä 110 m korkealla punapuulla (Sequoia sempervirens) keskipäivällä: rajana ψ = -1,9-2 Mpa eli m korkeudella. Korkein puu 112,7 m. Ksyleemin vesipotentiaali (ψ, Mpa) Johtokyky alkaa heiketä ψ = (korkeus) Korkeus (m) Veden saatavuus, absorptio ja kuljetus Veden muodot (vapaa, kapillaari-, vaippa- ja hiukkasvesi) Kenttäkapasiteetti (maan pidättämä) Kasvit pääasiassa kapillaariveden varassa Lakastumispiste (PWP) Maan vesipotentiaalin merkitys Veden absorptio (pinta-ala, maan ja juuren potentiaaliero, kuljetusvastus) ja kulkeutuminen juuressa (apopl, sympl) sekä versossa (haihduntaimu, vesipotentiaaligradientti kasvissa, putkiloiden ja trakeidien johtokyky) Kuivuminen tai jäätyminen à ilmakuplia à alentunut johtokyky à palautuminen 3

4 Ravinteiden saatavuus ja absorptio Humustyypit: kangashumus, mullas ja multa Kationivaihto maahiukkasten pinnalla negatiivinen kokonaisvaraus vetää puoleensa positiivisesti varautuneita kationeja esim. Ca 2+, Mg 2+,, Na + Ca 2+ Mg 2+ kationivaihto maahiukkasten ja maaliuoksen (soil solution) välillä, Ca 2+ voidaan vaihtaa 2 -ioniin mitä pienempi valenssiluku sen heikommin ionit ovat sitoutuneet maahiukkasten (humus, savi) kiinnityskohtiin ja sitä helpommin ne ovat vaihdettavissa pidättymistaipumus eli affiniteetti vaihtelee myös samanarvoisten kationien kesken: > NH 4 + > Na + > ja Ca 2+ > Mg 2+ > Mn 2+ = Fe 2+ ja Fe 3+ > Al 3+ Ca 2+ Ca 2+ 2 Ca 2+ Ca 2+ Mg 2+ Ca Ravinteiden huuhtoutuminen metsämaasta: Fe 2+ 3 Al 3+ Al 3+ Ca 2+ Huuhtoutumiskerros -ionin affiniteetti suhteellisen alhainen, mutta kun vetyionikonsentraatio korkea, H + -ionit voivat syrjäyttää esim. Al 3+ -ioneja (ph = -log [ ] < 3). Vajovesi Al 3+ Karike ja humus ph ~ 4 Rikastumiskerros ph ~ 6,5 Ca 2+ Al 3+ Fe 2+ Fe Podsoloituminen: Puskurointi, EKA ja KVK Emäskationit : Ca 2+, Mg 2+, ja Na + - oksidit reagoivat emäksisesti liuetessaan veteen tuottamalla OH - -ioneja Happamat kationit :, Al 3+ ja Fe 3+ - Al 3+ ja Fe 3+ hydratoituvat vedessä ja luovuttavat -ioneja alhaisessa ph:ssa - Happamuus kuvaa vetyionikonsentraatiota maassa. Se riippuu happamien kationien osuudesta maassa vapaina tai vaihtopaikoille pidättyneinä olevista kationeista. Neutralointi: reagoi OH - kanssa muodostaen vettä (H 2 O) ja ph à 7 Puskurointi: kyky ehkäistä -konsentraation muutoksia maaliuoksessa eli eli kyky poistaa -lisäys maaliuoksesta ~ emäskationien hallussa olevien vaihtopaikkojen osuus (EKA) kaikista vaihtopaikoista (KVK) 24 4

5 Kationinvaihtokyky (KVK): - vaihtopaikkojenmäärä = kyky pidättää kationeja (mol per maan massayksikkö): 1 mol (, Na + ) = ½ mol Ca 2+ (Mg 2+ ) = 1/ 3 mol Al 3+ - alkuperäinen kallioperä määrää, mutta kasvillisuus voi lisätä pidätyskyvyn 10 kertaiseksi KVK pot potentiaalinen kationinvaihtokapasiteetti, ph 7 KVK efekt efektiivinen tietyssä maan ph:ssa vaihdettavissa olevat emäskationit + Al Maahiukkaset Ca 2+ Mg 2+ Na + Al(OH) 2 + AlOH 2+ Al 3+ Fe 3+ Fe 2+ Mn 2+ Emäskationit = mmol/kg (6) Muut kationit = mmol/kg (16) Emäskyllästysaste (EKA) KVK pot, mmol/kg (22) EKA pot = 6/22 = 27 % = miten suuri osuus maahiukkasten vaihtopaikoista (KVK pot ) on emäskationien hallussa KVK efekt = 22-3= 19 EKA efekt = 6/19 ~32% EKA = emäskationien hallussa olevien vaihtopaikkojen osuus - humuskerroksen puskurikapasiteetti EKA efekt = 15-50% kuvaa metsämaan kykyä kestää hapanlaskeumaa - vaihtopaikoilla olevat kationit toimivat varastona, josta vetyionit voivat vaihtaa emäskationeja, kun maaliuoksen -konsentraatio kasvaa Anionienvaihtokyky (AVK): - kyky pidättää negatiivisesti varautuneita ioneja - esim. NO 3-, Cl -, HCO 3-, SO 4 2-, PO 4 3-,SiO kloridi ja nitraatti pidättyvät maahan heikosti, sulfaatti- ja fosfaattiionit vahvemmin - AVK yleensä alhainen (3) (1) (6) ravinteiden saatavuus vs. happamuus! (4) (2) (5) (7) Juuri ja ioninvaihto ioninvaihto juuren ja maahiukkasen välillä: vetyä ( ) ja hiilidioksidia (CO 2 ) syntyy juurten hengityksessä vapautuneita vety- ja bikarbonaatti-ioneja (HCO 3- ) käytetään kationinen ja anionien vaihtoon + Fe Kurkku Purjo Maissi - Fe à lisääntynyt ionivaihto kun vetyioneja vapautetaan à voimakkainta aktiivisissa osissa

6 typen muodot ja maaliuoksen ph: Nitraatti-N NO 3 - NH 4 + Ammonium-N Ravinteiden absorptio Kat + maaliuoksen ph kun durralle (Sorghum bicolor) annettiin eri typen muotoja nitraattilisäys ammoniumlisäys suoraan maaliuoksesta konsentraatiot yleensä alhaisia ionivaihto mobilisoi ravinneioneja juuret voivat erittää orgaanisia yhdisteitä esim. fenoleja muodostavat ravinteiden kanssa liukoisia yhdisteitä ja edistävät mobilisaatiota absorptio soluun passiivisesti laskevan konsentraatiogradientin mukaan aktiivisesti konsentraatiogradienttia vastaan (vaatii energiaa) absorptionopeus suhteessa ulkoiseen konsentraatioon: juuret kasvavat selektiivisesti kohti korkeampia ravinnekonsentraatioita: Peltoherne: split-root design tarve vaihtelee: pääravinteet (macronutrients) hivenaineet (micronutrients, trace elements) kasvi reagoi selektiivisesti yksittäisten ravinteiden puutteeseen: absorptio on selektiivistä kasvilajien välillä on geneettisiä eroja Mistä tekijästä puute? Absorptio suhteessa kontrolliin (%) Selektiivisyys edellyttää, että ravinteet kulkeutuvat selektiivisen membraanin lävitse ainakin kerran! (1) Symplastinen kulkeutuminen (2) Casparyn juovan merkitys: passiivisesti, apoplastisesti kulkeutuvien ravinteiden kulku estyy ja ne joutuvat kulkeutumaan solukalvon lävitse (i) (ii) Valon ja veden puute alentavat absorptiota Sitä ravinnetta absorboidaan josta puutetta, esim. N-puute à kohonnut nitraatin ja ammoniumin absorptio

7 Miksi on niin tärkeää, että juuret kasvavat? ravinteiden ehtymisvyöhyke (nutrient depletion zone): Miksi on niin tärkeää, että juuret kasvavat? Ehtymisalueen etäisyys juuresta riippuu ravinneionin liikkuvuudesta, mikä taas riippuu siitä, kuinka voimakkaasti se on pidättynyt maahiukkasiin. Ravinnekonsentraatio maaliuoksessa Mitä liikkuvampi (mobile) ioni, sitä laajempi ehtymisvyöhyke! Esim. nitaatti 1000 kerta fosfaattia liikkuvampi. etäisyys juuresta 137 ja mitä etua mykoritsasymbioosista on kasville? Ravinteiden saatavuus ja absorptio Kationivaihto maahiukkasten ja -liuoksen välillä Happamuuden merkitys: huuhtoutuminen ja podsoloituminen Emäskationit ja EKA Kationinvaihtokyky (KVK, potentiaalinen ja efektiivinen), Maaliuoksen koostumukseen vaikuttavat tekijät!! Kasvi: suoraan maaliuoksesta, ionivaihto ja orgaanisten yhdisteiden eritys Absorption kinetiikka: nopeus suhteessa ulkoiseen konsentraatioon; ravinteiden ehtymisvyöhyke Selektiivisyys: määrä pääravinteet vs. hivenaineet, juurten kasvu vs konsentraatio, rajoittavan ravinteen absorptio Ravinteiden merkitys ja kasvunopeus 1) ravinteiden välttämättömyys ja puutosoireet 2) adaptiivinen plastisuus 140 Ravinteiden välttämättömyys välttämättömät mineraaliravinteet (essential mineral nutrients) jos ei ole, normaali kehitys häiriintyy ravinne ei ole korvattavissa toisella ravinteella ravinne vaikuttaa suoraan kasvin metaboliaan kaikille välttämättömiä mineraaliravinteita 13 6 pääravinnetta (macronutrients) N, P, K, Ca, Mg, S 7 hivenravinnetta (micronutrients) Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo lisäksi jotkut kasvit tarvitsevat Na, Si ja Ni mihin tarvitaan? ks. moniste 141 Resurssityypit 1) toisiaan korvaavat resurssit esim. NO 3 - ja NH 4 + ovat toisiaan korvaavia typen muotoja, mutta N on välttämätön pääravinne 2) välttämättömät resurssit optimaalinen kasvu vain jos saadaan tietyssä suhteessa 142 7

8 esim. N ja P : N:P < 14 N rajoittaa kasvua. N-lisäys lisää kasvua, mutta P lisäys ei 14 < N:P < 16 N ja P rajoittavat yhdessä kasvua (co-limitation) 16 < N:P P rajoittaa kasvua. P-lisäys lisää kasvua, mutta N lisäys ei Ravinteiden siirrettävyys ja puuteoireet siirtyvät (mobile) suurimpina määrinä nuorissa lehdissä ja kuljetetaan muualle lehden ikääntyessä N, P,, S, Mg 2+ esim. N kiertää versosta juureen ja takaisin kasautuvat (immobile) kasaantuvat lehden iän mukana Ca 2+ ja metalli-ionit siirtyvät vs. kasautuvat 41% ~ 22% ~ 2% ~ 31% ~ 19% Vanhat lehdet à miten ravinteiden puute ilmenee (ks. moniste): vihreiden kasvinosien kellastumisena (kloroosi) kasvisolukoiden kuolemisena (nekroosi) siirrettävien ravinteiden puute ilmenee sekä vanhoissa että nuorissa lehdissä kasautuvien ravinteiden puute ilmenee nuorissa lehdissä 145 Nuoret lehdet Adaptiivinen plastisuus: kuinka laji reagoi ravinnepuutokseen? minimitekijä: kasvua rajoittava tekijä kasvin vaatimuksiin nähden vähiten saatavilla verso-juuri -suhdetta muuttamalla kasvi voi joustavasti säädellä hiili-ravinne tasapainoa nopeasti kasvavat lajit (II) reagoivat joustavammin kuin hitaasti kasvavat (I)

9 RGR = suhteellinen kasvunopeus (relative growth rate) = (biomassan kasvu)/(kokonaisbiomassa) = (dw/dt)(1/ W) C 3 ruohojen RGR suhde lajin habitaatin typpi-indeksiin (Nnumber, 24 lajia) C 3 ruohojen RGR runsastyppisessä ja typpiköyhässä ympäristössä suhteessa N-indeksiin (10 lajia). (huom. korkean-n lajit plastisempia!) RGR Nopea- ja hidaskasvuisten menestys (II) Tyyppi (II) nopeakasvuiset menestyvät parhaiten rehevillä kasvupaikoilla kork. N alh. N N+ N- (I) Tyyppi Maaperän ravinteet (I) hidaskasvuisilla alhainen RGR max mutta menestyvät paremmin ravinneköyhissä olosuhteissa alh. N kork. N 149 (I) Hidaskasvu (II) Nopea kasvu Kasvupaikan ravinteisuus ja tuottavuus Alhainen Korkea 1 SLA lehtibiomassa lehtiala LMA Mistä SLA-ero aiheutuu? LMA = leaf mass per area RGR max Alhainen Korkea Juuri:verso Korkea Alhainen Ravinteiden absorptio Alhainen Korkea (per juuribiomassa) Fotosynteesi (per Alhainen Korkea lehtibiomassa) SLA Alhainen Korkea Lehden elinikä Pitkä Lyhyt Lehtikierto (leaf Hidas Nopea turnover) LMA lehden paksuus lehtimassantiheys Valo- ja varjolehdet Tunturikasvit alpiinisessa gradientissa Hidaskasvuiset lajit: korkea LMA, epidermisolut pieniä, tiheässä ligniinipitoisia sklerenkyymisoluja Runsas- ja vähäravinteisiin oloihin sopeutuneet lajit Nopeakasvuiset lajit: alhainen LMA, epidermisolut suuria, vähän sklerenkyymisoluja 152 Yhteenveto: ravinteiden merkitys ja kasvu välttämättömyys ja resurssityypit siirrettävät ja kasautuvat ravinteet puutteiden ilmeneminen minimitekijä ja optimaalinen resurssisuhde hidas- ja nopeakasvuisten vertailu: verso-juurisuhteen merkitys ja SLA Miten muutamat välttämättömät resurssit voivat ylläpitää suurta lajimäärää? Herbivorit: Why are there so many species?...because the are so many niches! Generalistit Spesialistit kasvilajit ja eri kasvinosat Välttämättömät resurssit: N, P, K, Mg, Ca...H 2 0, CO

10 Grubb (1977), Biol. Rev. 52: : a million or so animals can easily be explained in terms of species of plants (so many of which have makedly different parts such as leaves, bark, wood, roots ect.)...but there is no comparable explanation for autotrophic plants; they all need carbon dioxide, water and the same mineral nutrients. Connell (1978), Science 199: : The 'niche diversification hypothesis' is not applicable to plant communities... Continual, smallscale disturbances prevent competitive displacement and maintain the diversity of plant communities 155 D. Tilman (1982), Resource competition and community structure : Contrary to generalisations... the diversity of plant communities need not be limited...by the common need of plants for few nutrients Differentiation in the optimal ratio of nutrients required by plants can account for the existence of rich stable communities siis eri kasvilajeilla erilainen optimisuhde ravinteiden saamisessa Krebs, s Crawley, Luku 8, Mechanisms of plant competition (D.Tilman) 156 Tilmanin kilpailumalli: Mikä määrää voittajan kilpailutilanteessa? R* Resurssikilpailu yhden välttämättömän ravinteen suhteen Resurssitaso N Aika Laji on sitä tehokkaampi kilpailija, mitä vähemmillä resursseilla se tulee toimeen. R* = resurssin tasapainotaso, millä populaation kasvu pysähtyy Mikä määrää voittajan kilpailutilanteessa? Lajin A populaation kasvu vaatii resurssitasoa > R A * Mitä alempi R* sitä tehokkaampi kilpailija. Laji B voittaa kun resurssitaso laskee alle R A *:n. R B * R B * Resurssitaso Populaatio kasvaa R A * A vähenee ja B kasvaa A ja B kasvavat R A * R A * Tilmanin kilpailumalli: kaksi rajoittavaa resurssia Typpi, N A ja B kasvavat N A * N B * A pienenee ja B kasvaa A ja B pienenevät esim. valokilpailu sinibakteerin luonnontyypin (A, typpeä sitova) ja mutanttityypin (B, ei sido typpeä) välillä mutantilla alempi R* 159 P B * P A * Fosfori, P Laji B voittaa kun N ja P-tasot laskevat N A *:n ja P A *:n alapuolelle 10

11 esim. Fragilaria ja Tabellaria piilevät (Tilman, 1981) supply point (1, 2 ja 3) ZNGI = zero net growth isocline (nollakasvuisokliini) Kaksi rajoittavaa resurssia: A pienenee ja B kasvaa Fragilaria voitaa kaikista lähtöpisteistä Typpi, N A ja B kasvavat N B * N A * P B * P A * Fosfori, P A kasvaa ja B pienenee A ja B pienenevät 161 (1) Laji A voittaa: (2) Laji B voittaa: A pienenee ja B kasvaa A ja B kasvavat Typpi, N Typpi, N A ja B kasvavat Laji A on parempi kilpailija N:n suhteen N B * N A * P B * P A * Fosfori, P A kasvaa ja B pienenee N B * N A * P B * P A * Fosfori, P Laji B on parempi kilpailija P:n suhteen (3) Lajit A ja B säilyvät yhdessä: esim. Asterionella ja Synedra piilevät Typpi, N N B * N rajoittaa lajin B kasvua N A * P B * P A * Fosfori, P P rajoittaa lajin A kasvua

12 mikrotason heterogeenisuus ympäristössä lisää lajien mahdollisuutta säilyä yhdessä mikrohabitaattilaikuissa eri tekijät rajoittavat kasvua ja eri lajeilla on kilpailuetu Alueellinen ja paikallinen diversiteetti Missä määrin yhteisön lajikoostumus ja diversiteetti riippuvat paikallisista ekologisista tekijöistä (sopeutuneisuus paikallisiin oloihin, lajien väliset interaktiot ja abioottisten tekijöiden vaihtelu) ja missä määrin laajemman alueen lajikoostumuksesta eli alueellisesta lajivarannosta (regional species pool)? Alueellinen lajivaranto Paikallinen lajivaranto Yhteisön lajikoostumus ja diversiteetti Dispersaali A A C A B C Dispersaalia rajoittavat tekijät ja lajien levinnäisyyshistoria Lajien menestymiseen vaikuttavat tekijät tietyllä paikalla Yhteenveto: kuinka muutamat välttämättömät resurssit voivat ylläpitää suurta lajimäärää? Tilmannin kilpailumalli R*:n merkitys eri resurssit rajoittavat tasapainotila, missä molemmat säilyvät mikrotason heterogeenisuus lisää lajimäärää missä määrin diversiteetti riippuu paikallisista tekijöistä?