9.2. Mutualismin ja symbioosin merkitys kasvien ravinnetaloudessa Ravinnekierron pääkomponentit DOM = kuollut orgaaninen aines NPP = kasvien nettoprimaarituotanto + + Ravinnetalous riippuu mikrobien hajotustoiminnasta symbionttien ravinteiden absorptiosta + +
9.2.1. Kasvit ja hajottajat: mutualismia vai kilpailua? Karikkeen hajotuksen päävaiheet 1) Huuhtoutuminen solurakenteiden rikkoutumisen seurauksena. Jopa 5% biomassan menetys vuorokaudessa! 2) Karikkeen pilkkoutuminen, mikrobien aiheuttamat kemialliset muutokset ja hajotustuotteiden huuhtoutuminen (karikepussimittaukset) 3) Maa-ainekseen sekoittuneen DOM:n hajotustuotteiden huuhtoutuminen (maahengitysmittaukset) 2
Ruskolahosienet hajottavat selluloosaa ja hemiselluloosaa ruskeaksi värjäytynyt ligniini ruskolaho haurasta ja katkeilee poikkisuunnassa havupuiden lahottajia Valkolahosienet hajottavat myös ligniiiniä lahotettu puu muuttuu pehmeäksi, säikeiseksi ja vaaleaksi selluloosan osuuden kasvaessa lehtipuiden lahottajia esim. lattiasieni (Serpula lacrymans), kantokääpä (Fomitopsis pinicola) esim. orvakat (Phanerochaete), taulakääpä (Fomes tomentarius)
Bakteeribiomassa suurin keväällä ja syksyllä, jolloin maan kosteus riittävä lisääntymiselle. Aktiivisen sienirihmaston määrä vaihtelee; huom. kasvaa myös talvella lumen alla Eläinryhmien biomassa ja hengitys ruotsalaisessa männikössä (Persson ym. 1980)
Korkea ligniinipitoisuus yleensä ikivihreillä ja ravinneköyhiin olosuhteisiin sopeutuneilla lajeilla (ks. 4.1.3.) 5 Hajotusnopeus vaihtelee karikkeen laadun ja hajottajien aktiivisuutta säätelevien ympäristötekijöiden mukaan (lämpötila+, kosteus +/-, happi +, happamuus -, savi-, häiriö+) Hajotuskerroin (k) alenee kun karikkeen ligniini:n suhde kasvaa.
Mikrobiaktiivisuus (maahengitys) ja keskim. vuotuinen nettoprimäärituotanto (NPP) eri biomeissa G = temperate grassland B = boreal forest T = tundra D = desert scrub M = moist tropical forest F = temperate forest S = tropical savanna A = agricultural lands W = mediterranean woodland
Kasvien ja hajottajien vuorovaikutus mutualismia? 1) Kasvit hyötyvät hajottajista: Mikrobiaktiivisuus + Mineralisaatio + Kasvien kasvu 2) Hajottajat hyötyvät kasveista: + + Kasvien kasvu vai resurssikilpailua? Mineralisaatio Karikemäärä- ja laatu + Saatavilla olevat ravinteet vuorovaikutuksen luonne voi vaihdella vaikutussuhteiden voimakkuus vaihtelee, esim. ympäristöolojen mukaan + + Mikrobiaktiivisuus Immobilisaatio kasvibiomassaan - Immobilisaatio mikrobibiomassaan 7
Setälä & Huhta (1991): mikrobeja syövien maaperäeläinten lisäys parantaa rauduskoivun kasvua mikrokosmoskokeessa K = rauduskoivu + mikrobit mikrobit immobilisoivat ravinteita (N) ja kilpailevat koivun kanssa K E E = K + mikro- ja mesofaunaa koivun kasvu + verson N +
9.2.2. Mutualismin evoluutio: sivutuotteesta mutualismiin investointiin Mutualismi Symbioosi kahden organismin positiivinen vuorovaikutussuhde, missä molemmat osapuolet hyötyvät; osapuolet voivat elää vapaasti tai ne voivat elää symbioosissa kahden organismin kiinteä ja pitkäaikainen yhteiselämä mutualismi (+/+) kommensalismi: toinen hyötyy toiselle ei haittaa (+/0) parasitismi: toinen hyötyy, toiselle haittaa (+/-) amensalismi: toinen ei hyödy, toiselle haittaa (0/-) ei yleensä symbioottinen suhde 9
Esimerkkejä erilaisia symbiooseista kasvit ja typensitojabakteerit NH 3 Kasvi Hiilihydraatteja Bakteeri sienijuurisymbioosi Kasvi jäkälä Viherlevä Ravinteita (P, N) Hiilihydraatteja? Hiilihydraatteja Sieni Sieni Syanobakteeri? Hiilihydraatteja, N Sieni 10
11 Mutualismin evoluutio? Kasviosakas 0/0 Mikrobiosakas 1) Sivutuotemutualismi (by-product mutualism) Kasvi ei investoi resursseja mikrobien ylläpitoon. 2) Mutualismiin investointi Kasvi investoi resursseja (hiiltä) mikrobiaktiivisuuden ylläpitoon ja saadakseen hyötyä (ravinteita) mikrobitoiminnasta. Vuorovaikutuksen edullisuus riippuu hyödyn ja kustannuksen välisestä taseesta. 3) Osakkaiden koevoluutio Molemmat osakkaat investoivat ja niille kehittyy sopeutumia, jotka liittyvät ko. vuorovaikutukseen. 0/+ +/0 +/+ Leppä ja Frankia Kommensalismi Mutualismi: molemmat osakkaat hyötyvät
( 9.2.3. Symbioosi: kasvit ja typensitojabakteerit Maassa tapahtuvat typen muotojen muutokset: ammonifikaatio mikrobit muuttavat kuolleen org, aineksen typen ammoniumiksi nitrifikaatio NH 4 + nitrifikaatio NO - 3 kasvit NO2- ), a) NH 4 + hapettuu nitriitiksi (NO 2 - ), mikä on kasveille myrkyllistä, pääasiassa Nitrosomas-bakteerit 2 NH 4 + + 3 O 2 2 NO 2 - + 4 H + + 2 H 2 O 12
b) NO 2 - hapettuu edelleen nitraatiksi (NO 3 - ). Pääasiassa Nitrobacter 2 NO 2 - + O 2 2 NO 3 - denitrifikaatio: anaerobisissa oloissa syntyy bakteeritoiminnan pelkistyksen tuloksena typpikaasuja (N 2 ja N 2 O) NO 3 - + H 2 NO 2 - + H 2 O 2NO 2 - + 2 H 2 + 2 H + N 2 O + 3 H 2 O N 2 O + H 2 N 2 + H 2 O ainoa biologinen prosessi, joka vapauttaa typpeä takaisin kaasumaiseen muotoon ilmakehän typen sidonta vapaana elävät ja symbionttiset typensitojabakteerit ja syanobakteerit sekä sädesienet (Frankia) nitrogenaasientsyymi 13
14
Nitraattitypen assimilaatio: Typen assimilaatio kasvissa 1) absorptio juuressa ja kuljetus versoon, missä assimilaatio tapahtuu mesofyllisoluissa 2) nitraatti pelkistetään nitriitiksi sytoplasmassa nitraattireduktaasientsyymin katalysoimana: NO 3- + 2H + NO 2- + H 2 O nitriitti pelkistetään ammoniakiksi kloroplastissa nitriittireduktaasientsyymin katalysoimana: NO 2- + 6H + NH 3 + H 2 O + OH - 3) ammoniakista siirtyy välivaiheiden kautta aminoryhmä (NH 2 -) aminohapposynteesiin 15
-happamassa maassa vallitseva typen muoto on ammoniumn (NH 4 + ) -mykorritsasienet ottavat typpeä ammoniumina; kasvit suosivat nitraattia jos sitä on saatavana ammoniumtypen assimilaatio ammonium (NH 4 + ) ja erityisesti ammoniakki (NH 3 ) ovat myrkyllisiä melko alhaisina pitoisuuksina, joten NH 4 + assimiloidaan jo juuressa ja liitetään aminohappoihin ja samalla vapautetaan vetyioni ammoniumia voidaan varastoida myös vakuoleihin, missä alhainen ph ehkäisee myrkyllisen ammoniakin muodostusta 16
Typen sidonta ilman typpikaasusta Azotobacteriaceae lehtien ja juurten pinnoilla vapaina (ei-symbionttisina) Actinomycetes ( sädesienet ) aerobisia grampositiivisia bakteereita, monet hajottajia Frankia muodostaa juurinystyröitä (esim. leppä, tyrni, suomyrtti, riekonmarja, lapinvuokko) Rhizobia (juurinystyräbakteereita) hernekasvien juurinystyrät (nodule) Rhizobium (nopea kasvu; mailanen, mesikkä, maite, herne, virna, papu, apila) Bradyrhizobium (hidas kasvu; lupiini) Cyanobacteria (syanobakteerit/sinilevät) Nostoc tripartiittijäkälissä, maksasammalten sekovarren onkaloissa, lehtisammalten pinnalla (seinäsammal!) Anabaena azollae limaskasaniaisen (Azolla) lehden onkaloissa syanobakteereista myös autotrofisia muotoja 17
18 assosiaation kiinteys sidotun typen tuotanto
Soijapapu (Glycine max) Tuntokasvi (Mimosa) Herne-Rhizobium 19
20 Ilmakehän typen sidonnan metabolia, kustannukset ja hyöty N-sidonnan aktiivisuuden ylläpitäminen vaatii a) typen sidonnalle suotuisat olosuhteet b) riittävästi hiilihydraatteja c) sidotun typen nopeaa kuljetusta pois nystyröistä 1) nitrogenaasientsyymi katalysoi juurinystyröissä typen (N 2 ) pelkistämistä ammoniumiksi/ammoniakiksi vaatii energiaa n. 16-30 ATP per N 2
2) ammonium liitetään juurinystyröissä pienimolekyylisiin typpiyhdisteisiin (aminohappoja ja amideja), jotka kuljetetaan isäntäkasvin käyttöön 21
22 C-kustannukset: 6-12 g C per g sidottu N, mistä 36-39% nystyröiden muodostaminen ja hengityskustannukset 42-45% nitrogenaasiaktiivisuus 16-22% kuljetuskustannukset ja NH 3 -assimilaatio esim. Lupinus: nitraatin pelkistäminen suunnilleen yhtä kallista kuin typen sidonta kunka suuret kustannukset hiilivaroihin nähden? defoliaatio/varjostus juuriston hiilihydraattivarat vähenevät typen sidonta heikkenee esim. Trifolium: nitrogenaasiaktiivisuus heikkenee 95% => herbivoriatyö herneellä!
23 typpilannoituksen vaikutukset: N hyöty typen sidonnasta ja siihen investointi vähenee => herbivoriatyö herneellä!
24
9.2.4. Mykorritsa- l. sienijuurisymbioosi 25
26 Sieniosakkaat (kaikki aitosieniä, Fungi): Glomeromycetes (keräsienet; kuuluivat aiemmin Zygomycetes-luokkaan) Ascomycetes (kotelosienet) Basidiomycetes (kantasienet) Ektomykorritsa sieni muodostaa ulkoisen vaipan juuren pinnalle ja rihmastoverkon (Hartig net) kuorikerroksen soluväleihin Ektendomykorritsa sieni muodostaa ohuen vaipan sekä rihmastoa soluväleihin ja/tai kasvisolujen sisälle
Endomykorritsa vaippaa ei muodostu, mutta sienirihmasto kasvaa kasvisolujen sisälle arbuskelimykorritsa (arbuscular mycorrhizal, AM, VA); keräsienijuuri Erikoidimykorritsa varpukasveilla Orkideamykorritsat (itäminen symbionttinen protokormivaihe) Yövilkka
ENDO: AM (VAM) -heinät -ruohot kanervakasvit kämmekkäkasvit EKTO - puut EKTENDO mäntykukka riekonmarja talvikit MS = mycelial strands EH = external hyphal mantle HN = Hartig net IHN = intracellular hyphal net IHC = intracellular hyphal complexes V = fungal vesicle A = arbuscule Sp = spore 28
29 Sienijuuren hyöty kasville ravinne- ja vesitalous paranee (sienirihmasto laajentaa ravinteidenottopintalaa, hyyfien läpimitta pienempi; joillakin kyky ottaa orgaanista typpeä; epäorgaaninen P; rockeating fungi) biomassa lisääntyy; fotosynteesi tehostuu maanalaisten nielujen voimakkuuden kasvaessa lajispesifisyys toiset sienilajit voivat hyödyttää kasvia enemmän kuin toiset; myös kustannukset erilaiset mykorritsa- ja kasvillisuustyy pit:
Männyn ektomykorritsoja tatti / jänönmukula rousku / lohisieni valmuskalaji? pink type - väriseitikki? kultaorvakka hapero? unknown type mantumyhky (Cenococcum) sekvensointi sieniyhteisön lajien tunnistus emäsparien järjestyksen avulla
Ektomykorritsarakenteita lyhytjuurissa sienivaippa Hartigin verkko
32 Sienijuuren kustannukset Ektomykorritsa: 5-30% nettofotosynteesistä AM: juuriston hiilihydraattitarve on 20-30% korkeampi nielun voimakkuus kasvaa esim. kurkulla hiilihydraateista juuristoon 20%, jos ei sienijuurta, ja 43% jos on arbuskelimykorritsa (AM) piharatamon hiilikustannukset: Ei mykorritsaa + AM-mykorritsa
33 Kasvin strategia sienijuuren suhteen investointi ei kannata jos kustannukset kasvavat liian suuriksi hyötyyn nähden + -
34 Esim. vehnän arbuskelimykorritsakolonisaatio % alhaisella (vaalea pylväs) ja korkealla sienitiheydellä (tumma pylväs) fosforilannoituksen suhteen: Heinäkasvien ja ruohojen AMkolonisaatioaste alenee ravinteisuuden kasvaessa, koska hyöty on alhainen hyvissä ravinneolosuhteissa!
35 defoliaatio/herbivoria vähentäää hiilen saantia kun hiilivarat ehtyvät, osa hienojuurista kuolee juurten kolonisaatio-% (esim. Pinus edulis, Gehring & Whitham 1995 ym.) tai sieniyhteisön koostumus voi muuttua
defoliaatio/herbivoria vähentäää hiilen saantia kun hiilivarat ehtyvät, osa hienojuurista kuolee, juurten kolonisaatio-% voi laskea (esim. Pinus edulis, Gehring & Whitham 1995 ym.) tai sieniyhteisön koostumus muuttua - mutta Pinus sylvestris - kolonisaatioaste ei muutu (~100%) itiöemätuotanto laskee paksuvaippaisten mykorritsojen osuus laskee ja ohutvaippaisten kasvaa Hailuoto Saikkonen et al. 1999 Kuikka et al. 2003 36
Betula pubescens taimet, puutarhaolosuhteet defolioitu 50% tai 100 % defolioitu 1998, 1999 tai molempina vuosina defoliaatio alentaa lehtibiomassaa suhteessa heterotrofiseen biomassaan (runko, juuret jne) ja paljon hiiltä vaativien paksuvaippaisten mykorritsatyyppien osuutta suhteen aletessa C tulee voimakkaammin rajoittavaksi tekijäksi - erityisesti mykorritsalle Markkola et al. 2004
Sienijuuriverkostot Mycorrhizal networks Kasviyksilöt (samaa tai eri lajia) yhteydessä samaan rihmastoon Missä määrin taimet hyötyvät aikuisesta kasvista?
Fasilitaatiota, jos taimet hyötyvät aikuisista kasveista, jotka ylläpitävät verkostoa - + tai kilpailua: kasvit ovat kilpailevia nieluja ja taimi heikko nielu suhteessa aikuisiin kasveihin
Etäisyys aikuisesta: 1) Lähellä kilpailuvaikutus dominoi 2) Kauempana vähemmän kilpailuvaikutusta ja fasilitaatio dominoi, jos taimi hyötyy mykorritsaverkostosta. - + Teste & Simard (2008). Oecologia 158: 193-203 taimet 0.5, 1, 2.5 tai 5 m varttuneesta douglaskuusesta Pseudotsuga menziesii kilpailu ravinteista kovinta lähellä isoa puuta; fasilitaatio suurempaa kauempana - muodostui nettohyötyvyöhyke puiden ympärille 0 - +
9.2.5. Trofiatasojen vuorovaikutus ja ravintoketjujen merkitys +/- +/- ravintoketjussa negatiiviset (stabiloivat) takaisinkytkennät (+ /- vuorovaikutukset lajien välillä) heikentävät muutoksia ekosysteemissä positiiviset kytkennät (++) vahvistavat ekoysteemin muutoksia Chapin, Matson & Mooney (2002), Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology, Springer
Kasvit yhdistävät maanpäällisiä ja alaisia ravintoketjuja esim. Wardle et al. (2004; kirjallisuussem.) suorat ja epäsuorat vaikutukset Mikrobitoiminta ja NPP (ks. 9.2.1) Alhainen ravinteisuus hidas kasvu, alhainen SLA ja korkea ligniinipitoisuus vaikutukset eri trofiatasoilla: alhainen herbivoria hidas hajotustoiminta Korkea ravinteisuus nopea kasvu, korkea N% ja alhaiset ligniini- ja fenolipitoisuudet korkea herbivoria & mikrobiaktiivisuus
Kasvillisuuden vaikutus sienten ja bakteerien kautta kulkeviin energiavirtoihin (Wardle et al., 2004)
Herbivorien vaikutukset kasvillisuuteen ja maan mikrobiaktiivisuuteen Lotka-Volterran saalistusmalli, missä kasvillisuuden yksilömäärä/biomassa/peittävyys on herbivorien tiheydestä riippuva. Kasvillisuus Krebs, s. 251
Herbivorien vaikutukset (i) kasvibiomassan määrän aleneminen (ii) kasvilajiston muutokset (selektiivisyys) Kevo (Utsjoki): jäkäläpeite häviää, sammalet ja ikivihreät varvut yleistyvät (S. Stark)
Herbivorien vaikutukset Laidunnus muuttaa kasvillisuutta ja karikkeen laatua Suora ravinnelisäys (N, P) Jäkälät Sammalet ja varvut Heinät ja ruohot Saatavilla olevat maaperän ravinteet Mikrobiaktiivisuus - + Karikkeen määrä ja laatu
Boreaalinen metsä; Isle Royale National Park, Michigan hirvi tuli 1900-luvun alussa n. 3000 yksilöä 1930-luvun alussa romahdus n. 500 yksilöön 1936-38 metsäpalot haapa ja koivu lisääntyivät ja hirvikanta elpyi 1940 luvulla susi saapui ja säätelee hirvipopulaation kasvunopeutta ravinto puute altistaa predaatiolle, rajoittaa hirvibiomassaa, kasvillisuuden palautuminen johtaa aikaviiveeseen 1990-luvulla n. 1500 yksilöä (2,8 yks. km-2) Pastor et al. 1993: Ecology 74:467-480 n. 544km2 Tutkittiin hirven vaikutuksia kasvillisuuteen, karikkeen laatuun ja maan Nmineralisaatioon kolmessa 40 v. vanhassa aitauksessa (15 x 15 m) ja kontrollialoilla
Negatiivinen kehä hirvitiheyden, kasvillisuusmuutosten ja mikrobiaktiivisuuden välillä Boreaalinen metsä, Isle Royale National Park, Michigan Hirvi suosii lehtipuita ravinnokseen kuusi runsastuu ja karikkeen laatu heikkenee mikrobiaktiivisuus heikkenee ja ekosysteemin tuotanto alenee hirvipopulaatio romahtaa ravinnonpuutteen ja predaation vuoksi
Porolaidunnus Huippuvuorilla Sammalvaltaista ja heinävaltaista avointa tundraa
Porolaidunnus Huippuvuorilla Sammalpeitteen paksuus ja heinäbiomassa korreloivat negatiivisesti Lannoitusvaikutus (fouled; lisätty poronpapanoita) suosii heiniä sammalten kustannuksella Positiivinen kehä laidunnuksen ja heinän kasvun välillä
Tundrakasvillisuus ja poro Kasvituotanto Jäkälävaltainen Sammalvaltainen Heinävaltainen R. van der Wal (2005, Oikos 114: 177-186): Kasvillisuusmuutokset 1. Valikoiva laidunnus 2. Häiriön (tallaus) sietokyky Laidunnuspaine (= porotiheys) 1. Maaperän lämpötila + 2. Lannoitusvaikutus 3. Laidunnuksen sieto
Jääkaudella mammuttiaro Iijoki: 32 000 v. vanha poskihammas 118 000 v. s.veiksel-jääkausi alkoi 74 000 v. jää peitti Suomen 59 000 v. lämmin kausi alkoi 35-30 000 v. jäätiköitymistä 25 000 v. peitti Suomen 10 000 v. jää vetäytyi Suomesta Viime jääkauden jälkeen peurat levittäytyivät Suomeen M. Koivisto. 2004. Jääkausi. WSOY
Keystone herbivore hypothesis ilmaston muutos? ihminen? taudit? Megaherbivorien sukupuutto Alaskassa ja Siperiassa ~10 000 v sitten (Zimov et al. 1995) Heinävaltainen arokasvillisuus Ei herbivoriaa Jäkälä- tai sammalja varpuvaltainen tundrakasvillisuus Voimakas porolaidunnus Heinävaltainen tundrakasvillisuus
Oulangan tutkimusasema; aitaus 1971 Varvut ja sammalet Poronjäkälät
Sisäpuolella: mm. pallero-, valko-, mietoja harmaaporonjäkälää Ulkopuolella: mm. seinäsammalta, kynsisammalia
Siula Kirnu
Aitauksen alkupää ja siula: - vähäinen kulutus
Kirnu: - Tallomisvaikutus, lannoitusvaikutus, heinittyminen - Lisäruokinta lisää rehevöittymistä
Tundrakasvillisuus ja poro Kasvituotanto Jäkälävaltainen Sammalvaltainen Heinävaltainen R. van der Wal (2005, Oikos 114: 177-186): Kasvillisuusmuutokset 1. Valikoiva laidunnus 2. Häiriön (tallaus) sietokyky Laidunnuspaine (= porotiheys) 1. Maaperän lämpötila + 2. Lannoitusvaikutus 3. Laidunnuksen sieto
Mittarituhot subarktisella alueella: Tunturikoivu mittarituhon jälkeen Erkki Haukioja, Kevo, Turun yliopisto -tutkimusta 60-luvun tuhojen jälkeen
Hallamittarituho, 2008 Pulmankijärvi, Utsjoki
Alaköngäs 2008, Utsjoki Tunturikoivua Vaivaiskoivua
Variksenmarjaa
Pulmankijärvi 2008 Hallamittarituho 2004 Koivut osaksi kuolleet Varvut hävinneet Metsälauha runsastunut Herbivorian suora vaikutus kasveihin Epäsuorat vaikutukset: maaperän ravinteisuuteen, kilpailusuhteisiin
Pulmankijärvi 2008 tunturimittarituho 1960-luvulla
Pulmankijärvi 2008 hallamittarituho 2004, tunturikoivun kompensaatiokasvua
9.2 Yhteenveto hajotusprosessin päävaiheet hajotusnopeus, karikkeen laatu ja ympäristö mineralisaatio ja immobilisaatio mikrobi- ja kasvibiomassaan mutualismi vs. symbioosi mutualismin evoluutio: sivutuotteesta osakkaiden koevoluutioon? typenkierto (ammonifikaatio, nitrifikaatio, denitrifikaatio ja ilmakehän typen sidonta) nitraatti- ja ammoniumtypen assimilaatio kasvissa
typen sidonta ilman typpikaasusta: vapaat ja symbionttiset (sädesienet, Rhizobium, syanobakteerit), nitrogenaasi katalysoi, muodostuu ammoniakkia ja vaatii energiaa, typpiyhdisteiden kuljetus isäntäkasvin käyttöön, hyötykustannustase (defoliaatio, varjostus ja typpilannoitus) sienijuurisymbioosi (mykorritsa): ekto-, ektendo- ja endo- (AM/VAM, erikoidi, orkidea), suhde kasvillisuustyyppeihin ja N/P-rajoitteisuuteen, hyöty-kustannustase (lannoitus, defoliaatio), sienijuuriverkostot kasvit yhdistävät maanpäällisiä ja alaisia ravintoketjuja Ridge: Luku 6 Crawley: Luku 3.3.3 Lambers ym., Luku 9A Chapin ym. Luvut 7-9