AIKA Kivettynyt aika MIKAEL FORTELIUS K ykymme kokea sitä, mitä kutsumme ajaksi, on täysin riippuvainen tapahtumista ja prosesseista joita pystymme tai koemme pystyvämme havaitsemaan ympäristössämme. Tällaisia ovat auringon nousu ja lasku, kuun vaiheet, planeettojen kulku kiintotähtien lomassa yötaivaalla, vuodenaikojen vaihtelut, syntymä, varttuminen, vanheneminen, kuolema, sukupolvien ketju. Asiaan liittyvät tietenkin myös kumulatiiviset kronologiat ja mekaaniset laitteet, joilla sanomme mittaavamme aikaa. Fysikaalis-filosofisesta aikaproblematiikasta välittämättä lähden seuraavassa tarkastelemaan ajan ilmiötä tästä arkisesta ja käytännönläheisestä näkökulmasta. Kohteenani on se bio- ja geotieteiden yhteen kasvanut haara, jota joskus sanotaan paleobiologiaksi. Maapallon historiaa ja sen asukkien sukujuuria mitataan yleensä miljoonissa vuosissa (megavuosi, 10 6 vuotta), plus tai miinus noin kolme kertaluokkaa, siis vuosituhansista vuosimiljardeihin (gigavuosi, 10 9 vuotta). Paleobiologia käsittelee kuitenkin myös yksittäisten eliöiden kohtaloita, ja skaala leviää tästä syystä käsittelemään huomattavasti lyhyempiä aikajaksoja, aina sekuntien murto-osiin, sanokaamme symmetrian vuoksi kertaluokkaan 10 9 vuotta. Väli 10 9 10 9 vuotta käsittää 18 kertaluokkaa, mikä kuulostaa paljolta mutta on edelleen vain murto-osa siitä, mitä fyysikot ja filosofit käsittelevät. Koko skaala lienee noin 10 43 10 32 vuotta. Lyhennetty ja muokattu käännös Sphinxissä 2002 julkaistavasta tekstistä Tiden ett paleobiologiskt perspektiv Jo tehdessäni väitöskirjaa iloisella 1980-luvulla (kertaluokka 10 1 vuotta sitten) sotkeuduin ongelmaan, joka hyvin konkreettisella tavalla sisälsi biologisen aikatekijän. Koska tämä episodi tarjoaa hyvän johdannon aiheeseen, naaraan sen tässä tarkasteltavaksi unohduksen pohjasedimentistä. Kolmen neljäsosan tahdissa: fysiologinen aika Ongelma silloin aikanaan oli seuraava: Oli jo kauan tiedetty, että pienet omalämpöiset eläimet kuluttavat suhteessa enemmän energiaa aika- ja massayksikköä kohti kuin suuret omalämpöiset eläimet. Suhde on empiirisesti määritetty suunnilleen seuraavaksi (Kleiber 1947): energiankulutus / aikayksikkö ruumiinmassa 3/4 Näin ollen pienten omalämpöisten eläinten sanokaamme päästäisten pitäisi myös pureskella suhteessa enemmän ruokaa vaikkapa sekuntia ja grammaa kohti, kuin suurten omalämpöisten eläinten, esimerkiksi norsujen. Tämän empiirisen riippuvuuden perusteella olikin päädytty konkreettiseen ennustukseen, että nisäkkäiden hampaiden koon tulisi osoittaa niin sanottua negatiivista allometriaa, eli että pienillä nisäkkäillä pitäisi olla suhteessa ruumiinkokoon isommat hampaat kuin isoilla nisäkkäillä ja että tämä ero olisi suoraan verrannollinen kokoeroon. Kuitenkin käytettävissä olevat mittaukset näyttivät lähinnä osoittavan, että hampaiden koko oli»isometrinen» eli vakio suhteessa ruumiinkokoon. Maailma meni kumma 2403
kyllä menojaan onnellisen tietämättömänä tästä päivänpolttavasta ongelmasta, mutta pieni joukko seisoi hämmentyneenä paradoksin äärellä. Väiteltiin ja kinasteltiin (ks. esim. Fortelius 1985 ja 1988), mutta paradoksi pysyi. Keskustelu saavutti hetkellisesti jopa ns. kahvipöytätason, kun hiljattain vain 60 vuoden iässä edesmennyt»maailmanpaleontologi» Stephen Jay Gould yhdessä Harvard-kollegansa antropologi David Pilbeamin kanssa esitti Science-lehdessä, että fossiilisten hominidien näennäisesti erikokoiset hampaat olivat vain negatiivisen allometrian tulos eivätkä suinkaan osoittaneet hentojen ja rotevien Australopithecusten syöneen erilaista ravintoa vaan päinvastoin purukoneiston toiminnan olleen molemmilla täsmälleen sama (Pilbeam ja Gould 1974). Eräänä tuulisena ja koleana marraskuun iltana Hakaniemen sillalla Helsingissä johtui yhtäkkiä mieleeni, ettei keskustelussa lainkaan ollut otettu huomioon pureskelua ja että koko ongelma saattaisi ratketa, jos osoittautuisi mikä tuntui todennäköiseltä että pienet eläimet pureskelevat suuria nopeammin. Mitään käyttökelpoista julkaistua tietoa pureskelunopeuksista en löytänyt, mutta muistivihkon ja sekuntikellon avulla sain nopeasti kokoon kohtalaisen aineiston Korkeasaaren eläintarhasta. Ja kuinka ollakaan, tulos täsmäsi! Pureskelutaajuus osoittautui negatiivisen allometriseksi samassa suhteessa kun aineenvaihdunta. Näin koko mielenkiintoinen problematiikka lysähti hetkessä piinalliseksi väärinkäsityksiksi ja itse leimauduin samalla suureksi tosikoksi ja ilonpilaajaksi. Tämä pikantti kertomus kuvatkoon tässä kahta asiaa: paleobiologia ei voi toimia ottamatta huomioon myös fysiologista aikaa, ja fysiologista aikaa luonnehtii vahva riippuvuus ruumiinkoosta. Pureskelu ei suinkaan ole ainutlaatuinen asia, vaan käytännöllisesti katsoen kaikki fysiologiset ilmiöt skaalautuvat samalla tavalla, suhteessa ruumiinkoon potenssiin kolme neljäsosaa. Nisäkkäillä tämä koskee vaihtelevan tarkasti mm. sydämen lyöntejä, hengitystä, tiineysaikaa, vieroittamisikää, sukukypsyyttä ja elinikää. Tästä seuraa mm. se kutakuinkin kolkko tosiasia, että yksilön elämään mahtuu keskimäärin vakiomäärä sydämenlyöntejä ja hengenvetoja. Sydän siis kirjaimellisesti tosin vain tilastollisessa mielessä tikittää yksilön elämänkaarelle etukäteen mitattua aikaa. Keskimäärin tämä luku on nisäkkäillä noin 800 miljoonaa sydämenlyöntiä yksilöä kohti. Ihminen on kuitenkin tässä suhteessa poikkeus. Meidänkokoisemme nisäkkään mitta täyttyy jo 25 vuoden iässä. Miksi ihminen elää niin pitkään, 2404
on ilmeisesti edelleen selvittämättä ja onneksi aiheeni ulkopuolella. Fossiilinen aika Fossiilit koostuvat yleensä niin sanotusta kovasta kudoksesta: kuoresta, luustosta, hampaista jne. Kovat kudokset voivat koostua eri aineista, mutta yleisimmin fossiiliaineistossa säilyvät ne, jotka jo elävässä eliössä ovat»fossiileja» eli koostuvat pääosin mineraaliaineksesta. Kovia kudoksia voi myös muodostua usealla eri tavalla, mutta kaikki edellyttävät solutason prosesseja, joista monet jättävät jälkensä valmiiseen kudokseen. Yksi kovimmista kudoksista on hammaskiille, jonka muodostavat neulamaiset kalsiumfosfaattikiteet (yleisin mineraali hydroksiapatiitti) lasikuitumaisessa järjestelmässä, jonka liimana toimivat kiilleproteiinit. Hydroksiapatiittikiteet muodostuvat solunulkoisen prosessin tuloksena, ja tuon prosessin vuorokausirytmi on yleensä selvästi näkyvissä histologisissa kiillenäytteissä. Usein niissä näkyy myös vuodenaikaisrytmi. Hiljattain Christopher Dean tutkimusryhmineen on käyttänyt tätä hammaskiilteen ominaisuutta hyväkseen osoittaessaan, että useimmat fossiiliset hominidit, mukaan luettuna Homo erectus, kehittyivät simpanssimaisen nopeasti ja että vasta Neandertalin ihmisellä oli nykyihmisen kaltainen pitkä lapsuus (Dean ym. 2001). Nuori mies, jonka luuranko löydettiin 1,5 megavuotta vanhoista kerrostumista Kenian Nariokotomessa (tunnettu julkisuudessa nimellä Turkana Boy), on näiden tutkimusten mukaan ollut kuollessaan vasta kahdeksan vuoden ikäinen, vaikka hän oli jo yli 180 cm:n mittainen ja näin ollen ilmeisesti lähes täysikasvuinen. Tuntuu erikoiselta kuvitella ihmisiä, jotka ulkoisesti ovat itsemme kaltaisia, joilla on tulisijoja ja melko kehittynyt esinekulttuuri mutta joilta puuttuu lähes kokonaan meidän elämässämme niin kriittinen nuoruusvaihe. Kuuluisa fossiilisen ajan geofysikaalinen sovellus koskee maapallon pyörimisliikkeen nopeutta. On laskettu, että kuun vetovoiman aiheuttamasta vuorovedestä ja vastaavista liikkeistä maan kiinteässä kuoressa johtuva kitka jarruttaa maan pyörimistä, niin että päivät vähitellen pitenevät ja vuoteen siten mahtuu yhä pienempi määrä päiviä. On osoittautunut, että tietyt fossiiliset merieläimet säilyttävät kuorissaan, aivan kuten nisäkkäät hampaissaan, jälkiä sekä vuorokausista että vuodenajoista. Tiettyjen olettamusten puitteissa tästä voidaan laskea niiden elinaikana vuoteen sisältyneiden vuorokausien lukumäärä. Tämän menetelmän avulla on pystytty osoittamaan tyylikkäästi, että maapallon pyörimisnopeus todellakin on hidastunut huomattavasti viimeisten 500 megavuoden aikana.»syvä» aika Lipsahdimme äsken lähes huomaamatta fysiologian ja geologian rajan yli. On usein todettu, että oivallus maapallon korkeasta iästä oli Darwinin evoluutioteorian perusedellytyksiä ja siten myös keskeinen modernin maailmankuvan kehittymisen kannalta. Totta, mutta sana oivallus pyrkii tässä peittämään sen, että meidän on edelleen hyvin vaikea sisäistää geokronologian valtavaa mittakaavaa. On huomattavasti hel- 2405 Neoarkeeinen kausi
Taulukko. Maapallon historiaa suhteessa Linnunradan pyörimisliikkeeseen. Kierroksia Megavuosia Maapallon kehitysvaihe taaksepäin nykyajasta 1 220 myöhäinen triaskausi; nisäkkäiden, lintujen ja dinosaurusten historian alkuvaiheita 2 440 myöhäinen ordovikikausi; monisoluisten eläimien kehitys saavuttaa ensimmäisen tasanteensa; lähes kaikki eläinkunnan pääjaksot ovat jo olemassa, mutta kuivan maan ekosysteemit ovat vielä hyvin yksinkertaisia 3 660 proterotsioisen maailmankauden loppua; monisoluisia eläimiä saattaa olla olemassa mutta yli sata megavuotta tulee kulumaan ennen monisoluisten räjähdysmäistä kehitysvaihetta kambrikauden alussa 4 880 oleellisesti sama tilanne kuin 3 kierrosta sitten; tulevan kierroksen aikana toteutuu»snowball Earth»-nimellä tunnettu maailmanlaajuinen jäätiköityminen 5 1 100 oleellisesti sama tilanne kuin 4 kierrosta sitten 9 2 100 ilmakehän happipitoisuus on ruvennut lisääntymään, ensimmäiset aitotumalliset eliöt ilmestyvät 11 2 420 ensimmäiset varmat merkit elävistä eliöistä 16 3 520 vanhimmat, epävarmat merkit mahdollisesta elämästä maapallolla, vain nelisen kierrosta aurinkokunnan synnyn jälkeen pompi sanoa gigavuosi kuin todella tuntea sydämessään mitä sillä tarkoitetaan! Geologista aikaa on yritetty hahmottaa vertailemalla sitä arkielämästä tuttuihin välimatkoihin tai aikajaksoihin. Lähes jokainen fossiilisia eliöitä käsittelevä kirja sisältää vähintään yhden vertauksen maantieverkostoon, kelloon tai kalenteriin. Oma suosikkini on kuitenkin syvän ajan vertaaminen suoraan syvään avaruuteen, esimerkiksi maapallon historian rinnastus Linnunradan pyörimisliikkeeseen noin 220 megavuoden kierrosnopeudella. Sitten syntymänsä noin 4,6 gigavuotta sitten on aurinkokuntamme siis kulkenut runsaat 20 kierrosta galaksin ytimen ympäri. Jos laskemme taaksepäin nykyhetkestä saamme oheisessa taulukossa esitetyn kronologian (taulukko). Dinosaurusten, lintujen ja nisäkkäiden historia on siis toteutunut yhden ainoan kierroksen aikana, dinosaurusten sukupuutto tapahtui kolmasosa kierrosta sitten, ja ensimmäiset pystyssä kävelevät ihmisapinat ilmestyivät vähemmän kuin kolmaskymmenesosa kierrosta sitten. Oman lajimme historia edustaa enintään tuhannesosaa kierroksesta, ja teollistuneen ihmiskunnan historia mahtuu kierroksen miljardisosaan. Galaktisesta näkökulmasta tarkasteltuna elämän kehitys laukkaa mieletöntä vauhtia. Onko evoluutiolla nopeusrajoituksia? Klassinen kysymys evoluutioteoriassa on, kuvastavatko ne hitaat muutokset, joita olemme näkevinämme fossiiliaineistossa, todellakin hyvin hitaita bioottisia prosesseja vai edustavatko ne vain ekologisessa ajassa tapahtuvien paljon nopeampien prosessien summaa? Kun aikanaan käytiin kiivasta keskustelua»punctuated equilibrium» -mallista (ks. esim. Gould ja Eldredge 1977, Eckhart 1986, Levinton 1986, Barnosky 1987, Gould 1993), tämä ongelma oli kompastuskivenä niille, jotka tahtoivat esittää mallille vastaesimerkkejä fossiiliaineistosta. Tässä keskustelussa heräsi uuteen eloon vanha kiista siitä, eteneekö evoluutio syvän ajan mittakaavassa 2406 Tumbianamikrofossiilit
»yleensä» tasaisesti vai hyppäyksin. Kierros kierrokselta sekä kysymys että siihen tarjotut vastaukset ovat mutkistuneet, eikä asiaa voi vielä pitää selvitettynä. Aivan viime vuosina on James Kirchner Kalifornian Berkeley-yliopistosta käsitellyt tätä ongelmaa uudesta näkökulmasta, jonka ovat avanneet fossiili-tietokannat. Jo aikaisemmin oli kysytty, missä määrin sukupuutot ja uusien lajien ilmestyminen korreloivat keskenään, mutta vasta viime vuosina on kehitetty tilastollisia menetelmiä, jotka todella soveltuvat tällaiseen tarkoitukseen (mm. aikasarja-analyysi epätasaisen pitkille jaksoille). Vuonna 2000 Kirchner julkaisi yhdessä Duke-yliopiston Anne Weilin kanssa tutkimuksen, jossa he osoittivat, että sukupuuttojen ja lajiutumisen korrelaatio on vahvin viimeisten 500 megavuoden aikana, jos lajiutumiselle asetetaan kymmenen megavuoden viive. Tämä pitää paikkansa myös, jos»viisi suurta» joukkotuhoa jätetään analyysista pois. Tutkijoiden mukaan tämä osoittaa, että ekosysteemit korjaantuvat hyvin hitaasti sekä isojen että pienempien tuhojen jälkeen. He totesivat myös, ettei yksikään ihminen tule näkemään maailmaa korjaantuneena ihmisen aiheuttamista sukupuutoista, vaikka ne jäisivätkin pelättyä pienemmiksi. Vuoden 2002 alussa Kirchner julkaisi toisen tutkimuksen, jossa hän spektraalianalyysin avulla osoitti, että sukupuuttojen ja lajiutumisen aaltopituus ja voimakkuus ovat samat pitkillä aaltopituuksilla mutta alle 25 megavuoden aaltopituuksilla sukupuuttojen voimakkuus on suurempi ja aaltopituus pienempi kuin lajiutumisella. Kirchnerin mukaan tämä korjaantumisprosessin voimakkuuden vaimennus osoittaa, että on olemassa evoluution nopeusrajoituksia, jotka estävät ekosysteemien nopean korjaantumisen sukupuuton jälkeen. Hänen mukaansa sellaisia rajoituksia voisi syntyä esimerkiksi, jos ekologiset lokerot eivät ainoastaan tyhjene vaan romahtavat, lakkaavat olemasta olemassa. Iänikuisena ilonpilaajana en voi olla tässä mainitsematta, että on olemassa myös tylsempi selitysvaihtoehto näille viiveille. Selvitän sitä yksinkertaistetun esimerkin avulla. Jos fossiili- 2407 Ensimmäisiä merkkejä jäätiköitymisistä
aineistossa hyvin huonosti edusteilla oleva aikajakso sijaitsee kahden hyvin edusteilla olevan jakson välissä, tulevat monet lajit, jotka itse asiassa hävisivät vasta keskimmäisessä jaksossa, näennäisesti häviämään jo ensimmäisessä. Vastaavasti monet lajit, jotka todellisuudessa syntyivät keskimmäisessä jaksossa, ilmestyvät näennäisesti vasta kolmannessa. Tuloksena on suuri mutta tietenkin täysin keinotekoinen viive, jonka numeerinen arvo on jakson pituuden yksinkertainen funktio. Tietääkseni tätä selitystä ei ole sovellettu Kirchnerin tuloksiin mutta kylläkin kysymykseen»viiden suuren» massatuhon todellisuuteen (esim. Peters ja Foote 2002). Oli miten oli, Kirchner huomauttaa aivan oikein, että ekologisen evoluution dynamiikka todennäköisesti on kauttaaltaan epäsymmetrinen ja että eliöyhteiskuntaa kannattava kudos syntyy hitaasti mutta tuhoutuu nopeasti, kun yhteisön jäsenet häviävät. Kymmenen megavuotta kestävää jälleenrakennustyötä on tosin vaikea kuvitella sen perusteella, mitä tiedämme esimerkiksi nisäkkäiden evoluutiosta viimeisten 20 megavuoden aikana (esim. Fortelius ym. 1996, Jernvall ja Fortelius 2002), mutta myös huomattavasti lyhyemmät viiveet ovat loputtoman pitkiä ihmisen näkökulmasta katsottuna. Näin lankeaa syvän ajan kuilusta hieman yllättävä varjo sen keskustelun ylle, jota käydään ihmisen aiheuttaman sukupuuttoaallon laajuudesta ja seurauksista. Paleobiologisesta näkökulmasta katsottuna ihmisen aika maapallolla on häviävän lyhyt mutta sen jäljet saattavat jäädä yllättävän pysyviksi. Kirjallisuutta Barnosky AD. Punctuated equilibrium and phyletic gradualism. Some facts from the Quaternary mammalian record. Curr Mammal 1987;1:109 47. Dean C, Leakey MG, Reid D, ym. Growth processes in teeth distinguish modern humans from Homo erectus and earlier hominins. Nature 2001;414:628 31. Eckhardt RB. Punctuated equilibrium: From the other side. Science 1986; 232:921. Fortelius M. Ungulate cheek teeth: developmental, functional and evolutionary interrelations. Acta Zoologica Fennica 1985;180:1 76. Fortelius M. Isometric scaling of mammalian cheek teeth is also true metabolic scaling. Mémoires de la Muséum National d Histoire Naturelle C 1988;53:459 62. Fortelius M, Werdelin L, Andrews P, ym. Provinciality, diversity, turnover and paleoecology in land mammal faunas of the later Miocene of Western Eurasia. Kirjassa: Bernor RL, Fahlbusch V, Mittmann H-V, toim. The evolution of western eurasian neogene mammal faunas. New York: Columbia University Press, 1996, s. 414 48. Gould SJ. On the scaling of tooth size in mammals. Am Zool 1975;15:351 62. Gould SJ. Punctuated equilibrium comes of age. Nature 1993;366:223 7. Gould SJ, Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology 1977;3:115 51. Jernvall J, Fortelius M. Common mammals drive the evolutionary increase of hypsodonty in the Neogene. Nature 2002;417:538 40. Kahn PGK, Pompea SM. Nautiloid growth rhythms and dynamical evolution of the Earth-Moon system. Nature 1978;275:606 11. Levinton J. Punctuated equilibrium. Science 1986;231:1490. Kirchner JW. Evolutionary speed limits inferred from the fossil record. Nature 2002;415:65 8. Kirchner JW, Weil A. Delayed biological recovery from extinctions throughout the fossil record. Nature 2000;404:177 80. Kleiber M. Body size and metabolic rate. Physiol Rev 1947; 27:511 41. Peters SE, Foote M. Determinants of extinction in the fossil record. Nature 2002;416:420 4. Pilbeam D, Gould SJ. Size and scaling in human evolution. Science 1974; 186:892 901. MIKAEL FORTELIUS, professori mikael.fortelius@helsinki.fi Geologian laitos PL 64, 00014 Helsingin yliopisto 2408