Lämpötila. Rajat ja optimit (C ) eri kasviryhmissä

Transkriptio

1 Lämpötila metabolia kiihtyy T kasvaessa sekä kokonaisfotosynteesi että hengitys kylmäraja (cold limit, T min ): minimilämpötila, minkä yläpuolella nettofotosynteesi (Ph n ) on positiivinen lämpöraja (heat limit, T max ): maksimilämpötila, minkä yläpuolella hengitys ylittää fotosynteesin; liian korkea T vahingoittaa entsyymejä ja kalvorakenteita lämpötilaoptimi (T opt ): lämpötila, jossa suurin nettofotosynteesi (Ph n ) Rajat ja optimit (C ) eri kasviryhmissä Kylmäraja Optimi Lämpöraja C 4 -kasvit C 3 -valokasvit varjokasvit n. 40 CAM-kasvit Sammalet n n. 30 Jäkälät Lämmön ja säteilymäärän yhdysvaikutus T optimi siirtyy korkeammalle kun säteily lisääntyy, esim. jääleinikki säteilyn kompensaatio- (I c ) ja kyllästymistasot (I s ) siirtyvät korkeammalle kun lämpötila kasvaa, esim. lapalumijäkälä Lämpötila kasvin sisällä esim. alpiiniset kasvit täydessä päivänvalossa: kesällä osien T on ilmaa korkeampi ja kohoaa maanpintaa kohti vaihtelut suuria lumipeitteen tasoittava vaikutus (vrt. mustikka suojaisella rinteellä ja sielikkö avoimella paljakalla) kasvumuodolla ratkaiseva vaikutus, esim. patjakasvit kuten tunturikohokki Lumen suojaamat (esim. Cladina sp.) ja erityisesti tummat jäkälät (esim. kiiltoluppo, Bryoria nitidula) pystyvät yhteyttämään hyvin alhaisissa ilman lämpötiloissa; talluksen lämpötila voi nousta jopa o C ilmaa korkeammalle 3 4 Sopeutuminen alhaiseen lämpötilaan 1) jäätymiselle altistumisen välttäminen spatiaalisesti (elomuodot) ajallisesti (kasvukauden ajoitus) 2) kylmänkestävyys (freezing tolerance) Sopeutuminen alhaiseen lämpötilaan 2) kylmänkestävyys kylmäkaraistuminen (winter hardening): kestävyys kasvaa syksyllä ja heikkenee keväällä usein kaksivaiheinen: ensin päivänpituuden lyheneminen, sitten alhainen lämpötila 5 6 1

2 Sopeutuminen alhaiseen lämpötilaan 2) kylmänkestävyys Kylmäkaraistuminen solun sisäisen jäätymisen välttäminen ja solun kuivumisen sietokyky (i) Solukalvojen läpäisevyys kasvaa, vesimolekyylit siirtyvät solusta ulos ja muodostavat jääkiteitä soluvälitilaan. (ii) Solun sisältö väkevöityy ja sen jäätymispiste alenee ja kiteiden muodostus estyy (alijäähtyminen). (iii) Solukalvon pitää säilyttää joustavuutensa ja sietää kutistumista ja kuivumista. 7 Sopeutuminen alhaiseen lämpötilaan 1) jäätymiselle altistumisen välttäminen 2) kylmänkestävyys 3) sopeutuminen sekundäärisiin vaikutuksiin suojautuminen talvista fotoinhibitiota (zeaksantiini korkealla), vahakerroksen kulumista (lisää haihduntaa), mekaanista rasitusta ja lumenalaista happivajetta (hypoksiaa) vastaan kuivuusvauriot mahdollisia erityisesti kevättalvella, kun haihdunta kasvaa, mutta routa estää veden saannin, esim. alppiruusut 8 Talven ja kylmän sekundääriset vaikutukset Talven ja kylmän sekundääriset vaikutukset A) Versot kokonaan lumen alla, ei vesihukkaa B) Verson kärjet pääosin suojattomia, vesipitoisuus alentunut C) Täysin ilman lumisuojaa, suuri vesihukka Rhododendron ferrugineum (ruostealppiruusu) 9 10 Lämpötila: yhteenveto fotosynteesivasteen vaihtelu kylmäraja, optimilämpötila ja lämpöraja yhdysvaikutus säteilymäärän kanssa kasvin osien lämpötila korkeus, kasvutapa sopeutuminen alhaisiin lämpötiloihin välttäminen, karaistuminen kylmän kestävyyden vaihtelu lajien ja kasviosien välillä sivuvaikutusten sietäminen suorat kylmävauriot solukalvojen vaurioita Kosteusolosuhteet poikilohydriset kasvit rajoittunut kyky säädellä haihtumista (ei ilmarakoja) suurin osa sietää hyvin kuivumista (desiccation tolerant) jäkälät ja sammalet homoihydridiset tai homoiohydriset kasvit voi säädellä haihduntaa ja lehtien vesipitoisuutta ilmarakojen avulla herkkyys kuivumiselle vaihtelee hygrofyytit, mesofyytit ja kserofyytit 12 2

3 Poikilohydristen kasvien sopeutumat ja fotosynteesi kosteus ilman kosteudesta ja sadevedestä ajoittainen kuivuminen rakenteellisia sopeutumia eri ympäristöihin fotosynteesi heikkenee sekä kuivumisen että liiallisen kosteuden (ylikyllästymisen) seurauksena kosteusvaatimuksissa lajikohtaisia eroja esim. jäkälistä osa voi ylläpitää positiivista Ph n pelkästään ilman kosteuden varassa; toiset vaativat sadevettä haihtumiselle herkkiä pintoja voidaan suojata erilaisin rakenteellisin sopeutumin ja anatomia vaikuttaa myös niiden vedenpidätys- ja absorptiokykyyn. Hypogymnia physodes (sormipaisukarve): fotosynteesi heikkenee sekä kuivumisen että ylikyllästymisen seurauksena kosteusvaatimuksissa lajikohtaisia eroja esim. jäkälistä ne, joiden pääfotobiontti on viherlevä voivat ylläpitää positiivista Ph n pelkästään ilman kosteuden varassa; toisinaan taas sinibakteeri pääfotobionttina vaatii sadevettä Pseudocyphellaria murray (P.m.): yhteyttävänä leväosakkaana sinibakteeri P. rufovirescens (P.r.) ja P. lividofusca (P.l.): yhteyttävänä osakkaana viherlevä + sinilevä typenyhteyttäjänä 15 Huom: P.m. ja P. r. on sama sieniosakas! 16 Homoihydriset kasvien sopeutumat ja fotosynteesi haihdunnan rajoittaminen ilmarakojen säätely (stomatal control) rakenteelliset sopeumat haihduttavien pintojen suojaus ilmarakojen tiheys kokonaislehtialan ja spesifinen lehtialan (SLA) muuttaminen haihtuneen veden korvaaminen eri sopeutumin, jotka tehostavat veden ottoa ja kuljetusta veden varastointi sukkulenttisuus ja CAM-metabolia yleistä vettä varastoivilla kasveilla 17 Transpiraatio vs. evaporaatio sekä lehden rakenne transpiraatio = haihdunta kasvista evaporaatio = haihdunta pinnalta (esim. suodatinaperi) säätely nopeampaa jos tiheässä pieniä ilmarakoja Phaseolus vulgaris (tarhapapu) 18 3

4 alhainen spesifinen lehtiala (SLA) eduksi kuivissa oloissa: lehtiala SLA lehtibiomassa cm2 g 1 Kserofyytit (1) Lajit, jotka välttävät kuivuutta (2) Altistuvat, mutta välttävät kuivumista (3) Sietävät kuivumista välttävät kuivumista sietävät kuivumista 19 välttävät kuivuutta (j, k) (a-c, i) (d-h) (d, e) (l) 20 Vesipontentiaali ja homoihydristen kasvien fotosynteesivaste 1 bar = ilmanpaine merenpinnan tasolla 1,02 kg cm -2 1 megapascal (Mpa) = 10 bar vesipotentiaali (Ψ): vesimolekyylit liikkuvat kohti negatiivisempaa vesipotentiaalia ilmaistaan suhteessa veteen (Ψ=0) solun vesipotentiaali: Ψ SOLU = Ψ OSM + Ψ P osmoottinen potentiaali (Ψ OSM ): veden taipumus liikkua kohti väkevämpää liuosta, negatiivinen painepotentiaali (Ψ P ): veden taipumus liikkua ulos solusta solunsisäisen paineen vuoksi, positiivinen tai 0 turgor-paine 21 Solun kuivuminen solun vesipotentiaali laskee ja tulee yhä negatiivisemmaksi Ψ OSM = Ψ P Ψ Ψ OSM Ψ P Ψ SOLU Vesipitoisuus alenee Mpa vesipotentiaalissa yhteytys laskee nollaan (KALVO) Ψ SOLU = Ψ OSM + Ψ P Solu kuolee 22 Fotosynteesin vedenkäyttötehokkuus (WUE) ja ilmarakojen säätely 3) ilmassa veden diffuusio on 1,6 * CO 2, koska vesimolekyyli on pienempi veden käyttö suhteessa nettofotosynteesiin tai kuivaainetuotantoon: orgaaninenkuiva ainetuotanto WUE vedenkulutus ruohovartiset: CAM > C 4 > C 3 puuvartiset > ruohovartiset Ilmarakojen säätelyn ongelma: 1) kasvit tarvitsevat sekä CO 2 että vettä fotosynteesiin 2) saadakseen CO 2 kasvi menettää vettä ilmarakojen kautta 23 4) haihdunta (E) kasvaa lineaarisesti lehden veden johtokyvyn (g w ) funktiona: E g w e i e a e i = vesihöyryn osapaine (tai pitoisuus) lehdissä ja e a = ilmassa (E = 0 jos g w = 0 tai e i = e a ) 24 4

5 5) lehden sisäinen CO 2 -pitoisuus (p i ) puolestaan kasvaa asymptoottisesti lehden CO 2 -johtokyvyn (g c ) funktiona: CO 2 -diffuusio: p a = CO 2 -pitoisuus ilmassa Siis lehden CO 2 -pitoisuus: Ratkaistuna ilmarakojen johtokyvyn (g s ) suhteen D g c p a p i p i p a D g c Lambers ym. (s ): Stomatal opening tends to be regulated such that photosynthesis is approximately colimited by CO 2 diffusion through stomates and light-driven electron transport 6) Tasapainotilassa, missä lehden [CO 2 ] pysyy vakaana CO 2 -sidonta (assimilaatio, A) on yhtä nopeaa kuin CO 2 -diffuusio lehteen, tällöin diffuusio (D) korvaa sidotun CO 2 :n A D g c p a p i RuBP rajoittaa CO 2 rajoittaa Kuinka korkealle p i kannattaa nostaa suhteessa E:n, jotta CO 2 -sidonta tapahtuisi tehokkaasti? 25 A = D tasapaino ja kolimitaatio 7) Ilmarakojen johtokyvyn kasvaessa: Haihdunta (E) kasvaa lineaarisesti ja lehden sisäinen [CO 2 ] (p i ) ja assimilaatio (A) kasvavat asymptoottisesti, joten WUE = A/E laskee (E jatkaa kasvuaan ja A:n kasvu hidastuu) Phaseolus vulgaris veden puute alentaa fotosynteesiä (A) suhteessa lehden sisäiseen CO 2 - pitoisuuteen ilman vettä 0, 2 ja 4 vrk Pisteviivat = diffuusio 27 Esim. Helianthus: veden puutteessa WUE kasvaa typenkäyttötehokkuuden (PNUE) kustannuksella ja päinvastoin 28 Lehden sisäisten ja ulkoisten tekijöiden vaikutus ilmarakojen aukeamiseen (1) Palautumattomat vasteet lehden kehityksen aikana erityisesti fotosynteesikapasiteettiin (A max ) vaikuttaviin tekijöihin. Lehden sisäisten ja ulkoisten tekijöiden vaikutus ilmarakojen aukeamiseen (2) Palautuvat vasteet lehden sisäisiin (CO 2, vesipitoisuus) ja ulkoisiin tekijöihin (valo, T, kosteus) g max g s A max Typpi Maan vesipitoisuus CO 2 Valo T gmax = maximum opening of stomata g max gs = ilmarakojen johtokyky g max Lehden ikä 29 e i - e a 30 5

6 Kosteusolosuhteet: yhteenveto poikilohydriset kuivuustoleranssi ylikyllästyminen heikentää fotosynteesiä heikentyneen CO 2 -diffuusion vuoksi homoihydriset eivät siedä solujen kuivumista haihdunnan rajoittaminen, säätely ja korvaaminen kserofyyttien sopeutumat veden vähyyteen vesipotentiaali ja homoihydristen fotosynteesi lehtisolukon kuivuessa fotosynteesi laskee jyrkästi tietyssä vesipitoisuudessa, WUEn vaihtelu eri ryhmien välillä 31 Kosteusolosuhteet: yhteenveto WUE ja ilmarakojen säätely mikä on ongelma ja miten kasvit ovat sen ratkaisseet? E lineaarinen, p i ja A asymptoottisia funktioita ilmarakojen johtokyvyn suhteen tasapainossa A = D ja kolimitaatio veden puute alentaa A:ta ja D:tä WUE = A/E laskee ilmarakojen johtokyvyn kasvaessa veden puute nostaa WUE:ta PNUE:n kustannuksella typen puute puolestaan nostaa PNUE:ta WUE:n kustannuksella Lehden sisäisten ja ulkoisten tekijöiden merkitys 32 6