Ravinteiden merkitys ja kasvunopeus

Transkriptio

1 Ravinteiden merkitys ja kasvunopeus 1) Ravinteiden välttämättömyys ja puutosoireet 2) Adaptiivinen plastisuus Miten muutamat välttämättömät resurssit voivat ylläpitää suurta lajimäärää?

2 1. Ravinteiden välttämättömyys Välttämättömät alkuaineet: C,H,O, P, K, N, S, Ca, Fe Välttämättömät mineraaliravinteet (essential mineral nutrients) jos ei ole, normaali kehitys häiriintyy ravinne ei ole korvattavissa toisella ravinteella ravinne vaikuttaa suoraan kasvin metaboliaan Kaikille välttämättömiä mineraaliravinteita 13 6 pääravinnetta (macronutrients) N, P, K, Ca, Mg, S 7 hivenravinnetta (micronutrients) Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo lisäksi jotkut kasvit tarvitsevat Na, Si ja Ni 12

3 13 Ravinteiden siirrettävyys ja puuteoireet Siirtyvät (mobile) suurimpina määrinä nuorissa lehdissä ja kuljetetaan muualle lehden ikääntyessä; kierrätetään N, P, K +, S, Mg 2+ esim. N kiertää versosta juureen ja takaisin Kasautuvat (immobile) kasaantuvat lehden iän mukana Ca 2+ ja metalli-ionit

4 14 Siirtyvät vs. kasautuvat ravinteet miten ravinteiden puute ilmenee vihreiden kasvinosien kellastumisena (kloroosi) kasvisolukoiden kuolemisena (nekroosi) siirrettävien ravinteiden puute ilmenee sekä vanhoissa että nuorissa lehdissä kasautuvien ravinteiden puute ilmenee nuorissa lehdissä

5 Vanhat lehdet Nuoret lehdet

6 2. Adaptiivinen plastisuus: kuinka laji reagoi ravinnepuutokseen? Minimitekijä: kasvua rajoittava tekijä kasvin vaatimuksiin nähden vähiten saatavilla Verso-juuri -suhdetta muuttamalla kasvi voi joustavasti säädellä hiili-ravinne tasapainoa OBS: valo-ravinne työ! 16

7 Nopeasti kasvavat lajit (II) reagoivat joustavammin kuin hitaasti kasvavat (I) 17

8 RGR = suhteellinen kasvunopeus (relative growth rate) = (biomassan kasvu)/(kokonaisbiomassa) = (dw/dt)(1/w) kork. N C 3 ruoholajien RGR:n suhde lajien N-indeksiin (Ellenberg N index = N-number, 24 lajia); C 3 ruohojen RGR kun ammoniumnitraattia lisätään (N+) tai tai jätetään lisäämättä (N-) ympäristössa suhteessa lajin N-indeksiin (10 lajia) (korkean N-indeksin lajit pystyvät käyttämään lisätypen, plastisia) N+ N- alh. N Ellenberg N index = lajin preferenssihabitaatin ( suosituimman habitaatin) ravinteisuus alh. N-indeksi kork. N-indeksi 18

9 Nopea- ja hidaskasvuisten menestys RGR (II) Tyyppi (II) nopeakasvuiset menestyvät parhaiten rehevillä kasvupaikoilla (I) Tyyppi Maaperän ravinteet (I) hidaskasvuisilla alhainen RGR max mutta menestyvät II-tyypin lajeja paremmin ravinneköyhissä olosuhteissa

10 (I) Hidas kasvu (II) Nopea kasvu Kasvupaikan ravinteisuus ja tuottavuus Alhainen Korkea RGR max Alhainen Korkea Juuri:verso Korkea Alhainen Ravinteiden absorptio Alhainen Korkea (per juuribiomassa) Fotosynteesi (per Alhainen Korkea lehtibiomassa) SLA Alhainen Korkea Lehden elinikä Pitkä Lyhyt Lehtikierto (leaf Hidas Nopea turnover) nopeakasvuisella II-tyypillä myös joustavampi vaste ravinnelisäykseen!

11 Suhteellisen kasvunopeuden (RGR) erot eri kasvilajeilla lähilajien RGR (suhteellinen kasvunopeus) ei vaihtele niinkään fysiologisten erojen (kuten fotosynteesikyvyn) vuoksi kuin lehtien spesifin lehtialan (SLA = lehtiala/lehtibiomassa) ja lehtibiomassa/kokonaisbiomassa suhteen erojen vuoksi

12 1 = SLA ( lehden Mistä eri lajien lehtien spesifin lehtialan (SLA = lehtiala/lehtibiomassa) erot aiheutuvat? lehtibiomassa lehtiala LMA ( lehden LMA lehtibiomassa paksuus)* lehtiala*( lehden paksuus) = (lehden paksuus) * lehtibiomassa/ (lehden tilavuus) mm. solukerrosten määrä ja erityisesti pylvästylppy, epidermi- ja mesofyllisolujen koko LMA = leaf mass per area paksuus)*( lehtimassan tiheys) mm. kutikulan ja soluseinien paksuus ja tiheys, solujen sisältö (esim. tärkkelysjyväset), suonet ja johtojänteet, sklerenkyymisolukko, kuidut, ilmatilat -kerrotaan jakaja ja jaettava lehden paksuudella paks.*lehtiala = lehden tilavuus; biomassa per tilavuus =tiheys 12

13 Mistä erot lajien spesifisessä lehtialassa (SLA) ja lehtialassa per massa (LMA) aiheutuvat? LMA = leaf mass per area LMA lehden paksuus lehtimassantiheys Valo- ja varjolehdet Tunturikasvit alpiinisessa gradientissa Runsas- ja vähäravinteisiin oloihin sopeutuneet lajit Hidaskasvuiset lajit: korkea LMA, epidermisolut pieniä, tiheässä ligniinipitoisia sklerenkyymisoluja Nopeakasvuiset lajit: alhainen LMA, epidermisolut suuria, vähän sklerenkyymisoluja 113

14 Yhteenveto: ravinteiden merkitys ja kasvu Ravinteiden välttämättömyys Siirrettävät ja kasautuvat ravinteet puutteiden ilmeneminen Minimitekijä Hidas- ja nopeakasvuisten vertailu: verso-juurisuhteen merkitys ja SLA lähilajien RGR (suhteellinen kasvunopeus) ei vaihtele niinkään fysiologisten erojen (esim. fotosynteesikyky) vuoksi kuin SLA:n (LMA:n) ja biomassa-allokaation (eli lehtibiomassa/kokonaisbiomassa suhteen) erojen vuoksi 206

15 Miten muutamat välttämättömät resurssit voivat ylläpitää suurta määrää kasvilajeja? Why are there so many (herbivore) species?...because the are so many niches! Herbivorit: Generalistit Spesialistit kasvilajit ja eri kasvinosat (nichet); puolustusyhd., -rak. ym. Välttämättömät resurssit: N, P, K, Mg, Ca...H 2 O, CO 2

16 116 Grubb (1977), Biol. Rev. 52: : a million or so animals can easily be explained in terms of species of plants (so many of which have makedly different parts such as leaves, bark, wood, roots ect.)...but there is no comparable explanation for autotrophic plants; they all need carbon dioxide, water and the same mineral nutrients. Connell (1978), Science 199: : The 'niche diversification hypothesis' is not applicable to plant communities... Continual, smallscale disturbances prevent competitive displacement and maintain the diversity of plant communities

17 D. Tilman (1982), Resource competition and community structure : Contrary to generalisations... the diversity of plant communities need not be limited...by the common need of plants for few nutrients Differentiation in the optimal ratio of nutrients required by plants can account for the existence of rich stable communities Siis eri kasvilajien erilainen optimisuhde eri ravinteiden saamisessa ylläpitää kasviyhteisöiden diversiteettiä Krebs, s Crawley, Luku 8, Mechanisms of plant competition (D.Tilman) 117

18 R* Resurssikilpailu yhden välttämättömän ravinteen suhteen Tilmanin kilpailumalli: Mikä määrää voittajan kilpailutilanteessa? Resurssin konsentraatio N = populaation koko Aika Lajin populaation kasvu vähentää rajoittavan resurssin konsentraatiota kasvualustassa/maassa siihen asti, kunnes konsentraatio saavuttaa tason (= R*), jolla populaatio ei enää kasva. Eri lajeilla on eri R*. R* = se resurssin tasapainokonsentraatio, millä lajin populaation kasvu pysähtyy Laji on sitä tehokkaampi kilpailija, mitä vähemmillä resursseilla se tulee toimeen.

19 Mikä määrää voittajan kilpailutilanteessa? Lajin A populaation kasvu vaatii resurssitasoa > R A * Lajin A populaatio pienenee Resurssitaso R A * Lajin A populaatio kasvaa A pienenee ja B kasvaa Mitä alempi R* sitä tehokkaampi kilpailija. A ja B pienenevät A ja B kasvavat Kasvu kuluttaa resurssia: Laji B voittaa kun resurssitaso laskee alle R A *:n. R B * R B * R A * R A * (Supply point = resurssin lähtötaso)

20 esim. valokilpailu Aphanizomenon-syanobakteerin luonnontyypin (A, typpeä sitova) ja mutanttityypin (B, ei sido typpeä) välillä mutantilla (B) alempi R* valon suhteen, voittaa valokilpailun 120

21 Resurssikilpailu yhden välttämättömän ravinteen suhteen: esimerkkinä viisi heinälajia, joilla eri R* typen suhteen Kasvatuskokeessa N rajoittavana tekijänä, muita resursseja riittävästi: - mitä suurempi lajin juurten biomassa ja mitä alemmaksi laji pystyy alentamaan maan N-pitoisuuden, sitä alempi R* ja sitä parempi kilpailija typen suhteen (alimmat R*: Schizachyrium ja Andropogon) Crawley ss

22 Resurssikilpailu yhden välttämättömän ravinteen suhteen: esimerkkinä viisi heinälajia, joilla eri R* typen suhteen Pitkäaikaiskoe ilman N-lannoitusta: Agrostis (A) Agrostis (A) vs. Agropyron vs. Schizachyrium (S) vs. Schizachyrium (S) vs. A S A Crawley ss

23 3) välttämättömät, ei-vuorovaikutteiset resurssit; isokliinit suorakulmaisia, jos kasvit eivät pysty sopeuttamaan morfologiaa tai fysiologiaa 123 Yleensä luonnossa monta rajoittavaa resurssia! Resurssityypit ja populaatioiden isokliinit: 1) Toisiaan korvaavat resurssit esim. NO 3 - ja NH 4 + ovat toisiaan korvaavia typen muotoja, mutta N on välttämätön pääravinne 2) Välttämättömät resurssit optimaalinen kasvu vain jos resursseja saadaan tietyssä suhteessa Lähtötilanne R1* a R1* b Isokliinin jokaisessa pisteessä populaation kasvu on vakio (growth=loss)

24 esim. typpeä (N) ja fosforia (P) pitää olla tietyssä suhteessa: 124 N:P < 14 N rajoittaa kasvua. N-lisäys lisää kasvua, mutta P lisäys ei 14 < N:P < 16 N ja P rajoittavat yhdessä kasvua (co-limitation) 16 < N:P P rajoittaa kasvua. P-lisäys lisää kasvua, mutta N lisäys ei Chapin, Matson & Mooney Principles of Ecosystem Ecology. s

25 Tilmanin kilpailumalli: kaksi rajoittavaa välttämätöntä resurssia; lajien R* samansuuntaiset typen ja fosforin suhteen Typpi, N A ja B kasvavat Lähtötilanne N A * N B * A pienenee ja B kasvaa A ja B pienenevät P B * P A * Fosfori, P Laji B voittaa kun N ja P-tasot laskevat N A *:n ja P A *:n alapuolelle

26 Kaksi rajoittavaa resurssia; lajien R* erisuuntaiset typen ja fosforin suhteen: Laji A:lla R* typen suhteen (N*) alempi Laji B:llä R* fosforin suhteen (P*) alempi A pienenee ja B kasvaa Typpi, N A ja B kasvavat N B * N A * P B * P A * Fosfori, P A kasvaa ja B pienenee A ja B pienenevät

27 Eri lähtötilanteet vaikuttavat kilpailun lopputulokseen (1) Laji A voittaa: A ja B kasvavat Typpi, N N B * N A * Laji A on parempi kilpailija N:n suhteen, mutta heikompi kilpailija P:n suhteen P B * P A * Fosfori, P Lähtotilanteessa fosforia suhteessa enemmän kuin typpeä; N ja P laskevat lähtötasosta samassa suhteessa A kasvaa ja B pienenee

28 (2) Laji B voittaa: A pienenee ja B kasvaa Typpi, N Lähtotilanteessa typpeä suhteessa enemmän kuin fosforia; N ja P laskevat lähtötasosta samassa suhteessa A ja B kasvavat N B * N A * P B * P A * Fosfori, P Laji B on parempi kilpailija P:n suhteen

29 (3) Lajit A ja B säilyvät yhdessä: Typpi, N N B * N A * N, P, K, Ca N rajoittaa lajin B kasvua P B * P A * Fosfori, P P rajoittaa lajin A kasvua

30 Kahden välttämättömistä resursseista kilpailevan lajin yhdessä esiintyminen habitaatissa on mahdollista, kun 1) habitaatissa, jossa lajit esiintyvät, toista lajia rajoittaa enemmän toinen välttämätön resurssi ja toista lajia toinen välttämätön resurssi JA 2) kumpikin laji kuluttaa enemmän sitä resurssia, joka rajoittaa sen omaa kasvua

31 202 Mikrotason heterogeenisuus ympäristössä (niche differentiation), esim. valo- ja ravinnelaikut, lisää lajien mahdollisuutta säilyä yhdessä Mikrohabitaattilaikuissa eri tekijät rajoittavat kasvua ja eri lajeilla on kilpailuetu

32 203 Alueellinen ja paikallinen diversiteetti Missä määrin yhteisön lajikoostumus ja diversiteetti riippuvat paikallisista ekologisista tekijöistä (sopeutuneisuus paikallisiin oloihin, lajien väliset interaktiot ja abioottisten tekijöiden vaihtelu) ja missä määrin laajemman alueen lajikoostumuksesta eli alueellisesta lajivarannosta (regional species pool)? Alueellinen lajivaranto Paikallinen lajivaranto Yhteisön lajikoostumus ja diversiteetti Dispersaali A A C A B C Dispersaalia rajoittavat tekijät ja lajien levinnäisyyshistoria Lajien menestymiseen vaikuttavat tekijät tietyllä paikalla

33 207 Yhteenveto: kuinka muutamat välttämättömät resurssit voivat ylläpitää suurta lajimäärää? Tilmanin kilpailumalli R*:n merkitys Yleensä useampi eri resurssi rajoittaa tasapainotila, missä molemmat säilyvät mikrotason heterogeenisuus lisää lajimäärää missä määrin diversiteetti riippuu paikallisista tekijöistä?