PHOTO-ID SAIMAANNORPALLA (PHOCA HISPIDA SAIMENSIS) MEERI KOIVUNIEMI



Samankaltaiset tiedostot
SAIMAANNORPPA Kannan koon arvioinnista Tero Sipilä & Tuomo Kokkonen Metsähallitus, Etelä-Suomen Luontopalvelut Akselinkatu 8, 57130, Savonlinna

r = n = 121 Tilastollista testausta varten määritetään aluksi hypoteesit.

Läpimurto ms-taudin hoidossa?

Jääsjärven rantayleiskaavaalueen viitasammakkoselvitys

Lepakoiden inventointi Apajalahdenvuoren louhos, Heinola väliraportti

Koko maan ilveskanta-arvion taustasta ja erityisesti Etelä-Hämeen arviosta. Tiedosta ratkaisuja kestäviin valintoihin

Suomen Luontotieto Oy. välille suunnitellun kiinteän yhteyden sekä tuulipuiston hyljeselvitys Suomen Luontotieto Oy 37/2009 Jyrki Oja, Satu Oja

Kursseille on vaikea päästä (erilaiset rajoitukset ja pääsyvaatimukset) 23 % 24 % 25 % 29 % 29 % 27 % 34 % 30 % 32 %

Uhanalaisuusluokat. Lajien uhanalaisuusarviointi Ulla-Maija Liukko, Arviointikoulutus lajien uhanalaisuuden arvioijille, 2.2.

Eija Lahtinen Uudet kelikamerat Kaakkois-Suomen tiepiiri

Sukulaisuuden merkitys ilvesnaaraiden elinalueiden sijoittumiselle: Kaakon osa hanke

Pyhäjärven rantaosayleiskaava

Miehittämättömän lennokin ottamien ilmakuvien käyttö energiakäyttöön soveltuvien biomassojen määrän nopeassa arvioinnissa

Riistapäivät 2015 Markus Melin Itä Suomen Yliopisto Metsätieteiden osasto

Results on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data

SAIMAANNORPPAKANNAN SUOJELUN RAHOITUSVAJE 2018

Dnro 269/301/2008. Maa- ja metsätalousministeriö Kala- ja riistaosasto PL VALTIONEUVOSTO

RIIHIMÄKI AROLAMPI 1 JA HERAJOKI ETELÄINEN LIITO-ORAVASELVITYS 2017

PIKAOPAS 1. Kellotaulun kulma säädetään sijainnin leveys- asteen mukaiseksi.

Dnro 269/301/2008. Maa- ja metsätalousministeriö Kala- ja riistaosasto PL VALTIONEUVOSTO

HANNUKAISEN KAIVOSHANKE TAIMENEN POTENTIAALISTEN LISÄÄNTYMISALUEIDEN SEL- VITYS

Capacity Utilization

Latauspotentiaalimittaukset Olkiluodossa keväällä 2003

2. TILASTOLLINEN TESTAAMINEN...

Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen lausunto susitilanteesta

TTY Mittausten koekenttä. Käyttö. Sijainti

YRITTÄJIEN LOMAT

Näsijärven muikkututkimus

LÄMMITYSENERGIA- JA KUSTANNUSANALYYSI 2014 AS OY PUUTARHAKATU 11-13

1 Laske ympyrän kehän pituus, kun

Perämeren hylkeiden ravintotutkimus

Uhanalaisuusarvioinnin keskeiset käsitteet. Annika Uddström, Suomen ympäristökeskus,

Matemaatikot ja tilastotieteilijät

pitkittäisaineistoissa

Iisalmi Lampaanjärvi-Pörsänjärvi Osayleiskaava-alueen muinaisjäännösinventointi 2013

16WWE Kainuun Etu Oy. Lohen mäti-istutuskokeiden sumputuskokeet v. 2011

metsämatikkaa Sata käpyä Lukuja metsästä Laskutarina Mittaaminen punaisella narulla Päin mäntyä (metsän yleisin puu)

S Sähkön jakelu ja markkinat S Electricity Distribution and Markets

PYHTÄÄN KALASTUSALUE KALASTUKSEN VALVONTA RAPORTTI 2011

OHJ-7600 Ihminen ja tekniikka -seminaari, 4 op Käyttäjäkokemuksen kvantitatiivinen analyysi. Luento 3

Keurusseudun selkälokit erityisseurannassa

Suurpetojen lukumäärä ja lisääntyminen vuonna 2000

Kenguru 2014 Junior sivu 1 / 8 (lukion 1. vuosikurssi)

ESOMAR-terveiset. Maris Tuvikene. Tuvikene Maris Julkinen 1

TAVASE OY, IMEYTYS- JA MERKKIAINEKOKEEN AIKAISEN TARKKAILUN YHTEENVETO

SAIMAANNORPAN (PUSA HISPIDA SAIMENSIS) SOSIAALISET VERKOSTOT HAUKIVEDELLÄ MEERI MIETTINEN

Harjoitus 7: NCSS - Tilastollinen analyysi

Ravustustuloksia Pyhäjärveltä ja Näsijärveltä vuodelta 2015

Sitowise Oy / Jaakko Kullberg. YKK64262 / Mäntsälän lentokenttäalueen kirjoverkkoperhoskartoitus

Lepakkoseurantojen käynnistäminen

Yhteenveto sisäloistutkimuksesta

pitkittäisaineistoissa

Diplomi-insinööri- ja arkkitehtikoulutuksen yhteisvalinta 2017 Insinöörivalinnan matematiikan koe , Ratkaisut (Sarja A)

On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)

KOURAJOEN-PALOJOEN JA SEN SUU- RIMMAN SIVU-UOMAN MURRONJOEN KALASTON SELVITTÄMINEN SÄHKÖKALASTUKSILLA VUONNA Heikki Holsti 2012

SG520 Series. Käyttöohje Bolyguard Small riistakamera. Sivu 1

Mobiilit luontorastit

Land-Use Model for the Helsinki Metropolitan Area

Sovellettu todennäköisyyslaskenta B

LIITE 13. (sähköinen liite)

GEOLOGIAN TUTKIMUSKESKUS M19/3733/91/1/82 Pohjois-Suomen aluetoimisto Malmitutkimus Risto Vartiainen

KÄYTTÖOHJE. Arctic Mate HC-700A Riistakamera

Ravustustuloksia Pyhäjärveltä ja Näsijärveltä vuodelta 2012

Turun seitsemäsluokkalaisten matematiikkakilpailu Tehtävät ja ratkaisut

NUKKUMISEN VAIKUTUS OPISKELUTULOKSIIN

Taurus Hill Observatory Venus Transit 2012 Nordkapp Expedition. Maailman äärilaidalla

Rodun lisääntymistilanteen selvittäminen. Tampere Outi Niemi

3. kappale (kolmas kappale) AI KA

The role of 3dr sector in rural -community based- tourism - potentials, challenges

Helsingin keskustan läpiajoliikenteen tutkimus

Kemiönsaaren Nordanån merikotkatarkkailu kesällä 2017

Simojoen jokihelmisimpukkakartoitus 2013

NIINIMÄEN TUULIPUISTO OY Sähkönsiirtolinjojen liito-oravaselvitys, Pieksämäki

Kenguru 2017 Benjamin (6. ja 7. luokka)

Valkeakoski Holminrannan ja Kipparin-Yli-Nissin asemakaavoitettavien alueiden muinaisjäännösinventointi 2008

Perustietoa saimaannorpasta

LAATUMITTARIT LÄÄKETEOLLISUUDESSA

CROSSTRAINER (Model E 7000P)

Kuvio 1. Matematiikan seuranta-arvioinnin kaikkien tehtävien yhteenlaskkettu pistejakauma

Siirrettävien. ajonopeuksiin. Tutkiva opinnäytetyö. Mira Linna Kanta-Hämeen liikenneturvallisuusfoorumi

HENKILÖAUTOJEN KESKIKUORMITUS NIEMEN RAJALLA HELSINGISSÄ VUONNA 2012

ALKON MYYMÄLÄN VAIKUTUS YMPÄRISTÖNSÄ PÄIVITTÄISTAVARAMYYNTIIN

Oulun seudun kävelijöiden ja pyöräilijöiden laskentatiedon tietopalvelu

Business Opening. Arvoisa Herra Presidentti Very formal, recipient has a special title that must be used in place of their name

MUINAISJÄÄNNÖSSELVITYS

ROVANIEMEN ALUEEN ASEMAKAAVOITUS, POHJANOLOSUHTEIDEN MAAPERÄN SELVI- TYS - VENNIVAARA

PYHTÄÄN KUNTA RUOTSINPYHTÄÄN KUNTA

Aineistokoko ja voima-analyysi

Use of spatial data in the new production environment and in a data warehouse

Operaattorivertailu SELVITYS PÄÄKAUPUNKISEUDULLA TOIMIVIEN 3G MATKAVIESTINVERKKOJEN DATANOPEUKSISTA

Milloin. kannattaa paaluttaa? Väitöstutkimus. Turun perustustenvahvistuksesta

Tähdenpeitot- Aldebaranin ja Reguluksen peittymiset päättyvät

HENKILÖAUTOJEN KESKIKUORMITUS HELSINGISSÄ VUONNA 2004

Noona osana potilaan syövän hoitoa

Tulevaisuuden päätelaitteet

Mäntyharju Kallavesi ja Korpijärvi ranta-asemakaava-alueiden muinaisjäännösinventointi 2013

Tuulivoimaloiden ympäristövaikutukset

Tree map system in harvester

LUONTOSELVITYS TYÖNUMERO: E27559 METSÄHALLITUS LAATUMAA JALASJÄRVEN RUSTARIN TUULIVOIMAHANKEALUEEN LIITO-ORAVA- JA VIITASAMMAKKOSELVITYS 3.6.

FIRST ohjelman liikkuvuustilastoja Opiskelijaliikkuvuus

Transkriptio:

PHOTO-ID SAIMAANNORPALLA (PHOCA HISPIDA SAIMENSIS) MEERI KOIVUNIEMI Pro gradu Itä-Suomen Yliopisto Biologian laitos 2012

ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO Biologian laitos KOIVUNIEMI, MEERI: Photo-ID Saimaannorpalla (Phoca hispida saimensis) Pro gradu-tutkielma, 42 s. Helmikuu 2012 Saimaannorppa, Phoca hispida saimensis, on äärimmäisen uhanalainen norpan alalaji. Telemetriatutkimus on lisännyt käsitystä saimaannorpan vedenalaisesta elämästä, mutta aikaisempaa tutkimusta ei ole juurikaan tehty keväisestä karvanvaihtoajasta, koska ei ole ollut häiriötöntä menetelmää sen tutkintaan. Tutkimus toteutettiin riistakameroilla saimaannorppien makuukivillä käyttäen photo-identification (photo-id) menetelmää, joka on eläinten luonnollisiin kuvioihin perustuva yksilöntunnistusmenetelmä. Tutkimuksen tavoitteena on testata riistakameroiden toimivuutta photo-id-tutkimuksessa, kehitellä menetelmä saimaannorppien yksilöntunnistukseen ja saada tietoa saimaannorpan karvanvaihtoajasta: karvanvaihtoajan kestosta, vuorokausiaktiivisuudesta sekä paikkauskollisuudesta. Tutkimus tapahtui norpan merkittävällä lisääntymisalueella Saimaan Haukivedellä 11.5 23.6 vuosina 2010 ja 2011. Tutkimusvälineinä käytetyt 50 riistakameraa (Scout Guard SG 550) asennettiin maastoon kohteille, joissa norppia tavattiin. Aiemmin kuvatuista seurantaeläimistä muodostettiin tietokanta, josta riistakameralla kuvattuja yksilöitä tunnistettiin manuaalisesti. Vuorokausiaktiivisuutta ja karvanvaihdon kestoa tarkasteltiin makuuaktiivisuuden perusteella. Tunnistustietokannan kaikkien yksilöiden havaintoja käytettiin karvanvaihtoaikaisen paikkauskollisuuden selvittämiseen niin, että havainnot jaettiin makuupaikkoihin (200 m alue) ja makuualueisiin (2000 m alue). Riistakamerakuvista tunnistettiin yhteensä 37 eri yksilöä noin 44 000 norppakuvasta. Saimaannorppien makuukivien käyttö oli yleisempää öisin koko tutkimusjakson aikana. Karvanvaihtoaikana oli kuitenkin havaittavissa makuukivien käyttöä myös enemmän vuorokauden valoisana aikana. Keskimääräinen karvanvaihtoajan kesto olisi aineiston perusteella 11.5 19.6. Aikuisista yksilöistä kaikkiaan 22 yksilöä esiintyi samalla makuualueella eri vuosina, kun vain neljä yksilöä käytti makuukiveä aiemman makuualueen ulkopuolella. Urosnorpat näyttävät käyttävän laajempaa karvanvaihtoaluetta. Pisimmät välimatkat eri vuosien havaintojen välillä olivat uroksilla 15,8 ja 13,8 km, kun taas naarailla 6,4 ja 5,7 km. Neljän nuoren yksilön syntypaikan suhdetta nykyiseen elinpiiriin verrattiin, ja kaksi naaraskuuttia esiintyi nyt täysikasvuisina eri makuualueilla, mutta kuitenkin vain 4,3 ja 3,5 km päässä syntyalueestaan. Urokset olivat yhdeksän ja kuuden vuoden jälkeen samoilla alueilla 2,8 ja 2,9 km välimatkoin. Kaikki poikaspesillä kuvatut naaraat olivat vaihtaneet pesäpaikkaa alle kahden kilometrin päähän aiemmasta pesäpaikastaan. Tämä työ on ensimmäinen laaja riistakameratutkimus hylkeillä. Photo-ID menetelmä on tehokas tutkimusmenetelmä saimaannorpalla ja riistakamerat osoittautuivat toimiviksi työvälineiksi Saimaan olosuhteissa. Tulokset viittaavat karvanvaihtoaikaiseen korkeaan paikkauskollisuuteen niin aikuisilla naarailla kuin uroksillakin. Nuorten liikkuvuuden on ajateltu lisäävän geenivirtaa osapopulaatioiden välillä. Tässä tutkimuksessa ilmeni kuitenkin huolestuttava seikka. Aiemmin nuorena seurannassa olleet urosyksilöt olivat lähes samalla elinpiirillä myös täysikasvuisina. Tämä voi alustavasti viitata siihen, että norpat ovat vieläkin paikallisempia kuin aiemmin on luultu, jolloin myös geenivirta osa-populaatioiden välillä olisi oletettua pienempää.

UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND Department of Biology KOIVUNIEMI, MEERI: Photo-identification on saimaa ringed seal (Phoca hispida saimensis) MSc. Thesis, 42 pp. February 2012 The Saimaa ringed seal, Phoca hispida saimensis, found only in the Lake Saimaa in Finland is an endangered species. Telemetria based studies have increased understanding of saimaa ringed seal. In general, it is understood that seals haul-out during the moulting period. However no method has yet been available to study the moulting period of seals without causing a distraction to the animals. The study was done using camera traps at the haul-out sites of saimaa ringed seals. The natural markings of the seals were base for photoidentification (photo-id) study. The aim of this study was to develop a non-disturbing seal monitoring system that uses camera traps, develop photo-id method for saimaa ringed seal and also, to learn about the seals moulting period, in particular the length of the period, circadian rhythm and site fidelity while moulting. This study was done at the Lake Haukivesi during the period of 11 th May- 23 rd June in 2010 and 2011. Fifty camera traps (Scout Guard SG 550) were located on the field to the found haul-out sites. The circadian rhythm and length of the moulting period were estimated. Some seals were known beforehand and the manual catalog was based on their pictures. The captured seals were compared to the catalog and new individuals were attached to the catalog. Estimation of the side fidelity during moulting period was based on the sightings from specific moulting sites (area of 200 meters) and from moulting areas (area of 2000 meters). Thirty-seven different seals were recognized individually using 44 000 camera trap pictures. The camera traps took photographs from the left and right sides of the seal and from possible flibber tag in most of the cases. The data indicates that the use of haul-out sites was more common during night time than daytime for the whole study period. Only during moulting period haul-out sites happened were used more often on daytime. The average length of the moulting period was observed between the 11th May-19th June. Twenty-two adult individuals remained at the same moulting area between the years, while only 4 individuals were sighted outside the previous moulting area. Moreover, the male seals seem to use larger area during the moulting period. The longest distances between the sites were 15,8 and 13,8 km for the males and 6,4 and 5,7 km for the females. Juvenile side fidelity was studied separately. The distance between the birth place and the current habitat as adults were estimated from 4 seals. Two females were sighted as adults at the different moulting areas but in close proximity (to 4,3 and 3,5 km) from their birth place. In contrast, the two male seals were found after nine and six year 2,8 and 2,9 km from their birthplaces. All the females sighted at their lairs were located within 2 km from distance from their earlier nesting lair. The present study is the first camera trap study on seals on this scale. Based on our experience the camera traps is a reliable and capable observation tool. The photo-id method is a very efficient method to aid in identifying saimaa ringed seal. The side fidelity results during the moulting period indicate high side fidelity in adult females and males. It has earlier been believed that young seals increase gene flow between the different populations by dispersal. However, the known young individuals in this study remained at the same location; growing in adults. This may mean the seals show even less dispersal than previously believed leading to less gene flow between the populations.

SISÄLLYSLUETTELO 1 JOHDANTO... 4 2 AINEISTO JA MENETELMÄT... 6 2.1 Tutkimusalue ja ajankohta... 6 2.2 Riistakamerat... 7 2.3 Yksilöntunnistus... 10 2.4 Karvanvaihtoaika ja vuorokausiaktiivisuus...... 12 2.5 Paikkauskollisuus... 13 3 TULOKSET... 13 3.1 Riistakameroiden toimivuus... 13 3.2 Yksilöntunnistus... 16 3.3 Karvanvaihtoaika ja vuorokausiaktiivisuus... 18 3.4 Paikkauskollisuus... 21 4 TULOSTEN TARKASTELU... 27 4.1 Riistakameroiden toimivuus... 27 4.2 Yksilöntunnistus... 30 4.3 Karvanvaihtoaika ja vuorokausiaktiivisuus... 33 4.4 Paikkauskollisuus... 35 5 YHTEENVETO... 37 KIITOKSET... 38 LÄHDELUETTELO... 39

1 JOHDANTO Saimaalla endeemisenä elävä saimaannorppa, Phoca hispida saimensis, on äärimmäisen uhanalainen norpan alalaji (Hyvärinen et al. 2004). Koko Saimaan alueella on arvioitu olevan vuonna 2011 alle 300 norppaa ja näistä arviolta 60 elää tutkimusalueella Haukivedellä (Anon 2011). Haukiveden kanta-arvio on noin 55-65 yksilöä vuonna 2011 (Anon 2011). Haukiveden vesistö on tärkeää lisääntymisaluetta ja alueella arvioidaan olevan 20 synnyttävää naarasta, mikä on koko Saimaan toiseksi suurin emomäärä (Anon 2011). Alue on siten hyvin merkittävä saimaannorpan suojelun kannalta. Saimaannorpan suojelun tavoitteeksi on asetettu 400 yksilöä vuoteen 2020 mennessä, tämän yksilömäärän arvioidaan olevan pienin elinvoimainen kanta (Anon 2009). Saimaannorpat makaavat kivillä keväisin karvanvaihtoaikaan jäidenlähdön jälkeen toukokuun alusta kesäkuun puoleen väliin (Kunnasranta 2001, Hyvärinen et al. 2004). Tällöin on mahdollista tutkia norppien vedenpinnan yläpuolista toimintaa, sillä muina vuodenaikoina ne viettävät valtaosan ajastaan vedessä (Kunnasranta 2001). Saimaannorpat ovat haluttomia palaamaan veteen kesken ihon lämmityksen, joka edesauttaa uuden karvan kasvua ja vanhan karvan irtoamista (Hyvärinen et al. 2004). Vaikka telemetriatutkimus on lisännyt käsitystä saimaannorpan vedenalaisesta elämästä (Hyvärinen et al. 1995, Kunnasranta 2001, Koskela et al. 2002, Niemi et al. 2011), aikaisempaa tutkimusta ei ole juurikaan tehty karvavaihtoajasta, koska ei ole ollut olemassa häiriötöntä menetelmää sen tutkintaan. Tämä tutkimus toteutettiin riistakameroilla, joiden käyttö on edullista ja tehokasta. Riistakamerat ottavat kuvia liikkeestä ja niiden muistikortteihin mahtuu paljon kuvia, mikä mahdollistaa suuren aineiston keräämisen tehokkaasti olosuhteiltaan vaikeissakin kohteissa (Swann et al. 2011). Riistakameratutkimus nähdään suurena mahdollisuutena uhanalaisten villieläinten tutkimuksessa ja riistakameroiden avulla on tehty satoja tutkimuksia ympäri maailmaa eri eläinryhmillä kuten esimerkiksi tiikereillä (Karanth & Sunquist 1995, O Connell et al. 2011). Kiinnostus tämänkaltaisten häiriöttömien tutkimusmenetelmien kehittelyyn on yleisesti nousussa (Long et al. 2008). Valokuvien avulla on tehty tutkimusta jo vuosikymmeniä, mutta riistakameroiden käyttö on kasvanut nopeasti vasta 1990-luvulta asti (Kucera & Barret 1993). Riistakamerat ovat ratkaisseet useita aiemmin valokuvaukseen liittyviä ongelmia. Niiden avulla samoja yksilöitä voidaan nyt seurata pitkiä aikoja ilman häiriön aiheuttamista (Bridges & Noss 2011). Riistakameroihin perustuvat tekniikat mahdollistavat villieläinten seuraamisen mihin kellonaikaan tahansa ja hyvin monenlaisissa olosuhteissa (Kucera & Barret 2011). Hiby & Jeffery (1987) suorittivat ensimmäisen hylkeillä 4

tehdyn automaattikameratutkimuksen neljällä munkkihyljeyksilöllä, käyttäen kosketukseen reagoivaa laukaisijaa (Kucera & Barret 2011). Eläinten luonnollisiin kuvioihin ja yksilöntunnistukseen perustuva tutkimusmenetelmä, photo-identification (photo-id), on todettu toimivaksi menetelmäksi erityisesti uhanalaisen villieläinten tutkimuksessa (esim. O Connell et al. 2011, Kucera & Barrett 2011). Photo-IDmenetelmään pohjautuvia tutkimuksia on sovellettu muun muassa tutkittaessa pesimäkäyttäytymistä, lajien esiintymistä, resurssien tarvetta, vuorokausiaktiivisuutta, käyttäytymistä, populaation kokoa, tiheyttä ja levittäytymistä sekä odotettua elinikää ja selviytymistä (esim. Karanth & Sunquist 1994, Karanth & Nichols 1998, Karanth et al. 2006, Mackey et al. 2008, Bridges & Noss 2011, Graham et al. 2011, Kucera & Barret 2011, Nichols et al. 2011). Photo-ID menetelmä mahdollistaa yksilöiden seuraamisen useiden vuosien ajan ilman häiriötä, eikä edellytä fyysistä kontaktia eläimiin (Beaumont & Goold 2007). Photo-ID:tä on hyödynnetty merinisäkästutkimuksissa esimerkiksi ryhävalailla (Megaptera novaeangliae), harmaavalailla (Eschrichtius robustus), merileijonilla (Otariinae) ja useilla hyljelajeilla (Phocidae) (Stevick et al. 2001, Kehtarnavaz et al. 2004). Harmaahylkeillä (Halichoerus grypus) tällä menetelmällä on tutkittu muun muassa paikkauskollisuutta ja liikkumista sekä tehty kanta-arvioita (Karlsson et al. 2005, Harrison et al. 2006, Hiby et al. 2007). Menetelmää hyödyntäviä tutkimuksia on myös tehty kirjohylkeillä (Phoca vitulina richardii) populaation koon ja sen muutosten, selviytymisen sekä suojelun tilan arvioinnissa (esim. Hastings et al. 2008, Mackey et al. 2008, Cunningham 2009). Merileopardeilla (Hydrurga leptonyx) on tutkittu talvipopulaation kokoa ja liikkumista photo-id menetelmää hyödyntäen (Forcada & Robinson 2006). Erittän uhanalaisilla munkkihylkeillä photo-id menetelmä on todettu hyödylliseksi populaation ominaisuuksia tutkittaessa (Forcada & Aguilar 2000). Useissa photo-id tutkimuksissa on käytetty merkintä-jälleenpyynti-menetelmää, jolloin hylkeet on merkitty esimerkiksi räpylöihin laitettavilla muovisilla merkeillä tai ihoon joko kylmä- tai kuumapoltetuilla kuvioilla (esim. Beaumont & Goold 2007). Uhanalaisten lajien tutkimisessa pidetään kuitenkin parempana häiriötöntä yksilöiden luonnollisiin kuvioihin pohjautuvaa menetelmää (Hasting et al. 2008, Forcada & Aguilar 2000, Kehtarnavaz et al. 2004). Luonnolliset kuviot toimivat kuin yksilölliset sormenjäljet ja niistä tarkastellaan kuvioiden koko, muotoa ja niiden suhteita toisiinsa (Kehtarnavaz et al. 2004). Saimaannorpat on mahdollista tunnistaa niiden yksilöllisten turkkikuvioiden perusteella. Yksilön tunnistukseen pohjautuvaa tutkimusta on tehty harmaahylkeillä niiden pää- ja 5

niskakuvioinnista muun muassa Walesissa ja Itämerellä (esim. Vincent et al. 2001, Karlsson et al. 2005, Hiby et al. 2007, Rosa da Costa & McMath 2011). Kirjohylkeitä on tunnistettu vatsan alueen sekä posken alueen kuvioinnista (esim. Hastings et al. 2008, Mackey et al. 2008, Cunningham 2009). Munkkihylkeillä on käytetty pään kuviointia photo-id tutkimuksessa (Forcada & Aguilar 2000). Uuden-Seelannin merileijonia (Phocarctos hookeri) on puolestaan tunnistettu räpylöiden muodon ja kulumien perusteella (McConkey 2010). Tässä opinnäytetyössä testattiin riistakameroiden toimivuutta photo-id-tutkimuksessa ja kehitettiin siihen perustuvaa menetelmää saimaannorppien yksilöntunnistukseen. Riistakameroin tehty tutkimus voi antaa aivan uudenlaisia tuloksia. Työn tavoitteena ensimmäisenä vuonna oli selvittää riistakameroiden soveltuvuutta ylipäänsä tutkimusmenetelmänä saimaannorpan suojelututkimuksessa sekä kehittää tutkimusmenetelmä saimaannorppien yksilölliseen tunnistukseen. Toisen vuoden tavoitteena oli saada tietoa saimaannorpan karvanvaihtoajasta: karvanvaihtoajan kestosta sekä vuorokausiaktiivisuudesta ja paikkauskollisuudesta karvanvaihtoaikana. Pro gradu-tutkielman yhteydessä saimaannorppayksilöistä tehtiin myös tietokanta. Ensimmäinen tutkimushypoteesi oli, että saimaannorpan turkkikuviot toimivat kuin sormenjäljet ja niitä voidaan käyttää pohjana yksilöntunnistuksessa. Menetelmän kehittelyssä hypoteesina oli, että riistakameroiden käyttöön pohjautuva tutkimusmenetelmä on toimiva saimaannorpan photo-id tutkimuksessa. Kolmas hypoteesi oli, että norpan karvanvaihtoaika kestää toukokuun alusta kesäkuun puoleen väliin, riippuen jäiden lähdöstä. Neljäs hypoteesi oli, että makuukivien käyttöä tapahtuu enemmän päiväsaikaan karvanvaihdon aikana. Paikkauskollisuuden tarkastelussa hypoteesina oli, että norpat ovat paikkauskollisia makuualueilleen karvanvaihtoaikana. 2 AINEISTO JA MENETELMÄT 2.1 Tutkimusalue ja ajankohta Tutkimus tapahtui Saimaalla, Varkauden ja Savonlinnan välisellä vesistöalueella, Haukivedellä (62 13' N - 61 58' N, 28 20' E - 28 42' E). Haukivesi on pinta-alaltaan noin 500 km 2 (Niinioja et al. 1999). Tutkimuspisteitä oli ympäri Haukiveden aluetta ja muutama tutkimuspiste sijoittui myös Joutenveden puolelle (kuva 1). Norppien keväisiä makuupaikkoja oli jo tiedossa ennestään paljon ja niiden etsintää suoritettiin erityisesti touko-kesäkuun aikana. Aiemman tutkimuksen perusteella tiedettiin jo, että norpat käyttävät makuupaikkoja 6

aktiivisimmin karvanvaihtoaikaan, ja makuukivien käyttö vähenee kesän kuluessa (Kunnasranta 2001). Aineistoa kerättiin avovesikausina 2010 ja 2011. Mahdollinen tutkimusaika, karvanvaihtoaika, sijoittuu toukokuun alusta kesäkuun puoleen väliin riippuen jäiden lähdöstä. Makuukivien käytön seuranta jatkui pienimuotoisena myös loppukesän 2010 ajan, aina syyskuulle asti, jotta voitiin arvioida makuuaktiivisuuden vuodenaikaista vaihtelua. Jäiden lähtö tapahtui samaan aikaan 11.5. molempina vuosina, jolloin aloitettiin kameroiden asentaminen maastoon. Tutkimuksen kenttäkausi kesti suunnitellun ajanjakson vuonna 2010 11.5 25.6. ja vuonna 2011 11.5 24.6. Kuva 1. Tutkimusalueena toimi Haukiveden vesistöalue Saimaalla Etelä-Savon maakunnassa. 2.2 Riistakamerat Tutkimusvälineinä oli 50 Scout Guard SG 550-merkkistä riistakameraa. Riistakamerat asennettiin maastoon, niille kohteille, joissa norppia tavattiin jatkuvan seurannan tuloksena. Riistakamerat ottavat kuvaa liikkeestä määrätyin väliajoin. Infrapunasalamalla varustetut riistakamerat soveltuvat myös ympärivuorokautiseen seurantaan. Energianlähteenä käytettiin lithium AA-pattereita, joita yksi kamera tarvitsee kahdeksan. Asetukset määräytyvät kuvauskohteen mukaan. Testien jälkeen yleisimmin käytetyt asetukset on esitetty taulukossa 1. Asetukset asetettiin kuitenkin tarkemmin paikkakohtaisesti. Kuvausmäärä ja kuvaustiheys 7

riippuvat norpan makuuaktiivisuudesta ja myös esimerkiksi siitä kuinka paljon kuvaan osuu vesialuetta. Asetustestit aloitettiin kolmella kuvalla ja 10 sekunnin välillä, mikä johti muistikorttien liian nopeaan täyttymiseen, mikäli norppa oli maannut kivellä. Muistikortti saattoi mennä täyteen jo päivässä, kun keskimääräinen tarkistusväli oli kolmen päivän välein. Pisimmillään asetukset ovat olleet kaksi kuvaa ja 10 minuuttia, lähinnä loppukesästä kun tarvittavat tunnistuskuvat oli saatu ja seurattiin vain makuuaktiivisuutta. Loppukesästä kameroiden muistikorttien tarpeellinen tarkistusväli pitenee muutenkin makuuaktiivisuuden vähetessä. Asetustestien tarkoituksena oli onnistua kuvaamaan makuukiviä jatkuvasti ilman muistikortin täyttymistä, kuitenkin niin että saataisiin mahdollisimman paljon tietoa norppien makuuaktiivisuudesta, käyttäytymisestä, muista vierailijoista sekä mahdollisimman hyvät tunnistuskuvat. Kameran tulee kuvata norpan liikkeitä jatkuvasti, jotta voidaan nähdä molemmat kyljet, sukupuoli ja mahdollinen räpylämerkki. Toisinaan toinen kylki näkyi vain norpan noustessa kivelle. Taulukko 1. Suositeltavat asetukset riistakameroille norppien makuukivien seurannassa. Otosmäärä 2 Kuvaus tiheys 30 sekuntia Kuvakoko 5 megapikseliä Aika merkintä päällä Herkkyystaso korkea Kameran toimintatila valokuvaus Asetusten valintaan vaikuttaa myös se kuinka usein riistakameroilla on mahdollista käydä, esimerkiksi aikana jolloin norpat makaavat paljon voi mennä useampikin päivä ennen kuin muistikorttia päästään vaihtamaan ilman, että norppa häiriintyisi. Makuukivillä käytiin aina norppien ollessa poissa kiviltä. Mikäli riistakameraa ei päästy asentamaan heti, uusi makuupaikka pyrittiin kuvaamaan, jotta kameran asennus onnistuisi oikealle kivelle. Karvanlähdön aikana makuukiven voi varmistaa vanhan lähteneen karvan avulla. Riistakameroissa pidettiin päällä merkintää, joka kirjasi kuvaan päivämäärän ja kellonajan, jotka tarkastettiin aina korttia vaihdettaessa. Sijainnin koordinaatit otettiin ylös kameraa asennettaessa ja kameroiden sijainnit merkittiin karttaan. Kamerat asetettiin noin 1-1,5 metrin päähän makuukivestä, niin että pyrittiin saamaan koko 8

kivi kuvaan. Välimatka kameran ja kiven välillä vaihteli tutkimuspisteillä paljon, koska jokainen piste oli erilainen ja maasto vaihtelevaa. Mikäli kamera täytyi maaston takia asettaa lähelle kiveä, se asennettiin mahdollisimman ylös ja käytettiin pieniä kiviä kiiloina kallistamaan kameraa. Jalustoina käytettiin päästä terävöitettyjä ja polttamalla tummennettuja lautoja (kuva 2.) Tummentamalla pyrittiin häivyttämään jalustat paremmin maastoon. Olosuhteiltaan haastavilla tutkimuspisteillä käytettiin suuria kiviä jalkoina, esimerkiksi tilanteissa, joissa makuukivi sijaitsi kalliolla. Makuukiville, joihin aurinko kimmelsi pahasti, pyrittiin asentamaan aurinkosuoja (kuva 3.) estämään kimalluksen vaikutusta muistikortin täyttymiseen. Tärkeintä näilläkin pisteillä oli kuitenkin sopivat asetukset. Kamerat kiinnitettiin jalkaan rautalangalla. Tutkimuksen aikana pyrittiin myös selvittämään mahdollisuutta käyttää riistakameroita häiriötutkimuksessa. Tämä on mahdollista makuupaikoilla, joille on mahdollista asentaa kamera kuvaamaan laajaa vesialuetta ja joissa norppa on maannut usein. Toinen kamera kuvasi norpan reaktioita läheltä ja toinen kamera kuvasi norpan takana esiintyvää vesialuetta mahdollisimman laajasti. Kameroiden kellot ja asetukset olivat samoja. Kameroiden kuvat katsottiin samanaikaisesti ja pyrittiin havainnoimaan syitä norpan laskeutumiseen kiveltä. Kuva 2. Riistakamera asennettuna puujalustalle ja kivijalustalle kuvaamaan makuukiveä. Kuva 3. Riistakamera kuvaamassa norppaa makuukivellään. 9

2.3 Yksilöntunnistus Tässä tutkielmassa käytettiin hyödyksi norppien luonnollisia turkkikuvioita ja mahdollisia arpia (kuva 4). Mustalle pohjalle levittäytyvät turkkikuviot ovat yksilölliset ja norppa on mahdollista tunnistaa lajitovereistaan niiden avulla. Haukiveden tutkimusalueella useat norpat on merkitty Itä-Suomen yliopiston tutkimusryhmän toimesta räpylöihin kiinnitetyillä merkeillä, mikä helpottaa sekä varmentaa jo tavattujen eläinten tunnistamista. Kuva 4. Selkeä arpi saimaannorpan takaruumiissa Yksilöntunnistus on mahdollista suorittaa käyttäen silmämääräistä tunnistusta, jossa yksilöitä voidaan tunnistaa vertaamalla kylkien kuvioita rinnakkain, käyttäen hyödyksi selkeitä tuntomerkkejä, kuten arpia ja silmäänpistäviä kuvioita. Norppien kyljet eivät ole identtiset, joten tunnistus suoritetaan ensin toisesta kyljestä ja varmistetaan toisesta, mikäli se on mahdollista. Ensin luodaan norpasta yleiskuva, sen kuvioiden tiheydestä ja niiden täyttävyydestä (kuva 5). Tämän jälkeen valitaan noin kolme selkeää tuntomerkkiä, joiden välimatkat ja muodot varmistetaan. On huomioitava norpan asento ja sen aiheuttama nahan venyminen. Manuaalista silmämääräisesti tehtyä tunnistustapaa testattiin 6 saimaannorppatutkijalla, 13 biologian opiskelijalla ja 5 henkilöllä joilla ei ollut aiempaa kokemusta saimaannorpista, eikä käsitystä norppien tunnistuksesta. Testiin valittiin 30 valokuvaa eri saimaannorpista niin, että kaikille yksilöille ei löydy vastaavuutta ja osa esiintyi useamman kerran kuvissa. Muutamassa tapauksessa käytettiin aiemman tutkimuksen yhteydessä otettua kuvaa uuden kuvan parina. Testiin ei valittu täysin itsestään selviä kuvia, ja mukana oli myös muutama vaikeammin 10

tunnistettava kuva. Tämänkaltaisia kuvia olivat esimerkiksi märkäturkkiset norpat, hämärässä otetut kuvat, vain osittain näkyvät kyljet ja kuuttien kuvat, joissa kuviot olivat osittain vielä kuuttikarvan peitossa. Testihenkilöitä pyydettiin vertaamaan kuvia vierekkäin ja löytämään kuvista samat yksilöt. Tunnistuksille laskettiin onnistumisprosentti ja ryhmien välisten tulosten tilastollista merkitsevyyttä testattiin SPSS-ohjelmalla. Saimaannorppien kuviot pysyvät samoina vaikka mittasuhteet muuttuvat nahan venymisen mukaisesti. Kuva 5. kuvaa saimaannorpan kyljen tarkasteltavaan aluetta. Kuvassa 6. on esitelty kaksi kuvaa samasta saimaannorpasta eri vuosilta. Norppa on kuvissa eri asennossa, eivätkä kuvat näy aivan samansuuruiselta alueelta, mutta yksilö on silti hyvin tunnistettavissa selkeistä kuvioista, jotka ovat merkitty nuolilla. Kuva 5. Saimaannorpasta tarkasteltava tunnistusalue. Kuva 6. Silmämääräinen yksilöntunnistus. Kuvat ovat samasta yksilöstä vuosilta 2010 ja 2011. 11

Riistakamerakuvien lisäksi käytettävissä oli tunnistuskuvat 34 yksilöltä, jotka ovat olleet telemetria-seurannassa Haukivedellä vuosina 2006 2011. Aineistosta oli poistettu kuolleet norpat, ja yhtä täysin kuuttikarvaista yksilöä ei voinut ottaa mukaan tarkasteluun tunnistuskuvioiden puuttumisen takia. Vuosien 2006 2011 seurannassa olleiden norppien kuvista valittiin niitä parhaiten edustavat kuvat tietokantaan, johon verrattiin riistakamerakuvien yksilöitä. Yksilöt nimettiin koodilla aloittaen ensimmäisestä vuonna 2006 pyydetystä yksilöstä, joka on PHS001. Uusia yksilöitä verrattiin seurantanorppien kuvista muodostettuun tietokantaan ja mikäli yksilöä ei löytynyt aineistosta, se liitettiin mukaan tietokantaan omalla PHS-koodilla. Tietokantaan tuli yhteensä 53 yksilöä. Yksilöntunnistukset suoritettiin myös tutkijoiden ja luontokuvaajan yksittäisistä norppakuvista sekä tutkimusryhmän vedenalaisen videoseurannan aineistosta vuosilta 2001-2011 (Rautio et al. 2009). 2.4 Karvanvaihtoaika ja vuorokausiaktiivisuus Karvanvaihtoajan kestoa ja vuorokausiaktiivisuutta arvioitiin makuujaksojen pituuden ja aktiivisuuden mukaan. Kaikista yksilöistä saatiin makuuajat, vaikka neljää yksilöä ei pystytty tunnistamaan kuvien huonolaatuisuuden takia. Riistakameroissa pidettiin aikamerkintää päällä, jolloin saatiin tietää aika jolloin norppa saapui ja lähti kiveltä. Kellonajat käsiteltiin Excelissä ja niistä käytettiin karvanvaihtoajan keston ja makuuaktiivisuuden arvioimiseen. Vuorokausiaktiivisuutta tarkasteltiin tuntien tarkkuudella sen mukaan, miten norpat olivat maanneet makuukivillänsä. Vuorokauden tunnit jaettiin valoisan (17 h) ja pimeän (7 h) ajan mukaan. Karvanvaihtoajan alussa aurinko nousi noin kello 4 ja laski noin kello 22 (Moisio 2011). Tilastollista merkitsevyyttä testattiin SPSS-ohjelmalla riippumattomien otosten t- testillä. Karvavaihdon kesto arvioitiin päiväaikaisen aktiivisuuden loppumisen mukaisesti, käyttäen apuna seurattua karvamäärää makuukivillä. Päiväaikaisen aktiivisuuden katsottiin olevan kello 8-18 välillä. Toisena kenttäkautena vuonna 2011 arvioitiin makuukivellä olevaa karvamäärää ja näin pyrittiin arvioimaan karvanvaihdon tilaa. Karvamäärä arvioitiin viisiluokkaisen suosituksen mukaan: ei karvaa, hieman karvaa, kohtalaisesti karvaa, paljon karvaa tai erittäin paljon karvaa. Karvamäärään kivellä vaikuttaa laineiden osuminen kivelle sekä tuulisuus, mikä tulee huomioida. Karvamäärän arviot tehtiin kaikilta niiltä norpilta, joiden makuukiviä riistakamerat seurasivat vuonna 2011. 12

2.5 Paikkauskollisuus Riistakamerakuvausten aineistoa käytettiin norppien paikka- ja elinpiiriuskollisuuden havainnollistamiseksi. Lisäksi aineistoon liitettiin vuosien 2010 ja 2011 karvanvaihtoaikana otettuja valokuvia ja kuvia Itä-Suomen yliopiston norppatutkijoiden kuva-arkistoista vuosilta 2006-2011 sekä vedenalaisvideoita vuosilta 2001-2009 (Rautio et al. 2009). Havaitut norppien makuukivet jaettiin eri makuupaikoiksi, jotka sisältyvät laajempiin makuualueisiin. Makuupaikat rajattiin 200 metrin alueeksi ja alle 2000 metrin sisällä olevat makuupaikat kuuluivat vielä samaan makuualueeseen. Norppien makuupaikkoja vertailtiin tämän jaon mukaisesti. Karvanvaihtoaikaista paikkauskollisuutta pyritään havainnoimaan vertaamalla eri vuosien havaintoaineistoja kaikesta kuvamateriaalista. Norppien karvanvaihtoaikaista paikkauskollisuutta havainnollistetaan Arc Mapilla luoduin kartoin. Makuupaikat jaettiin myös kolmeen ryhmään niiden erilaisen käytön havainnollistamiseksi makuuaktiivisuuden mukaan: satunnainen makuupaikka 1-3 makuukertaa, aktiivinen makuupaikka 3-8 makuukertaa sekä todella aktiivinen makuupaikka 8-18 makuukertaa. 3 TULOKSET 3.1 Riistakameroiden toimivuus Kaikki kuvaustulokset on esitetty taulukossa 2. Kaikkiaan vuosina 2010 ja 2011 saatiin kuvattua 37 eri yksilöä Haukiveden arvioidusta 60 yksilöstä. Näistä kaksi yksilöä kuvattiin Joutenveden puolelta. Lisäksi tavattiin neljällä kameralla yksilö, jota ei pystytty ollenkaan tunnistamaan kuvien huonosta laadusta tai kameran väärästä kulmasta johtuen. Kaikkiaan kameroita oli asennettuna 81 kappaletta, ja reilut puolet, 43 kameraa, kuvasi saimaannorpan (kuva 7). Taulukko 2. Riistakamerakuvaukset Vuosi Kameroita Kuvia Kuvattuja norppia (kpl) Kuvatuista uusia norppia (kpl) Räpylämerkkinorppia (kpl) Uusia räpylämerkkinorppia (kpl) 2010 44 17 500 25 25 15 15 2011 37 24 500 22 12 12 4 13

Riistakamerakuvista saatiin usein tunnistuskuvat molemmista kyljistä (taulukko 3). Monissa tapauksissa kuvat osoittivat jopa sukupuolen (kuva 8.) ja erityistuntomerkkejä, kuten arpia ja selkeitä yksilöllisiä kuvioita. Kuvatuista saimaannorpista 12 yksilöä pystyttiin varmuudella osoittamaan naaraiksi ja 14 uroksiksi (kuva 8). Tunnistuskuvista useimmilta ennestään tunnetuilta norpilta oli myös mahdollista lukea tietyllä numerokoodilla varustettu räpylämerkki (taulukko 3, kuva 8.) Kahdessa tapauksessa norppa tunnistettiin selässä olevasta GPS-lähettimestä. Taulukko 3. Riistakamerakuvien perusteella saadut tunnistuskuvat 37 eri yksilöstä. Molemmat kyljet Vasen kylki Oikea kylki Sukupuoli Räpylämerkki** Yksilöä 26 (33)* 31 (34)* 30 (35)* 26 17 Prosenttia 70 (89) 84 (92) 81 (95) 70 46 * suluissa kokonaismäärä, jossa on mukana pyyntitilanteissa otetut kuvat ** räpylämerkki ei ole aina huomattavissa, joten tässä varmuudella räpylämerkilliset norpat Manuaaliseen tunnistustietokantaan pyrittiin saamaan molemmat kyljet kaikilta yksilöiltä, jotta virhetunnistuksia ei pääsisi tapahtumaan niiden yksilöiden kesken, joilta on kuvattu vain toinen kylki. Kaikkiaan 53 yksilön tietokannasta, jossa on mukana riistakamerakuvaukset sekä aiemmat tutkimuskuvat, toinen kylkikuva puuttuu vain kolmelta yksilöltä. 14

Kuva 7. Asennetut kamerat vuosina 2010 ja 2011. 15

a) b) c) Kuva 8. Esimerkkitapaukset saimaannorpan sukupuolten tunnistamisesta a) naaras ja b) uros sekä riistakameralla kuvattu räpylämerkki c). 3.2 Yksilöntunnistukset Kuvatuista 37 saimaannorppayksilöistä 36 eri yksilön kuvat sopivat tunnistuskuviksi. Aineistossa oli yksi kuutti, joka tunnistettiin pelkästä räpylämerkistä kylkikuvien puuttuessa. Molemmat kyljet saatiin kuvattua riistakameroilla 26 yksilöltä ja lisäksi aineisto täydennettiin aiemmin kerätyillä pyyntikuvilla niin että molempien kylkien kuvat saatiin kaikkiaan 33 yksilöltä (taulukko 3). Yksilöntunnistus jopa märkien norppien kuvista sekä yökuvista onnistui lähes kaikissa tapauksissa (kuva 9). Räpylämerkki oli luettavissa 11 yksilöltä ja lisäksi se näkyi 5 yksilöltä, mutta numerosta ei saanut selvää. Vaikka räpylämerkki ei aina näkynyt riittävän selvästi numeron lukemiseksi, niin se helpotti silti tunnistamistyötä. Tutkimuksen aikana räpylämerkillä merkittiin 4 yksilöä, jotka on laskettu mukaan räpylämerkillisiin eläimiin. Vuosien 2010 ja 2011 yhdistettiin silmämääräisesti aineistosta 15 norppaa aiemmin tunnettuihin norppiin räpylämerkkien (4) ja silmämääräisen vertailun (11) perusteella. Eräs yksilö oli ollut seurannassa jo vuonna 1998, joten tunnistuskuvia ei ollut, mutta yksilön pystyi tunnistamaan räpylämerkin numeron perusteella. Molempina vuosina 2010 ja 2011 tavattiin 10 samaa saimaannorppayksilöä, muut 27 yksilöä tavattiin vain toisena vuotena. Uusia yksilöitä, joita ei aiemmin ollut tavattu telemetria-seurannan yhteydessä, löydettiin 22 yksilöä. Lisäksi vuosien 2001 2011 kuva- ja 2001-2009 video-aineistosta (Rautio et al. 2009) löydettiin 27 havaintoa eri yksilöistä koko 53 norpan tietokannasta. 16

Kuva 9. Esimerkkikuvat riistakamerakuvista, joista ensimmäinen on kuvattu pimeässä ja toinen norpan ollessa märkä. Silmämääräisessä tunnistustestissä kaikkien testihenkilöiden onnistumisprosentti oli 90 prosenttia. Testissä oli näppituntumalla havaittavissa alustava ero koeryhmien välillä (kuva 10). Tutkimuksessa mukana olevat henkilöt tunnistivat lähes kaikki norpat oikein ja biologian opiskelijatkin onnistuivat testissä ehkä hieman paremmin kuin täysin kokemattomat henkilöt (kuva 10.) Koska aineistoa ei saatu muunnosyrityksistä huolimatta normaalisti jakautuneeksi, se testattiin epäparametrisellä Kruskal-Wallisin riippumattomien otosten menetelmällä. Tämän testin perusteella ero ryhmien välillä ei ollut kuitenkaan tilastollisesti merkitsevä (p=0,188). Kuva 10. Eri ryhmien onnistumisprosentit ja keskihajonta silmämääräisessä tunnistustestissä. 17

Yksilöä 3.3 Karvanvaihtoaika ja vuorokausiaktiivisuus Vuonna 2010 ensimmäinen norppa aloitti makaamisen kuvatulla makuukivellä 11.5 ja myöhäisimmin tavattu norppa oli kivellä 24.8. vuonna 2010. Vuonna 2011 aloituspäivä oli sama, mutta norppia ei tavattu makuukivillä enää 17.6. jälkeen. Eniten norppia makasi toukokuun aikana, yhteensä 31 yksilöä vuosina 2010 ja 2011 (Kuva 11). Heti kesäkuusta makuuaktiivisuus väheni ja enää 23 norppaa esiintyi kuvissa kesäkuun aikana. Vuonna 2010 toukokuussa makasi 14 yksilöä ja vuonna 2011 17 yksilöä. Kesäkuussa 2010 yksilöitä makasi 12 ja vuonna 2011 10 yksilöä. Vuonna 2010 heinä- ja elokuussa enää viisi norppaa esiintyi makuukivillään. Vastaavasti vuonna 2011 yhtään norppaa ei tavattu enää heinä- ja elokuun aikana makuukivillään. Suurin osa makuukiviä kuvaavista kameroista oli jo tässä vaiheessa poistettu, kun oli huomattu, ettei kiviä enää käytetty. 35 30 25 20 15 Vuosina 2010 ja 2011 Vuosi 2010 Vuosi 2011 10 5 0 Toukokuu Kesäkuu Heinäkuu Elokuu Kuva 11. Saimaannorppayksilöiden makuuaktiivisuus makuukivillä. Saimaannorppien karvavaihtoaikaiset makuujaksot vaihtelivat paljon. Pisin makuulla vietetty aika oli 24 tuntia ilman kastautumista. Nopein käynti kivellä oli vain minuutin. Keskimäärin makuujakso kesti 6,6 tuntia. Yhteensä makuutunteja oli 1456, joista pimeän aikaan oli 646 tuntia ja valoisan aikaan 810 tuntia. Kuva 12. kuvaa makuuaktiivisuutta koko tutkimusjakson 18

00:00 01:00 02:00 03:00 04:00 05:00 06:00 07:00 08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 22:00 23:00 Makuukertaa ajalta. Öisin makaaminen oli huomattavasti yleisempää koko tutkimusjakson aikana (kuva 12.) Karvanvaihtoaikana (kuva 13.) on kuitenkin havaittavissa selkeä muutos vuorokausiaktiivisuudessa. Makuukivien käyttöä tapahtuu yhä enemmän myös päiväsaikaan (kuva 13). Jo kesäkuussa on havaittavissa huomattava muutos päiväaikaisessa makuuaktiivisuudessa, ja makaaminen on huomattavasti aktiivisempaa yöaikaan (kuva 14.) Touko- ja kesäkuun makuuaineistot tunneittain ovat normaalisti jakautuneita Kolmogorov- Smirnovin testin perusteella. Levenen testi osoittaa makuutuntien varianssien samansuuntaisuuden (p=0,09). Riippumattomien otosten t-testin tulosten p-arvo on alle 0,0005 (t=5,029 ja df=32). Testi todistaa päiväaikaisen makaamisen lisääntyvän toukokuussa karvanvaihtoaikaan ja eron olevan tilastollisesti merkittävänä. Aineistossa ei ole kuitenkaan tiedossa mikä yksilö on maannut milloinkin, joten samat yksilöt ovat saattaneet maata eri aikoina. 120 100 80 60 40 20 0 Kuva 12. Saimaannorppien makuuaktiivisuus tunneittain 11.5 24.8.2010 ja 11.5. 17.6.2011 (N=219). 19

00:00 01:00 02:00 03:00 04:00 05:00 06:00 07:00 08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 22:00 23:00 Makuukertaa 00:00 01:00 02:00 03:00 04:00 05:00 06:00 07:00 08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 22:00 23:00 Makuukertaa 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Kuva 13. Saimaannorppien makuuaktiivisuus tunneittain 11.5 31.5.2010 ja 11.5. 31.5.2011 (N=94) 60 50 40 30 20 10 0 Kuva 14. Saimaannorppien makuuaktiivisuus tunneittain 1.6. 30.6.2010 ja 1.6. 17.6.2011 (N=94) 20

Tulokset vuorokausiaktiivisuudessa vahvistivat käsitystä siitä, että norpat makaavat makuukivillä myös päivällä karvanvaihdon aikana. Karvanvaihtoajan kesto arvioitiin päivällä tapahtuvan makaamisen ja kivellä olleen karvan määrän perusteella. Päiväsaikainen makaaminen loppui 22.6.10 ja 15.6.11, jolloin voidaan arvioida karvanvaihtoajan loppuneen. Myöhemmin kesällä 10.7. 14.8. oli kahdeksan makuujaksoa, jotka ajoittuivat päivälle 1-4 tunnin ajan. Suhteutettuna koko otokseen, joka oli 219 makuujaksoa, ei kahdeksaa myöhempää päiväsaikaista makuukertaa voida pitää merkittävä. Kesäkuun ensimmäinen viikko on vielä aktiivista makuuaikaa ja tunteja päiväsaikaan kertyi paljon, mutta tuntimäärät vähenivät siitä eteenpäin. Keskimääräinen karvanvaihtoajan pituus olisi aineiston perusteella 11.5 19.6. Karvaa havaittiin makuukivillä ensimmäisen kerran heti 11.5.2011 alkaen. Karvamäärä väheni huomattavasti toukokuun loppua kohden. Kesäkuun puolella karvaa ei havaittu enää makuukivillä ollenkaan. Tämän perusteella vanhan karvan tiputtaminen näyttäisi olevan ohi kesäkuun alkuun mennessä. Viimeisin ajankohta, jolloin makuukivillä havaittiin erittäin paljon karvaa, oli 29.5. Kaikista 21 norpan makuukivestä vain viidellä ei havaittu karvaa ollenkaan, ja nämä makuukerrat olivat aikavälillä 22.5 3.6.11. Makuupaikoista useat näyttävät olevan satunnaiskiviä, eikä niitä välttämättä käytetty varsinaisina karvanvaihtokivinä. Kahdessa tapauksessa, joissa saimaannorppa on käyttänyt samana keväänä kahta makuukiveä, vain toisella kivellä on ollut karvaa. Eräs yksilö käytti ensin yhtä makuukiveä 21 22.5.11 jolloin kivellä oli karvaa erittäin paljon ja myöhemmin toista makuupaikkaa 14 15.6.1, jolloin karvaa ei havaittu enää ollenkaan. Toinen yksilö tavattiin vuonna 2011 kahdella makuupaikalla 13 26.5.11 ja 24.5 16.6.11, joista vain ensimmäisellä tavattiin hieman karvaa. 3.4 Paikkauskollisuus Erilaisten makuupaikkojen käytön aktiivisuutta havainnollistettiin jakamalla makuukivet käyttöryhmiin aktiivisuuden mukaan. Tutkimusalueella oli yhteensä 52 käytössä ollutta makuupaikkaa (kuva 9). Näistä 35 oli satunnaiskiviä, joilla norppa oli vieraillut vain 1-3 kertaa tutkimusjakson aikana. Aktiivisia makuukiviä (4-8 makuukertaa) oli 13 ja todella aktiivisia makuupaikkoja (10 18 makuukertaa) oli neljä kappaletta. Kuudessa tapauksessa saimaannorppa oli maannut useammalla makuupaikalla samana vuonna. Nämä makuukerrat olivat tapahtuneet selvästi eri ajankohtana viidellä yksilöllä. Kaikilla kuudella yksilöllä ainakin toinen makuupaikka oli satunnainen ja siellä oli vierailtu yhdestä kahteen kertaan. 21

Kaikilla kuvatuilla norpilla makuupaikan käyttöjakso kesti keskimäärin 11 päivää, jonka sisällä makuukertoja oli neljä kertaa. Vaihtelua yksilöiden välillä esiintyi paljon. Pisin jakso, jonka aikana norppa käytti kiveä, oli 52 päivää, jonka aikana norppa vieraili kivellä kuusi kertaa. Lyhyimmät käynnit kivillä olivat alle tunnin mittaisia. Aktiivisimman makuukivellä kävijän makuujakso kesti 45 päivää, ja tämän jakson sisällä norppa vieraili kivellä 18 kertaa. Vuonna 2011 samalle makuupaikalle palanneista yksilöistä vain yksi käytti makuukiveä aktiivisesti, kaikki muut olivat satunnaisia. Kevään 2011 olosuhteet olivat hyvin erilaiset, ja todennäköisesti norpat vaihtoivat karvansa eri paikoilla. Aikuisten norppien esiintyminen eri makuualueilla ja makuupaikoilla on esitetty kuvissa 15. ja 16. Molempina vuosina tavattuja yksilöitä oli riistakamerakuvissa 10 yksilöä ja lisäksi paikkatietohavaintoja saatiin muusta valokuva-aineistosta niin, että kaiken kaikkiaan 28 yksilöstä oli useimpia paikkatietohavaintoja, vaikka vain 25 näistä yksilöistä esiintyi riistakamerakuvissa. Aikuisina tavatuista saimaannorpista vain kolme yksilöä (PHS010, PHS012 ja PHS016) makasi täsmälleen samalla kivellä eri vuosina (kuvat 15., 16. ja 17.) Kaikki kolme makuukiveä sijaitsivat hyvin suojaisilla paikoilla. Kuitenkin kahdeksan yksilöä tavattiin samalla makuualueella (alle 200 m) eri vuosina, näistä puolet oli naaraita ja puolet uroksia. Samalla makuualueella (alle 2000 m päässä) esiintyi 11 yksilöä, naaraita seitsemän ja uroksia neljä. Neljä aikuista yksilöä käytti makuukiveä aiemman makuualueensa ulkopuolella, kun yhteensä 22 yksilöä esiintyi saman makuualueen sisällä. Naaraiden ja urosten makuupaikkauskollisuudessa ei ole havaittavissa merkittäviä eroja, vaikkakin urosnorpat näyttävät käyttävän laajempaa karvanvaihtoaluetta. Pisimmät välimatkat eri vuosien havaintojen välillä uroksilla olivat 15,8 km (PHS010) ja 13,8 km (PHS022) sekä naarailla 6,4 km (PHS052) ja 5,7 km (PHS022). Lisäksi kolmas uros yksilö (PHS005) tavattiin lähes 15 km päässä alueesta, jossa on esiintynyt ollessaan nuori (kuva 17.) Pisin tarkasteltu aikaväli oli vuosina 1998 2010 ja naaras (PHS052) tavattiin 6,4 km päässä vuoden 1998 havainnosta. Yksilöiden välillä havaittiin eroja makuupaikkauskollisuudessa. Useimmat käyttivät saman makuualueen kiviä karvanvaihtoaikana. Norppanaaras PHS003 käytti makuukiviä normaalia laajemmalta alueelta, mutta palasi vuonna 2010 makuupaikalle, jossa oli ollut myös vuonna 1999. Myös yksilö PHS022 vieraili vuosien 2007-2011 välillä laajalla alueella, mutta käytti samaa makuualuetta vuosina 2007 ja 2011. Useat urokset ovat esiintyneet samalla lahdella toisen yksilön kanssa samana vuonna, kuten vuonna 2011 PHS012 ja PHS026 ja vuonna 2009 PHS022 ja PHS021 (kuva 16.) 22

Kuva 15. Aikuisten saimaannorppanaaraiden makuupaikkauskollisuus karvanvaihtoaikana. 23

Kuva 16. Aikuisten saimaannorppaurosten makuupaikkauskollisuus karvanvaihtoaikana. 24

Riistakamerakuvista tunnistettiin kaksi norppaa, jotka olivat olleet aiemmin telemetriaseurannassa ollessaan kuutteja vuosina 2007 ja 2008. Nämä naaraat (PHS014 ja PHS015) esiintyivät nyt täysikasvuisina eri makuualueilla, mutta olivat kuitenkin samalla vesistöalueella vain 4,3 km ja 3,5 km päässä sieltä, missä niiden syntypaikkojen tiedetään olevan. Vuosien 2001 ja 2004 videoaineistosta (Rautio et al. 2009) selvisi myös kahden riistakameroissa tavatun urosnorpan syntypaikat (kuva 17). Molemmat urokset ovat vieläkin yhdeksän ja kuuden vuoden jälkeen hyvin samoilla alueilla. Välimatkat syntymäpaikkojen ja nykyisten havaintojen välillä oli keskimäärin alle 3 km (taulukko 4). Kuva 17. Kuutteina seurannassa olleiden naaraiden PHS014 ja PHS015 sekä kuvattujen urosten PHS016 ja PHS030 syntypaikat ja karvanvaihtoaikaiset makuupaikat. 25

Taulukko 4. Saimaannorppien syntypaikkojen ja täysikasvuisena käytettyjen karvanvaihtoaikaisten makuupaikkojen välimatkat. Yksilö ID Kuuttina Täysikasvuisena Välimatka (m) Julkaisu PHS014 TE08 2008 2011 4300 Niemi et al. 2011 PHS015 ER07 2007 2010 3500 Niemi et al. 2011 PHS016 HE08 2004 2010 2600* - PHS030 OI10 2001 2007 2800* * havaintojen keskimääräinen välimatka Kunnasranta et al. 2011 Vuosien 2001 2011 kokonaisaineistosta ilmeni photo-id-menetelmän avulla kahdelta eri vuodelta kolmen naaran poikaspesäpaikat, joiden mukaan voidaan hahmottaa naaraiden poikaspesäpaikkauskollisuutta. Kaikki naaraat olivat vaihtaneet pesäpaikkaa alle kahden kilometrin päähän aiemmasta pesäpaikastaan (taulukko 5). Taulukko 5. Saimaannorppanaaraiden poikaspesäpaikkauskollisuus. Yksilö 1.vuosi 2. vuosi Pesien välimatka (m) PHS009 2004 2008 1 700 PHS044 2006 2011 1 000 PHS055 2002 2007 700 Vertailtaessa tutkimuksen aineistoa aiempiin julkaisuihin samoilla yksilöillä havaitaan, että muutama naarasyksilö on säilynyt täysin samalla alueella talvisin ja karvanvaihtoaikaan, mutta myös pitkän matkan siirtymisiä on havaittavissa (taulukko 6). Urokset ovat esiintyneet selkeästi kauempana karvanvaihtoalueestaan kuin naaraat, vaihteluvälillä 0-23 800 metriä. Naaraiden vaihteluväli on selkeästi pienempi 0-4 500 metriä. Osa taulukon 6. vertailtavista elinpiireistä on talviaikaisia elinpiirejä. Talviaikaisen elinpiirin oletetaan oleva suppeampi kuin kesäaikaisen elinpiirin. Osa norpista käyttää eri elinpiiriä talvisin ja kesäisin (Kunnasranta suullinen tiedonanto 20.11.2011). 26

Taulukko 6. Saimaannorppien karvanvaihtoaikaisen makuupaikan etäisyys aiemmin tutkitusta elinpiiristä. Yksilö ID Seurattu vuotena Ikäluokka Kuvattu vuotena PHS002 EL06 1 2006 3 2008 2700 PHS003 MI99 1 1999 2000 3 2010 2011 1200-3100 PHS004 ON06 2 2006 2 2010 14400 PHS005 UR99 2 1999 2000 3 2010 11600 PHS006 HE06 2 2006* 3 2011 1800 PHS010 TO09 2 2009* 3 2010 2011 0 PHS015 ER07 1 2007 1 2010 4500 PHS022 PA10 2 2010* 2 2010 2011 21000-23800 PHS027 KA10 1 2010* 3 2010 2011 0 PHS028 LI10 1 2010* 3 2011 3900-4400 PHS031 OL10 1 2010* 3 2010 2011 0 * talviaikainen elinpiiri 1 naaras 2 uros Elinpiirin etäisyys (m) Julkaisu Oksanen 2010 Oksanen 2010 Oksanen 2010 Oksanen 2010 Kunnasranta et al. 2011 Kunnasranta et al. 2011 Niemi et al. 2011 Kunnasranta et al. 2011 Kunnasranta et al. 2011 Kunnasranta et al. 2011 Kunnasranta et al. 2011 4 TULOSTEN TARKASTELU 4.1 Riistakameroiden toimivuus Tutkimus on ensimmäinen tällä laajuudella tehty riistakameratutkimus hylkeillä. Aiemmin photo-id-tutkimuksia on tehty lähinnä kuvaamalla hylkeitä vedessä tai maalla järjestelmäkameroin (esim. Vincent et al. 2001, Karlsson et al. 2005, Harrison et al. 2006, Beaumont & Goold 2007, Gerondeau et al. 2007, Hiby et al. 2007, McConkey 2010, Rosas da Costa & McMath 2011). Järjestelmäkamerakuvausta on käytetty laumoissa esiintyvillä hyljelajeilla. Saimaannorppa esiintyy yleensä yksin, joten muissa tutkimuksissa käytetty ryhmäkuvaus ole mahdollista saimaannorpan tapauksessa. Nykyaikaisia riistakameroita on käytetty vain muutamassa tutkimuksessa Turkissa munkkihylkeiden lepoluolia tutkittaessa, ja 27

nämä tutkimukset on toteutettu huomattavasti pienemmissä mittakaavoissa, vain 4-5 yksilöllä (Gucu 2004, Gucu 2009a, Gucu et al. 2009b, Gucu et al. 2009c). Tutkimuksemme perusteella riistakamerat ovat toimiva systeemi uhanalaisen saimaannorpan karvanvaihtoaikaiseen tutkimukseen. Vaikka havainnolliset menetelmät ja telemetriaan perustuva tutkimus on todettu toimivaksi, on silti tilausta uudelle menetelmälle ja uusille näkökulmille, joita riistakameratutkimus tarjoaa (Bridges & Noss 2011). Riistakamerakuvista saatiin paljon tietoa norppien elämästä ja todella hyviä tunnistuskuvia. Usealla tutkimuspisteellä kuvattiin useita norppia samaan aikaan, kuten esimerkiksi emoja kuuttiensa kanssa sekä kiistelyä makuukivistä. Riistakameroista löytyy lukuisia erilaisia vaihtoehtoja erilaisilla omainaisuuksilla (Swann et al. 2011). Liikettä kuvaavat riistakamerat soveltuvat parhaiten silloin kun kamerat täytyy jättää maaston pitkäksi aikaa ja vierailut ovat satunnaisia (Swann et al. 2011). Tässä tutkimuksessa käytetyt riistakamerat (Scout Guard SG 550) soveltuivat hyvin tähän tarkoitukseen, sillä nämä kamerat kestävät kosteissa olosuhteissa ja ovat maastoon sulautuvia. Silloin kun kameroita tarvitaan runsaasti, niiden hintasuhteen tulee olla kohdallaan. Kameroiden tulee myös kestää pitkiä jaksoja maastossa. Tässä tutkimuksessa käytetyt lithium-patterit osoittautuivat hyviksi, koska ne kestivät useimmissa tapauksissa koko kenttäkauden. Riistakamerat ovat eduksi Saimaan kaltaisilla laajoilla alueilla ja etenkin kun lajin yksilöitä on vaikeaa havaita (O`Brien 2011). Vertaillessa riistakamerakuvien aineistoa järjestelmäkameralla otettuihin saimaannorppien kuviin, on selvästi havaittavissa riistakameroiden käytön etu. Järjestelmäkameroilla otetuissa kuvissa norpat usein kääntyvät katsomaan liikkuvaa venettä vatsa venettä päin ja sen tähden suuri osa järjestelmäkameralla otetuista kuvista ei soveltunut tunnistusaineistoon. Riistakameran etuna on myös se, että usein saadaan kuvattua molemmat kyljet samalta yksilöltä helposti (taulukko 3). Järjestelmäkameroilla tehdyissä tutkimuksissa molempien kylkien kuvaaminen on haastavampaa. Esimerkiksi Hiby et al. (2007) tutkimuksessa harmaahylkeillä suurella yksilömäärällä, saatiin vasen puoli tunnistusalueesta hylkeiden päästä kuvattua järjestelmäkameralla 1797 yksilöltä ja oikea puoli 2 301 yksilöltä, kun molemmat puolet saatiin kuvattua vain 781 yksilöltä. Mackey et al. (2008) onnistui kuvaamaan 162 yksilöä oikealta, 146 vasemmalta ja molemmilta puolilta 108 yksilöä. Vastaavasti Harrison et al. (2006) kuvasi harmaahyljenaaraita 1121 vasemmalta, 1181 oikealta ja 358 molemmin puolin. Tutkimuksessamme molemmat kyljet saatiin tietokantaan yhteensä 89 prosentilta. Kuva-aineistossa ei ollut havaittavissa, että norpat olisivat häiriintyneet riistakameroista. Kameroiden asennus Haukivedellä tapahtui aina norppien olleessa pois makuukiviltä, joten 28

häiriö on tässä tutkimuksessa minimoitu. Yökuvissa, jolloin infrapunasalama oli toiminnassa, ei ollut havaittavissa kameran katselua ja norpat yleensä nukkuivat rennosti kivillä. Useissa tutkimuksissa on selvitetty riistakameroiden aiheuttamaa häiriöitä. Kameroiden asennus, salamat ja äänet voivat aiheuttaa jonkin asteista häiriötä, mutta se on kuitenkin huomattavasti vähäisempää kuin se, että tutkija olisi paikalla tarkkailemassa yksilöä (esim. Van Schaik & Griffiths 1996, Alexy 2003, Bridges & Noss 2011). Oletuksena on, että hylkeet eivät havaitse infrapunasalamaa (Hanke et al. 2009). Gucu (2009a) tutki normaalin salaman ja infrapunasalaman vaikutusta lepokäyttäytymiseen munkkihylkeillä. Tutkimuksessa ei havaittu suoranaisia äkillisiä poistumisreaktioita johtuen infrapunasalamasta, vaikka makuullaoloajan havaittiin olevan lyhyempi infrapunasalamaa käytettäessä kuin normaalisalamaa käytettäessä (Gucu 2009a). Tähän löytyy kuitenkin monta mahdollista selitystä, kuten se, että hylkeet eivät saa tarpeeksi lepoa normaalisalamalla kuvatessa, koska havahtuvat siihen usein (Gucu 2009a). Yleisiä ongelmia riistakameratutkimuksessa on todettu olevan aineiston menetys kameroiden hajotessa (Swann et al. 2011). Saimaalla kadotettiin aineistoa vain muutamalla tutkimuspisteellä, koska tarkistusvälit olivat säännölliset. Esimerkiksi Gucu et al. (2009a) tutkimuksessa tarkistusväli oli viikon, kun Saimaalla muistikortit vaihdettiin noin kolmen päivän välein. Uuden kameran asennuksen jälkeen käytiin kamera tarkistamassa mahdollisimman pian sen toiminnan varmistamiseksi. Kaikki kamerat testattiin ennen maastoon vientiä, mikä vähensi riskiä aineiston menettämiseen. Neljä yksilöä, jotka jäivät aineistosta tunnistamatta, esiintyivät syrjäisillä alueilla, näiden tapauksessa ei kameroita päästy tarkistamaan tarpeeksi pian, eikä kameroiden asentoa korjattu ennen kuin norppa lopetti makaamisen kivellä. Kaikki tunnistamatta jääneet yksilöt tavattiin vuonna 2010, kun menetelmää vielä testattiin. Muita havaittuja ongelmia ovat olleet muurahaiset (Swann et al. 2011), joista ei koitunut haittaa Saimaalla, mutta linssejä tuli tarkkailla hämähäkkien seittien takia. Saimaalla havaittuja haasteita olivat laineet, auringon aiheuttama kimmellys, heijastukset ja varjot, jotka nopeuttivat muistikorttien täyttymistä. Lisäksi karvojen huuhtoutuminen makuukiviltä aiheutti vaikeuksia löytää varsinainen makuukivi myöhemmin kun kameraa mentiin asentamaan. Riistakamerakuvausten onnistumiseen vaikuttaa kuitenkin ehkä eniten vedenpinnan korkeuden vaihtelu, koska se vaikuttaa siihen, mitkä kivet tarjoavat hyvän makuupaikan. Riistakameroiden käyttöä häiriötutkimuksen välineenä tulee vielä selvittää. Muutamalla makuupaikalla testattiin mahdollisuutta seurata syitä hylkeiden laskeutumisiin makuukiviltä. Häiriökameroita oli asennettuna vain loppukesästä, tiedossa olleille aktiivisille makuukiville, jolloin saimaannorpat makaavat kivillä pääasiassa yöaikaan. Valitettavasti useissa tapauksissa 29