LOHEN (Salmo salar) JA TAIMENEN (Salmo trutta) POIKASYMPÄRISTÖT, ELINTAVAT JA RAVINTO TALVELLA

Kirjallisuuskatsaus LOHEN (Salmo salar) JA TAIMENEN (Salmo trutta) POIKASYMPÄRISTÖT, ELINTAVAT JA RAVINTO TALVELLA Ville Luolamo PIKES Oy (Pielisen Karjalan Kehittämiskeskus) 2009

SISÄLTÖ 1 JOHDANTO...1 2 JÄÄN MUODOSTUMINEN JA JÄÄILMIÖT VIRTAVESISSÄ...3 3 VIRTAVESIKALOJEN TALVIKÄYTTÄYTYMISEN TUTKIMINEN...6 4 YLEISIÄ HAVAINTOJA VIRTAVESISSÄ ASUSTAVIEN LOHIKALOJEN ELÄMÄSTÄ JÄÄOLOISSA...8 4.1 KYLMÄ KANGISTAA JA KÄYTTÄYTYMINEN MUUTTUU...8 4.2 RAVINTO JA SEN MERKITYS TALVELLA...9 4.3 SELVIYTYMINEN TALVESTA...11 5 LOHIKALOJEN, ERITYISESTI LOHEN (SALMO SALAR) JA TAIMENEN (SALMO TRUTTA) POIKASYMPÄRISTÖT TALVELLA...12 6 MENETELMIEN SOVELLUTUS LIEKSANJOKEEN...16 7 KIRJALLISUUS...20

1 1 Johdanto Lohen (Salmo salar) ja taimenen (Salmo trutta) elinkierto yhdistetään kirkkaisiin ja kylmiin vesiin. Suurin osa lohista ja taimenista esiintyykin pohjoisen pallonpuoliskon vesistöissä, joissa vallitsevat talviset jääolosuhteet. Virtaavalla vedellä on keskeinen rooli näiden lohikalojen elinkierrossa, sillä lohet ja taimenet lisääntyvät ja poikaset viettävät ensimmäiset elinvuotensa jokiympäristössä. Pohjoisen pallonpuoliskon ankarat talviolosuhteet muodostavat virtaavissa vesissä lohen- ja taimenen jokipoikasille haasteen, johon kalat joutuvat sopeutumaan monenlaisin keinoin selviytyäkseen. Tyypillistä talvisissa virtavesissä ovat alhaiset lämpötilat, pienet virtaamat, lyhyt päivän pituus, vähäinen valon määrä sekä jäätyminen ja sen mukanaan tuomat erilaiset jääilmiöt (Prowse 2001). Kalat sopeutuvat talvielämään esimerkiksi muuttamalla vuorokausirytmiään, vaihtamalla olinpaikkaa vaeltamalla joko paikallisesti tai alueellisesti suotuisemmille elinalueille ja reagoimalla fysiologisesti kylmiin olosuhteisiin vähentämällä energiankulutusta (Cunjak 1996). Lohikalojen tutkimukset ovat keskittyneet lähinnä kalojen perusbiologian ja käyttäytymisen tutkimiseen sulien vesien aikaan keväällä, kesällä ja syksyllä (Stickler 2008). Elinympäristökunnostuksia suunniteltaessa tarvitaan kuitenkin myös tietoa talven ja jääolojen vaikutuksista kalojen käyttäytymiseen, eloonjäämiseen ja tuotantoon. Vaikka yleisen käsityksen mukaan talvi vaikuttaa merkittävästi kalakantojen kokoon ts. ankarat ja haasteelliset jääolosuhteet eivät voi olla vaikuttamatta kalojen talviajan selviytymiseen, niin siitä huolimatta lohikalojen ja muiden kalalajien talviekologiaa ei ole tutkittu kovinkaan laajasti (Cunjak 1996; Reynolds 1997) ja kalojen käyttäytymisestä jääoloissa tiedetään vähän (Robertson ym. 2003; Roussel ym. 2004). Vasta viime vuosikymmenen aikana kasvanut kiinnostus talviseen vesiluontoon ja osittain myös tutkimusvälineistön kehitys on lisännyt virtavesissä elävien kalojen talvielämän tuntemusta (Huusko ja Kreivi 2004). Pääosa lohikalojen talviekologiatutkimuksista on kuitenkin tehty virtaavissa vesissä, joissa veden lämpötila säilyy muutaman asteen nollan yläpuolella ja joihin ei synny ollenkaan jääpeitettä (Huusko ym. 2007). Lisäksi voimakkaasti jään vaikutuksen alaisissa virtavesissä tutkimukset on suoritettu jokien

2 jäistä vapaana olevilla alueilla. Kokeellinen tutkimus erilaisten jääolosuhteiden ja prosessien vaikutuksesta kaloihin puuttuu myös lähes kokonaan (Huusko ja Kreivi 2004). Nykyään virtavesien jäänmuodostumisen fysikaaliset ja biologiset seuraamukset tunnetaan hyvin (Prowse 2001), mutta tietämys nuorien lohikalojen käyttämistä elinympäristöistä ja käyttäytymisestä jääkannen suojaamissa virtavesissä on vielä varsin puutteellista (Huusko 2007). Tässä raportissa luodaan kirjallisuuden perusteella katsaus, mitä nuorien lohikalojen erityisesti lohen ja taimenen jokipoikasten talvisesta käyttäytymisestä on saatu selville ja mistä asioista tarvittaisiin vielä lisää tietoa. Kirjoitus pyrkii luomaan yleiskuvan lohikalojen talviekologiasta eli poikasympäristöstä, elintavoista ja ravinnon käytöstä talvella. Perustietoa lohikalojen elinkierrosta, elinvaiheista ja vaelluksista löytyy esimerkiksi Klemetsenin ym. (2003) artikkelista. Pohjajäällä, hyyteellä (supolla) ja jään muodostuksella virtaavissa vesissä sekä niiden aiheuttamilla elinympäristömuutoksilla on keskeinen merkitys virtavesikalojen talviseen elämään, joten kirjoituksen alussa käsitellään jokien jäätymisen ja jääilmiöiden vaikutuksia jokielinympäristöön. Kirjoituksessa tuodaan esiin myös lohen ja taimenen jokipoikasten yleisiä elinympäristövaatimuksia sulan veden aikaan. Tämä kirjallisuusselvitys toimii pohjana PIKES Oy:n (Pielisen Karjalan Kehittämiskeskus) hallinnoimalle Pielisen järvilohi ja taimen 2008 2010 -hankkeelle, jonka pitkän aikavälin tavoitteena on Pielisen järvilohen ja taimenen geneettisen monimuotoisuuden turvaaminen ja luonnontuotannon lisääminen. Hankkeen yhtenä toimenpiteenä on esitetty kalojen talvikäyttäytymisen tutkimista Pieliseen laskevassa Lieksanjoessa. Tämän katsauksen keskeinen idea on selvittää, onko talviympäristö rajoittava tekijä Lieksanjoella. Julkaistua tietoa lohen ja taimenen talvikäyttäytymisestä sovelletaan Lieksanjoen tapaukseen, minkä perusteella selvitetään soveltuvat tutkimusmetodit Pielisen järvilohen ja taimenen talviekologian selvittämiseksi.

3 2 Jään muodostuminen ja jääilmiöt virtavesissä Tyypillistä talvisessa virtavedessä on kesäaikaan nähden pienet virtaamat, sillä osa vedestä muuttuu jääksi ja toisaalta uoman vedenjohtokyky pienenee jääkannen aiheuttaman lisäkitkan johdosta. Talven edetessä paksuuntuva jää sekä luontaisesti pienenevä valunta ja virtaama voivat poistaa jopa kaksi kolmasosaa joen vapaan veden pintaalasta (Power 1993). Joen jääkannen muodostumiseen vaikuttaa oleellisesti veden virtausnopeus. Hitaan virtauksen alueilla yhtenäinen jääkansi muodostuu pienten järvien tapaan eli jäätyminen alkaa joen reunoilta ja suvannoista (ns. staattinen jääkannen muodostus, Reiter ja Huokuma 1990). Voimakkaan virtauksen alueilla lämpöenergian poistumista estävää jääkantta ei helposti muodostu, mikä voi johtaa pakkasella veden pintakerroksen ja myöhemmin myös koko vesimassan alijäähtymiseen. Alijäähtynyt vesi on alle nolla-asteista, jolloin pyörteisessä vedessä alkaa syntyä pieniä jääkiteitä. Kovassa virrassa usein neulamaiset tai levymäiset jääkiteet eivät pysty kiinnittymään toisiinsa, joten syntyy vapaasti virran mukana kulkeutuvaa hyydettä eli suppoa (ns. dynaaminen jäänmuodostus, Reiter ja Huokuma 1990), joka aiheuttaa veden pinnan alapuolisia jääilmiöitä. Näille veden pinnan alapuolisille jääilmiöille on tunnusomaista vuorokausirytmiikka jään muodostuessa yöaikaan ja sulaessa/irtautuessa päiväaikaan (Stickler ja Alfredsen 2005). Suppojään määrä vedessä kasvaa tyypillisesti yöllä, jolloin haihtuminen (lämpöenergiaa poistuu) vedestä on suurimmillaan. Päivällä suppojäätä ei yleensä muodostu johtuen auringon lämpösäteilyn lisääntymisestä ja veden lämpötilan hienoisesta kasvusta. Pohjoisten alueiden ankarissa olosuhteissa veden pinnan alapuolista jäänmuodostusta voi kuitenkin tapahtua kaikkina vuorokauden aikoina (Stickler ja Alfredsen 2005).

4 Kuva 1. Kaavamainen esitys veden pinnan alapuolisen jään muodostumisesta virtaavassa vedessä (Kuva: Huusko ym. 2007) Suppopadot ja pohjajää (Kuva 1) ovat virtauksen mukana kulkeutuvan supon vaikutuksesta muodostuvia veden pinnan alapuolisia jääilmiöitä, jotka muuttavat usein pintajäätä voimakkaammin vallitsevia olosuhteita talvisessa joessa ja hankaloittavat siten eliöiden elinolosuhteita (Power ym. 1993; Alfredsen ja Tesaker 2002). Hidasvirtaisilla koskialueilla, kuten suvannoissa, suppojää voi myös edistää jääpeitteen muodostumista kulkeutumalla ja kasautumalla jääkannen reunaan (Kuva 1). Jopa jään alapinnasta pohjaan saakka ulottuvat ja usein sinnikkäästi kevääseen asti kestävät suppopadot ovat riippuvia jääpatoja, jotka muodostuvat supon kulkeutuessa ja kiinnittyessä suvannon jääkannen alle (Kuva 1; Brown ym. 2000; Kylmänen ym. 2001). Suppopadot rajoittavat kalojen elintilaa ja aiheuttavat veden virtausnopeuden kasvua paikallisesti, sillä ne pienentävät suvannon tilavuutta ja kaventavat joen poikkileikkausta. Virtausnopeuksien kasvu aiheuttaa puolestaan pohjaeroosiota. Pohjajään ns. ankkurijään muodostumiselle otollisia paikkoja joessa ovat karkeapohjaiset sekä vuolaat ja pyörteiset eli turbulenttiset virta-alueet kuten kosket ja joen mutkat, joissa hieman alijäähtyneet suppokiteet sekoittuvat koko vesimassaan ja kiinnittyvät helposti erilaisten pohjarakenteiden ympärille (Kuva 1; Power ym. 1993). Pohjajäätä voi myös esiintyä syvemmillä alueilla; esimerkiksi Niagarajoella Yhdysvalloissa

5 ankkurijäätä on havaittu kuuden metrin syvyydessä ja Nevajoella Venäjällä jopa 20 metrin syvyydessä (Ashton 1986). Huokoinen ankkurijää, paksuudeltaan jopa 50 cm, voi peittää mattomaisesti hyvin laajoja avonaisten koskien pohja-alueita (Power ym. 1999; Stickler ja Alfredsen 2005; Stickler ym. 2007). Koostumuksen perusteella ankkurijää jakaantuu kahteen tyyppiin. Koostumukseltaan vähemmän huokoinen ja tiheä (tyyppi II) jää voi kosken pohjarakenteesta riippuen täyttää pohjakivien välit ja työntyä kivien välisiin onkaloihin. Huokoinen ja koostumukseltaan vähemmän taaja (tyyppi I) jää kerääntyy puolestaan kosken pohjamateriaalin päälle (Stickler 2008). Tyyppi I jäällä ei ole todettu olevan suurta vaikutusta Atlantin lohen jokipoikasten olinpaikkavalintaan ja liikkumisaktiivisuuteen, mutta tiheärakenteisen jään (tyyppi II) on todettu lisäävän lohenpoikasten liikkumisaktiivisuutta (Stickler 2008). Tämä selittyy sillä, että jää tunkeutuu pohjakivikon väleihin viemällä lohenpoikasten suojapaikat, mikä pakottaa poikaset siirtymään uusille alueille. Nopeavirtaiset koskialueet ovat tyypillisiä lohikalojen kutupaikkoja ja kutupaikoilla ankkurijään ulottuminen sorakerrokseen asti saa aikaan happipitoisen veden ehtymisen soran sisällä (Calkins 1990). Rubin ja Glimsäter (1996) osoittivat, että soran sisällä kehittyvien taimenen alkioiden selviytyminen on voimakkaasti riippuvainen alusveden happipitoisuudesta, joten happipitoisen veden ehtyminen soran sisällä voi johtaa mädin täydelliseen tuhoutumiseen. PIT-merkkitutkimukset (ks. luku 3, s. 6) osoittavat kuitenkin, että maalämmön vaikutuksesta ankkurijää ei pääse soraikon sekaan ja lohenpoikaset pystyvät elämään myös pohjajään alapuolella ja sisällä (Karhunen 2005). Lisäksi laajat pohjajääalueet aiheuttavat irtautuessa ja kasaantuessa jääpatoja, jolloin osalla jokialueista esiintyy tulvimista osan jäädessä kuiville (Stickler ja Alfredsen 2005). Tulva-alueilla veden virtausnopeus hidastuu aiheuttaen lisääntyvää jääkannen muodostumista. Soran sisällä kypsyvä mäti voi puolestaan jäädä kuiville sekä pohjakivikon suojissa talvehtivia kaloja voi jäädä loukkuun joen reunoille veden pinnan voimakkaasta laskusta johtuen. Irtautuessaan pohjajää vie tavallisesti mukanaan myös pohjamateriaalia ja jääpatojen murtuminen aiheuttaa paikallisesti voimakkaita virtauksia lisäten pohjaeroosiota.

6 Ihmistoiminnan vaikutukset heijastuvat jokien jäätymiseen ja jääilmiöihin. Useita maamme virtavesiä on padottu mm. sähkötuotannon seurauksena, puun uittoa varten jokia on pengerretty ja perattu sekä valuma-alueita muutettu mm. ojitusten seurauksena. Näillä toimenpiteillä on vaikutuksensa jokien virtaamiin, sedimenttikuormaan ja jokiuoman ominaisuuksiin usein voimakkaasti muovaten niitä luonnontilaan verrattuna. Säännöstellyssä joessa virtaama- ja lämpötilavaihtelut muuttavat joen jäätymistä ja jääoloja. Esimerkiksi Norjassa säännöstellyissä virtavesissä on havaittu enemmän pohjajäätä ja suppoa kuin luonnonoloissa (Alfredsen ja Tesaker 2002). Jokiuomien perkauksilla on myös veden pinnan alapuolista jäänmuodostusta lisäävä vaikutus, sillä perkaukset voimistavat veden virtausta, jonka seurauksena jokeen jää talvella entistä enemmän supon muodostumiskeskuksina toimivia avonaisia virtapaikkoja. Lisääntyvä sedimenttikuorma valuma-alueilta voi puolestaan tukkia pohjakivien välit vieden kaloilta soveliaita suojapaikkoja (Cunjak 1996). Ihmisten aiheuttamat ympäristömuutokset hankaloittavat usein entisestään joessa elävien lohikalojen ja muiden pieneliöiden jo muutoinkin vaikeita talviolosuhteita. Ihmistoiminnan vaikutukset jokien jääoloihin ja niiden seurauksena lohikalojen talviaikaiseen selviytymiseen tunnetaan kuitenkin varsin huonosti, joten tulevaisuuden erääksi keskeiseksi tutkimusaiheeksi voisi ottaa esimerkiksi virtaaman säännöstelyn vaikutuksien arvioinnin lohikalojen talviaikaiseen käyttäytymiseen ja selviytymiseen (Huusko ym. 2007). 3 Virtavesikalojen talvikäyttäytymisen tutkiminen Jääkansi luo omat haasteensa lohikalojen poikasten perusbiologian ja käyttäytymisen tutkimiselle. Tämän vuoksi lohikalojen talviekologiatutkimukset ovat aiemmin keskittyneet melkein tai kokonaan jäästä vapaana oleviin virtavesiin (mm. Cunjak 1988a; Heggenes ym. 1993; Heggenes ja Dokk 2001) sekä kokeellisiin laboratoriotutkimuksiin (Armstrong ja Griffiths 2001; Finstad ym. 2004c). Radio- ja PIT-telemetrian (Passive Integrated Transponder Telemetry) avulla on kuitenkin mahdollista selvittää lohikalojen poikasten suosimia elinalueita ja käyttäytymistä vahvasti jään vaikutuksen

7 alaisena olevissa virtaavissa vesistöissä. PIT-merkkejä suuremmat radiolähettimet rajoittavat kuitenkin radiotelemetrian käytön pienten kalojen tutkimuksissa (Linnansaari 2009). PIT-menetelmä on myös radiotelemetriaa halvempi menetelmä ja perinteisistä telemetrialähettimistä (ultraääni- ja radiolähettimet) poiketen PIT-merkeillä ei ole sisäistä paristoa rajoittamassa toimintaikää (Enders ym. 2007). Molemmissa menetelmissä suurimpana rajoitteena on mahdollinen lähettimen aiheuttama vaikutus kalan käyttäytymiseen. Radiotelemetriassa myös paikannuksen epätarkkuus voi aiheuttaa ongelmia (Huusko ym. 2003) PIT-menetelmän käyttö on vakiintunut erityisesti Atlantin lohen tutkimuksissa. Yksistään Pohjois-Atlantin alueella yli 50 000 Atlantin loheen asennettiin PIT-merkki vuonna 2007 (ICES 2008a). PIT-merkki tarkoittaa passiivista integroitua lähetintä, joka on yksilökoodattu ja jonka aktivointiin käytetään erillistä lukijalaitetta. Lukijalaitteella lähettimen yksilöllinen koodi saadaan näkyviin laitteen näytölle, josta merkitty kala pystytään tunnistamaan yksilöllisesti. PIT-merkeissä ei ole sisäistä paristoa, joten lähettimet ovat hyvin pienikokoisia. Lohenpoikasten talviekologiaa PITtelemetrian avulla tutkineen Tommi Linnansaaren mukaan PIT-merkkien ansiosta kalan tarkka sijainti pystytään määrittämään jopa 90 cm paksun jääkannen alta (Karhunen 2005). PIT-teknologia mahdollistaa siis esimerkiksi pienten lohenpoikasten käyttäytymisen tutkimisen oloissa, joissa joki on paksun jääkannen valtaamana. Kalan sisään asennettavat PIT-merkit (kooltaan 11 32 mm) toimivat tavaratalojen varashälyttimien tavoin, eli kalalla on ikään kuin henkilökohtainen rekisterinumero (yksilökoodattu PIT-merkki), joka aktivoituu lukijalaitteen esimerkiksi joen penkkaan asennettujen porttiantennin tai miinaharavaa muistuttavan kannettavan antennin lähellä. PITmerkkien kantavuus on kuitenkin paljon lyhyempi (tyypillisesti < 1 m) kuin perinteisten telemetrialähettimien (> 100 m) (Linnansaari 2009). Tämä hankaloittaa kalan etsimistä jääkannen peittämästä joesta. PIT-järjestelmä jakaantuu kahteen luokkaan riippuen PIT-merkkien aktivointiin käytettävän lukijalaitteen tiedonsiirtotekniikasta (half-duplex ja full-duplex). Half-duplex tekniikkaa käyttävät laitteet lähettävät signaalin, jonka jälkeen laite sulkeutuu kuuntelemaan PIT-merkin vastausta, kun taas full-duplex laitteet lähettävät ja vastaanottavat

8 signaaleja samanaikaisesti. Full-duplex järjestelmän PIT-merkit ovat pienempiä (~ 11 mm) verrattuna kantavuudeltaan tyypillisesti parempiin half-duplex järjestelmän merkkeihin (~ 23 mm) (Linnansaari 2009). PIT-merkkitutkimuksissa on havaittu, että pienet lohenpoikaset tarvitsevat karkeaa ja louhikkoista pohjasoraa talviselviytymiseen, joten kunnostusprojekteissa ei riitä pelkkä pienirakeinen kutusoraikko, vaan kuoriutuville poikasille on luotava turvapaikkoja ulkoisia saalistajia vastaan. PIT-merkinnällä saatu tieto lohenpoikasen talvikäyttäytymisestä osoittaa myös, että lohenpoikanen näyttäisi pysyvän koko talven ajan muutaman neliömetrin alueella, jopa saman kiven alla (Karhunen 2005). Vastaavan havainnon ovat tehneet myös Whalen ym. (1999), joiden mukaan lohenpoikaset ovat hyvin paikkauskollisia ja tekevät harvoin pitkiä vaelluksia saavuttuaan talvehtimisalueille. Radiotelemetriatutkimuksissa on kuitenkin havaittu, että veden pinnan alapuolinen jäänmuodostus lisää lohikalojen liikkumisaktiivisuutta ja kalat siirtyvät jo löydetyiltä suotuisilta talvehtimisalueilta muualle, eli muuttuvat jääolot veden pinnan alla pakottavat kalat uudelleen liikkeelle etsimään uusia soveliaita talvihabitaatteja (Jakober ym. 1998; Brown 1999; Simpkins ym. 2000). 4 Yleisiä havaintoja virtavesissä asustavien lohikalojen elämästä jääoloissa 4.1 Kylmä kangistaa ja käyttäytyminen muuttuu Lohikalojen liikkuminen, aktiivisuus, aggressiot ja ruokailu vähentyvät talvella, mikä juurtuu tarpeeseen minimoida energiankulutus kylmissä olosuhteissa (Heggenes ym. 1993; Cunjak 1996). Vaihtolämpöisten kalojen aineenvaihdunta hidastuu kylmässä vedessä, joten ruoansulatus ja sen seurauksena myös energiavarastojen täydentäminen hidastuvat ja ruokailun ei tarvitse olla jokapäiväistä (Cunjak ja Power 1987). Kylmä vesi myös kangistaa eli lohikalojen uintiaktiivisuus ja kiihtyvyyskyky heikkenevät alhaisissa veden lämpötiloissa (Graham ym. 1996), mikä heikentää kykyä paeta tasalämpöisiä saalistajia (esim. minkki, saukko ja koskelo) vastaan.

9 Vähentyneestä energiatarpeesta ja heikentyneistä ruumiintoiminnoista huolimatta lohikalojen poikaset ruokailevat läpi talven (Cunjak ja Power 1987, Cunjak 1988a). Tavallisesti talviajan ruokailu riittää ainoastaan minimimetabolian eli perusaineenvaihdunnan ylläpitämiseen ja sillä ei ole tavallisesti vaikutusta kalojen kasvuun (Cunjak 1996; Bradfort ym. 2001; Parrish 2004). Laboratoriokokeissa on kuitenkin havaittu lohikalojen poikasten kasvua jopa talvella (Finstad ym. 2004b), millä voi olla vaikutusta vaellusvalmiuden huippuvaiheen ajoittumiseen tulevana keväänä (Metcalfe ym. 1988; Morgan ym. 2000). Kesällä joessa elävien lohikalojen saalistus pyrkii maksimoimaan nettoenergian saannin suhteessa energian kulutukseen, jolloin kalat hankkivat ravintoa pääasiassa vuorokauden valoisana ja hämäränä aikana. Talvella kalojen vuorokausirytmi muuttuu päinvastaiseksi. Kylmän kangistamina kalat piilottelevat päiväaikaan petoeläinten ulottumattomissa kotikiven suojassa. Yöaikaan, jolloin syödyksi tulemisen riski on pienentynyt, ne lähtevät liikkeelle suojapaikoistaan etsimään ravintoa (Heggenes ym. 1993). Atlantin lohenpoikasten talviekologiaa selvittäneen Tommi Linnansaaren mukaan lohet muuttuvat yöaktiivisiksi veden lämpötilan laskiessa alle 10 asteen (Karhunen 2005). 4.2 Ravinto ja sen merkitys talvella Lohikalojen ravintokoostumuksesta talvella tiedetään vähän, mutta virtaavissa vesissä asustavien lohikalojen poikasten talvinen ruokavalio näyttää koostuvan vaihtoehtoisesti sekä vesihyönteisistä että pohjaeläimistöstä. Lohikalojen pohjaravinnon merkitys suhteessa virran mukana kulkeutuviin ravintokohteisiin kasvaa kylmässä vedessä (Cunjak ja Power 1987; Kreivi ym. 1999; Lehane ym. 2001). Vesilajeista vesiperhoset, päiväkorennot ja koskikorennot ovat tutkimusten perusteella tärkeimpiä ravintokohteita, sillä näitä vesieliöitä on löydetty suuria määriä kalojen ravintokoostumuksesta (Cunjak ja Power 1987; Simpkins ja Hubert 2000; Lehane ym. 2001). Vaikka talviajan ruokailun vaikutus kasvuun on tavallisesti mitätöntä (Cunjak 1996; Bradford 2001; Parrish 2004), niin Atlantin lohen jokipoikasten elinhistorialla ja kasvupaikalla on havaittu olevan vaikutusta ruokailuaktiivisuuteen (Valdimarsson ym.

10 1997; Valdimarsson ja Metcalfe 1999; Parrish ym. 2004). Talvi kuluttaa kalojen energiavarastoja, mikä on seurausta kylmän veden aiheuttamista muutoksista kalojen fysiologiassa, erityisesti hidastuneesta energiavarastojen täydentämisestä. Jos hankittu ravinto ei riitä perusaineenvaihdunnan ylläpitämiseksi, niin kalan täytyy ottaa tarvittava energia energiavarastoistaan kuten rasvoista, proteiineista tai varastohiilihydraatista eli glykogeenista. Rasvat ovat ensisijainen energiavarasto, jonka kalat käyttävät energiahävikin kompensoimiseksi. Proteiinit ja glykogeeni toimivat täydentävinä energiavarastoina (Weatherley ja Gill 1987). Energiavarastojen tyhjentymisestä johtuen kalojen kunto yleensä heikkenee alkutalvella ja nousee vasta keväällä (Cunjak ja Power 1987). Toisaalta Atlantin lohen ja taimenen rasvapitoisuuden on havaittu laskevan läpi talven (Berg ja Bremset 1998; Finstad ym. 2004b). Laboratoriokokeissa Atlantin lohen jokipoikasten ruokahalun on havaittu kasvavan energiavarastojen vähentyessä (Metcalfe ja Thorpe 1992). Luonnonoloissa tilanne on kuitenkin toinen, sillä tarjolla on rajoitettu määrä ruokaa ja korkea predaatioriski. Sticklerin (2008) mukaan Atlantin lohen heikko kunto keväällä ei välttämättä johdu yksinomaan talvesta, vaan keväisellä jäiden hajoamisella voi myös olla vaikutusta alhaiseen kuntokertoimeen. Sticklerin havainto selittynee sillä, että keväällä liikkuvat jäämassat pakottavat lohenpoikaset liikkeelle etsimään uusia suotuisia elinalueita, mikä kuluttaa entisestään talven heikentämiä energiavarastoja. Lohikalojen poikasten ravinnonhankinta tehostuu joen saavuttaessa täyden jääpeitteen (Finstad ym. 2004a), sillä jääkansi antaa suojaa ja toisaalta myös mahdollisuutta uida sen aiheuttaman kitkan turvin hitaammassa virrassa, joten energiahävikki on vähäisempää jääkannen peittämillä alueilla kuin jääkannettomilla alueilla. Joen ollessa vain osittain jäässä Atlantin lohenpoikasten on havaittu seuraavan aivan jään reunaa, jolloin ne ovat suojassa pedoilta ja voivat nopeasti uida saalistamaan enemmän ravintoa tarjoavaan avoveteen. Tilanne kuitenkin muuttuu joen saavuttaessa täyden jääpeitteen, jolloin saalistaessaan pääasiassa näköaistiin turvautuvien lohenpoikasten päiväaktiivisuus lisääntyy ja ne pystyvät jääpeitteen antaman suojan turvin levittäytymään laa-

11 jemmalle alueelle ruokailemaan, mikä puolestaan vähentää lajinsisäistä kilpailua ja tehostaa saalistusta (Linnansaari 2009). 4.3 Selviytyminen talvesta Virtavesissä elävien lohikalojen talvikäyttäytyminen on sopeutumista fyysisesti haasteellisiin olosuhteisiin. Vaikka kalat pyrkivät välttämään talven mukana tuomat uhkatekijät monin keinoin, niin talvea pidetään yleisesti nuorien lohikalojen kuolleisuutta lisäävänä ajanjaksona (Cunjak ym. 1998; Bradford ym. 2001). Arvioitu lohikalojen poikaskuolleisuus kylmissä virtavesissä vaihtelee välillä 0 84 % (Huusko ym. 2007). Näin ollen vallitsevat talviolosuhteet ovat erilaisia jokiympäristöissä ja pelkästään talvi kriittisenä ajanjaksona ei tapa. Runsaasti suojapaikkoja tarjoavalla elinympäristöllä, suotuisilla jääoloilla ja petojen vähyydellä voi olla huomattava kuolleisuutta vähentävä vaikutus talvella. Linnansaaren (2009) mukaan Atlantin lohen jokipoikasten kuolleisuus on suurinta myöhään syksyllä ja alkutalvella ennen jäiden muodostumista, jolloin sekä veden lämpötilaolot että joen virtausolot ovat epävakaat. Kalojen talvikuolleisuuden on arvioitu johtuvan energiavarastojen loppuun kulumisesta (Cunjak ja Power 1987; Berg ja Bremset 1998; Finstad ym. 2004a), mutta jään muodostuminen ja sen seurauksena esiintyvät jääilmiöt (Bradford ym. 2001), predaatio (Heggenes ja Borgstrøm 1988) sekä ympäristömyrkyistä ja taudeista johtuva toissijainen stressi (Hebdon 1999) vaikuttavat myös talvihävikkiin. Lisäksi lohikalojen koolla on havaittu olevan vaikutusta talvesta selviytymiseen. Monissa tutkimuksissa 1-kesäisillä (0+) poikasilla on todettu olevan kaikkein heikoimmat mahdollisuudet selviytyä talven mukana tuomista haasteista (Quinn ja Petersen 1996; Meyer ja Griffith 1996, 1997; Johnston ym. 2005). Carlson ja Letcher (2003) havaitsivat puolestaan 1-kesäisillä (0+) puronieriöillä ja taimenilla parempaa talviselviytymistä kuin 2-kesäisillä (1+). On myös tutkimuksia, joissa esimerkiksi taimenen koolla ei ole todettu olevan vaikutusta talviselviytymiseen (Lund ym. 2003). Lohikalojen poikasten talviajan kuolleisuus ei ole yksiselitteinen, eikä sitä pysty yleistämään esimerkiksi kalan koon avulla, vaan se on monien eri tekijöiden summa. Kylmät olosuhteet voivat myös aiheuttaa ongelmia soran sisässä kyp-

12 syvälle mädille, joka vaatii kehittyäkseen hapekasta ja hyvänlaatuista vettä. Hyvin alhaisilla veden lämpötiloilla ei näytä kuitenkaan olevan rajoittavaa vaikutusta taimenen alkioiden selviytymiseen, jos alusvesi on riittävän hapekasta ja hyvänlaatuista (Syrjänen ym. 2008). 5 Lohikalojen, erityisesti lohen (Salmo salar) ja taimenen (Salmo trutta) poikasympäristöt talvella Talvi vaikuttaa yleisesti lohikalojen sijoittumiseen virtavesissä. Veden lämpötilan laskiessa syksyllä kalat siirtyvät tyypillisesti syvemmille hitaan virtaaman alueille säästääkseen energiaa (Cunjak 1996) ja löytääkseen itselleen sopivan suojapaikan, jossa ne ovat suojassa tasalämpöisiltä petoeläimiltä (Valdimarsson ja Metcalfe 1998). Lohi sietää ruumiinrakenteesta johtuen voimakkaampia virtoja kuin taimen. Taimen on puolestaan lohta voimakkaampi kilpailija ja dominoiva osapuoli, joten lohi joutuu samassa joessa taimenen kanssa eläessään valitsemaan energeettisesti vähemmän suotuisat olosuhteet. Yksikesäisten lohenpoikasten on todettu käyttävän laajempaa mikrohabitaattien kirjoa joessa, jossa ei esiinny taimenta ts. myös joen matalampia ja hitaammin virtaavia osia (Haapala ym. 1998). Tämän teorian mukaan taimenet ajavat siis heikommat yksikesäiset lohenpoikaset (0+) mataliin ja voimakkaasti virtaaviin koskenosiin, millä voi olla vaikutusta lohenpoikasten selviytymiseen erityisesti vesien jäähtyessä syksyllä, jolloin kalojen elintoimintojen hidastuessa yläpuolisen suojan merkitys korostuu. Harwood ym. (2003) tutkivat Atlantin lohen ja taimenen lajinvälistä kilpailua talvella. He havaitsivat, että kilpailu elinalueita ja ravinnosta taimenen kanssa, ajaa lohet matalammille alueille tai lisää niiden päiväaktiivisuutta, eli taimenet dominoivina osapuolina valtaavat itselleen energeettisesti kaikkein suotuisimmat olosuhteet ja pakottavat lohet etsimään ravintoa myös päiväaikaan. Tulokset osoittavat, että lajinvälinen kilpailu ei ole rajoittunut ainoastaan kesäkuukausiin, vaan sillä voi olla merkittävä vaikutus sekä lohen talviselviytymiseen että lyhyt ja pitkäaikaiseen kasvuun.

13 Tyypillisesti kivikkoiset pohjat, vesikasvillisuus ja lahopuut sekä syvät hitaan virtaaman alueet tarjoavat talvella nuorille lohikaloille yläpuolista suojaa vuorokauden valoisana aikana (Heggenes ym. 1993; Bunnell ym. 1998). Tavallisesti lohikalojen poikasten talvehtimispaikka (ns. kotikivi) löytyy erilaisten pohjarakenteiden alta, mutta joitakin yksilöitä on myös löydetty pohjasoran sisään kaivautuneina (Hiscock ym. 2002a). Lohikalojen liikkuminen talvella on tavallisesti hyvin vähäistä, esimerkiksi Atlantin lohi näyttää pysyvän koko talven ajan vain muutaman neliömetrin alueella (Roussel ym. 2004; Scruton ym. 2005; Linnansaari 2009). Itchen joella eteläisessä Englannissa suoritetussa tutkimuksessa havaittiin kuitenkin, että lohen (Salmo salar L.) kaksikesäiset (1+) ja taimenen (Salmo trutta L.) kolmikesäiset (2+) poikaset liikkuvat talvella huomattavasti laajemmalla alueella. Tutkimuksen mukaan lohen 1+ poikasten liikkuma-alue syksyllä (syys-/lokakuu) käsitti vain muutamia neliömetrejä, kun talvella (tammi-/helmikuu) ne liikkuivat jopa yli 80 m 2 alueella. Taimenen 2+ poikaset liikkuivat talvella puolestaan jopa yli 90 m 2 alueella (Riley ym. 2006). Syksyllä vesien viilentyessä Atlantin lohen ja taimenen poikaset siirtyvät voimakasvirtaisilta koskialueilta syvemmille hidasvirtaisille jokiosuuksille (Heggenes ja Dokk 2001; Mäki-Petäys ym. 1997, 2004). Poikkeuksia kuitenkin esiintyy, sillä kaloille soveltuvia elinalueita on tarjolla rajoitetusti. Useiden tutkimuksien mukaan Atlantin lohen jokipoikasten on havaittu käyttävän myös matalia ja voimakasvirtaisia alueita kylmän veden aikaan (Rimmer ym. 1983; Cunjak 1988b; Roussel ym. 2004). Lohen ja taimenen kesäaikaiset mikrohabitaattivaatimukset eli olinpaikkakriteerit syvyyden, virrannopeuden ja pohjan raekoon suhteen on esitetty mm. virtavesikalojen elinympäristövaatimuksia käsittelevässä raportissa (Huusko ym. 2003), jonka tulokset ovat yhdensuuntaisia myös muualla tehtyjen tutkimusten kanssa. Raportin tulosten perusteella kesällä lohen ja taimenen poikasten olinpaikkavalinta koskissa on voimakkaasti kalan koon ja iän mukaan ohjautuvaa. Suuret ja vanhat poikaset löytyvät syvemmiltä ja vuolaammilta virtapaikoilta kuin pienet ja nuoret poikaset, jotka asuttavat

14 tyypillisesti matalia ja hidasvirtaisia joen osia ts. pienet poikaset joutuvat väistymään suurien poikasten suosimilta elinalueilta tavallisesti rannan tuntumaan. Lohenpoikaset löytyvät kesäisin yleensä 20 50 cm syvyydestä ja poikasten käyttämien virrannopeuksien optimiarvot ovat yleisesti alle 55 cm s -1. Lohenpoikasten suosimien virrannopeuksien vaihteluväli on kuitenkin erityisen laaja. Taimenen poikaset löytyvät kesällä puolestaan hieman syvemmältä kuin lohet, yleisesti 20 70 cm syvyydestä. Lohien tapaan eri-ikäiset taimenen poikaset suosivat alle 55 cm s -1 virrannopeuksista, mutta tyypillisesti ne löytyvät hieman hidasvirtaisemmilta alueilta kuin lohet (Huusko ym. 2003). Talvella tämä koon mukaan järjestäytynyt yhteisörakenne purkautuu ja eri-ikäiset lohen ja taimenen poikaset miehittävät jokseenkin samanlaisia olinpaikkoja, joissa pohja on rakenteeltaan monimuotoinen ja veden virrannopeus on pieni, alle 10 cm s -1 (Heggenes ym. 1993; Mäki-Petäys ym. 1997; Armstrong ym. 2003). Riley ym. (2006) havaitsivat, että lohen yksi- ja kaksikesäiset poikaset miehittävät syksyllä (syyskuu/lokakuu) ja talvella (tammikuu/helmikuu) 25 55 cm syviä olinpaikkoja, jossa virrannopeudet vaihtelevat 0,4 1,0 cm s -1 välillä. Taimenen osalta havaittiin, että yksikesäiset poikaset löytyvät matalasta 5 10 cm syvyisestä ja virrannopeudeltaan lähes seisovasta vedestä (-0,1 cm s -1 0.4 cm s -1 ), kun vanhemmat poikaset miehittävät syvempiä (50 55 cm) ja virrannopeudeltaan suurempia (0,5 0,7 cms -1 ) alueita, eli eri-ikäisten taimenenpoikasten talvihabitaateissa näyttäisi olevan syvyyden ja virrannopeuden suhteen suurempaa vaihtelua kuin lohenpoikasilla. Yleisesti lohensuvunkalojen (Salmo spp.) poikasia on havaittu talvella joen osissa, joissa veden syvyys vaihtelee 20 60 cm:n välillä ja keskivirrannopeudet ovat <40 cm s -1 (Mäki-Petäys ym. 1997, 2004; Heggenes ja Dokk 2001), joten veden syvyydellä ei näytä olevan suurta merkitystä ja keskivirrannopeuksien suhteen lohikalojen talviympäristö voi olla kesäympäristön kaltainen, mutta talven myötä passivoituneet kalat hakeutuvat paikkoihin, joissa pohjavirrannopeus on lähellä nollaa.

15 Eri-ikäisten Atlantin lohen ja taimenen poikasten on havaittu suosivan talvella karkeaa pohjamateriaalia ts. suuria kiviä ja siirtolohkareita, joiden alle kalat voivat piiloutua päiväsaikaan (Rimmer ym. 1984; Cunjak 1988b; Heggenes ja Dokk 2001, Mäkipetäys 1997, 2004). Rimmer ym. (1984) ja Cunjak (1988b) havaitsivat lisäksi, että lohenpoikasilla suojapaikaksi valitun kiven koko on riippuvainen kalan koosta. Rimmerin ym. tutkimuksen perusteella kaikki lohenpoikasten ikäluokat esiintyivät syksyllä pääosin raekooltaan yli 20 cm kivien alla ja suojakiven koko kasvoi kalan koon kasvaessa. Cunjakin kanadalaisessa pienjoessa suoritetun tutkimuksen perusteella lohenpoikaset, jotka olivat pituudeltaan 5 15 cm, piiloutuivat yleisesti raekooltaan 11 41 cm kivien alle. Kesänvanhat lohenpoikaset esiintyivät talvella keskimäärin raekooltaan 16 19 cm kivien alla vanhempien suosiessa hieman karkeampia, keskimäärin 21 23 cm suojakiviä. Huuskon ym. (2003) raportin perusteella lohen poikashabitaateissa kesällä vallitsivat 13 26 cm:n kivet. Alle 10 cm poikaset suosivat tyypillisesti 6 12 cm:n kiviä, kun yli 10 cm:n lohenpoikaset optimikivikoko kesähabitaateissa oli suurempi, vaihdellen välillä 26 52 cm. Tämän perusteella kesällä pienet lohenpoikaset miehittävät kivikooltaan pienempirakeisia joenpohjia kuin talvella. Kalan koko suhteutettuna kotikiven (kalan talvehtimispaikka) kokoon ei ole aina yksiselitteinen, sillä esimerkiksi Heggenes ym. (1993) eivät löytäneet yhteyttä kalan koon ja pohjan raekoon välillä. Heggenes ym. havaitsivat kuitenkin, että taimenen poikaset esiintyivät päivällä karkeammilla, kivikooltaan 6 51 cm pohjilla verrattuna yöaikaan, jolloin kalat esiintyivät pienikivisillä pohjilla (hieno hiekka/sora). Samanlaisia havaintoja on tehty myös Atlantin lohenpoikasille, joista valtaosa saattaa käyttää siltti-, hiekka- ja sorapohjia myös yöaikaan alueilla, joissa vallitsevana pohjan rakenteena on mukulakiveä ja kivimurskaa (Whalen ja Parrish 1999). Näyttäisi siis siltä, että yöaikaan saalistaessaan lohen- ja taimenenpoikaset viihtyvät hienorakenteisilla pohjilla ja päivällä piilopaikat löytyvät suurirakeisilta pohjilta. Pienten Atlantin lohenpoikasten on havaittu kykenevän selviytymään myös pohjajään alla ja sisällä (Linnansaari 2009). Tätä on perusteltu maalämmöllä, jonka vaikutuksesta

16 johtuen pohjajää ei ulotu soraikon sekaan ja sen seurauksena pohjajään alle jää liikkumatilaa. Sticklerin (2008) mukaan pohjajään koostumus vaikuttaa lohenpoikasten sijoittumiseen. Koostumukseltaan tiheärakenteinen (tyyppi II) pohjajää tukkii pohjakivikon välit ja pakottaa lohenpoikaset siirtymään muualle, kun taas vähemmän tiheä ja huokoinen pohjajää (tyyppi I), joka kerääntyy pohjamateriaalin päälle, ei vaikuta merkittävästi lohenpoikasten elinympäristövalintaan. Tämän perusteella tyyppi I jään alle jää liikkumatilaa, jossa lohenpoikaset pystyvät elämään normaalisti. 6 Menetelmien sovellutus Lieksanjokeen Kuva 2. Lieksanjoen alimmaisen kosken, Lieksankosken alaosa kesällä. Lieksanjoki (Kuva 2) on nykytilassa voimakkaasti säännöstelty ja uittoperkauksien vuoksi uoman poikkileikkausprofiili on yleisesti u-muotoinen ts. joenrannat syvenevät jyrkästi, minkä jälkeen syvyys pysyy lähes vakiona. Lieksanjoen ja sen sivujokien suunnitellut kalataloudelliset kunnostukset (Rouvinen 2007) tulisi saada pikaisesti alulle, sillä jääolosuhteiden merkitys on usein korostunut ihmisen muokkaamissa vir-

17 tavesissä. Nämä suunnitellut täydennyskunnostukset ovat osa prosessia, jonka tarkoituksena on tehdä padotussa Lieksanjoessa järvilohen luontainen elinkierto jälleen mahdolliseksi. Rouvisen kunnostussuunnitelman mukaan kivikoko on yleisesti alueen koskissa järvilohelle liian suurikokoista (taimenkosken pohjamateriaaliksi kohtalaista). Luonnonkierron aikaansaamiseksi joen alaosassa sijaitsevat kaksi vesivoimalaitosta (Lieksanjoen vml ja Pankakosken vml) on tulevaisuudessa suunniteltu ohitettavaksi kalateillä. Nykytilassa Lieksanjoen alueen kosket ovat otollisia pohjajään muodostumisen kannalta, sillä uittoperkauksien vuoksi uoman kosket ovat rännimäisiä ja voimakasvirtaisia, mistä johtuen koskihabitaateille jää talvella entistä enemmän avopaikkoja, jotka toimivat supon muodostumiskeskuksina. Tämän vuoksi talviolot alueella eivät ole kovinkaan suosiolliset järvilohen ja taimenen poikasille. Vaikka PIT-merkkitutkimukset ovat osoittaneet, että lohenpoikaset elävät myös pohjajään alla/sisällä (Linnansaari 2009), niin yleisesti laajat pohjajääalueet ajavat lohenpoikaset liikkeelle (mm. Stickler ym. 2007) ts. etsimään uusia talvehtimisalueita. Rännimäisistä koskista puuttuvat myös hitaan virtaaman alueet ja suojapaikkojen määrä on hyvin rajoittunut pohjan raekoon tasakokoisuudesta johtuen. Rouvisen kunnostussuunnitelmassa (2007) esitettyjen kunnostustoimenpiteiden keskeisenä ideana olisi tuottaa Lieksanjoen alueen koskiin virrannopeudeltaan ja syvyydeltään vaihtelevia alueita muokkaamalla joen uoman poikkileikkausprofiilia v-muotoon, eli rannasta joen uoma jyrkkenisi loivasti kohti uoman keskustaa. Tämä loisi erityisesti pienpoikasille suotuisaa elinympäristöä myös talvella. Talviekologiatutkimuksien kannalta Lieksanjoen alueen ympäristö on siis nykytilassa etenkin koskihabitaattien osalta järvilohen ja taimenen poikasille hieman ongelmallinen yleisesti jokiuoman rännimäisyydestä johtuen. Yksi vaihtoehto olisi kunnostaa jo tunnetut mahdolliset järvilohen kutukoskien poikastuotantoalueet (Naarajoen alue), minkä jälkeen vasta selvitettäisiin järvilohen ja taimenenpoikasten sijoittumista talvella kyseisissä koskissa.

18 Sähkökalastus ja sukellus eivät onnistu jääkannen valtaamissa virtavesissä, joten Lieksanjoella olisi mahdollista tutkia järvilohen ja taimenen talviekologiaa joko PIT- tai radiotelemetrian avulla. Tietysti jäästä vapaana olevia avonaisia koskialueita voitaisiin myös sähkökalastaa, mutta alhainen veden lämpötila vaikuttaa sähkökalastuksen tehokkuuteen ja yleisen suosituksen mukaan alle 5 o C lämpötilassa ei tulisi koekalastaa sähkön avulla kalojen inaktivoitumisesta johtuen (esim. lohikalat talvella yöaktiivisia, mm. Heggenes ym. 1993, ts. liikkuvat pääosin yöaikaan). Ehdotan, että etenkin PIT-menetelmää voitaisiin hyödyntää Lieksanjoen alueen talviekologiatutkimuksissa, sillä radiolähettimiä pienempien PIT-merkkien ansiosta olisi mahdollista selvittää pienten poikasten talvikäyttäytymistä. PIT-telemetria on myös radiotelemetriaa halvempi, joten taloudellisten resurssien mukaan voitaisiin mahdollisesti merkitä suurempi määrä kaloja. Telemetriatutkimuksen kalat voitaisiin pyydystää syksyllä sähkökalastamalla veden lämpötilan ollessa yli 5 o C. On kuitenkin muistettava, että Atlantin lohenpoikasten on todettu muuttuvan yöaktiiviseksi veden lämpötilan laskiessa alle 10 o C, (Linnansaari 2009), joten ainakin järvilohen poikasten pyydystettävyys voi heikentyä jo alle 10 asteen lämpötilassa. Linnansaaren (2009) mukaan PIT-seuranta soveltuu hyvin kalojen käyttäytymisen tutkimiseen jääkannen valtaamissa matalissa virtavesissä, joten PIT-menetelmää voitaisiin kokeilla Lieksanjoen jääkannen peittämillä matalilla alueilla. Linnansaari selvitti lohen jokipoikasten talvikäyttäytymistä jääkannen alla matalataajuisen half-duplex Texas Instrument Series 2000 RFID järjestelmän avulla. Atlantin lohen jokipoikaset (yleisesti pituudeltaan > 9 cm) merkittiin Texas Instruments sarjan 23-mm (paino 0,6 g ilmassa) tai 32-mm (paino 0,8 g ilmassa) PIT-merkeillä (RI-TRP-WRHP, RI-TRP- WR2B). Lohenpoikaset olivat yleisesti yli 9 cm:n pituisia, joten tämän perusteella Lieksanjoella vastaavan kokoisia PIT-merkkeillä voitaisiin merkitä ainakin kaksikesäisiä (1+) järvilohia ja järvitaimenia. Half-duplex järjestelmän PIT-merkkejä pienempiä Full-duplex järjestelmän merkkejä (~11 mm) voitaisiin asentaa mahdollisesti myös yksikesäisten (0+) kalojen vatsaonteloon. Toisaalta PIT-merkit voidaan paikantaa half-duplex järjestelmän avulla kauempaa ja half-duplex järjestelmä toimii paremmin ympäristössä, jossa on paljon radiotaajuuskohinaa (Linnansaari 2009).

19 Linnansaaren (2009) väitöskirjassa on selvitetty myös PIT-merkkien paikannukseen käytettävien miinaharavaa muistuttavien kannettavien antennien tehokkuutta ja paikkansapitävyyttä. Kannettavan 1-henkilön PIT-antennin avulla pystytään paikantamaan PIT-merkki hyvin tehokkaasti jääkannen alta matalassa vedessä. Kannettava 2- henkilön PIT-antenni soveltuu puolestaan hyvin laajojen virta-alueiden kartoittamiseen, jossa PIT-merkittyjen kalojen tiheys on alhainen. Lieksanjoella PIT-merkkien paikannukseen voidaan tutkimusalueen laajuuden perusteella valita soveltuva kannettava PIT-antenni ja joen penkkaan asentaa porttiantenneja. Suurempien poikasten mahdollista sijoittumista syvemmille hitaan virtaaman alueille voitaisiin selvittää puolestaan radiotelemetrian avulla.

20 7 Kirjallisuus Alfredsen, K. & Tesaker, E. 2002. Winter habitat assessment strategies and incorporation of winter habitat in the Norwegian habitat assessment tools. Hydrobiological Processes 16, p. 927 936. Armstrong, J.D. & Griffiths, S.W. 2001. Density-dependent refuge use among overwintering wild Atlantic salmon juveniles. Journal of Fish Biology 58, p. 1524 1530. Armstrong, J.D., Kemp, P.S., Kennedy, G.J.A., Ladle, M. & Milner, N.J. 2003. Habitat requirements of Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams. Fisheries Research 62, p. 143 170. Ashton, G.D. 1986. River and Lake Ice Engineering. Water Resources Publications: Colorado, USA. Berg, O.K. & Bremset, G. 1998. Seasonal changes in the body composition of young riverine Atlantic salmon and brown trout. Journal of Fish Biology 52, p. 1272 1288. Bradford, M.J., Grout, J.A. & Moodie, S. 2001. Ecology of juvenile Chinook salmon in a small non-natal stream of the Yukon River drainage and the role of ice conditions on their distribution and survival. Canadian Journal of Zoology 79, p. 2043 2054. Brown, R.S. 1999. Fall and early winter movements of cutthroat trout, Oncorhynchus clarki, in relation to water temperature and ice conditions in Dutch Creek, Alberta. Environmental Biology of Fishes 55, p. 359 368. Brown, R.S., Power, G., Beltaos, S. & Beddow, T.A. 2000. Effects of hanging ice dams on winter movements and swimming activity of fish. Journal of Fish Biology 57, p. 1150 1159. Bunnell, D.B., Isely, J.J., Burrell, K.H. & Van Lear, D.H. 1998. Diel movement of brown trout in a southern Appalachian river. Transactions of the American Fisheries Society 127, p. 630 636. Carlson, S.M & Letcher, B.H. 2003. Variation in brook and brown trout survival within and among seasons, species and age classes. Journal of Fish Biology 63, p. 780 794. Calkins, D.J. 1990. Winter habitat of Atlantic salmon and brook trout in small ice covered stream. In: Proceedings from IAHR Ice Symposium, Espoo, Finland. p. 113 126

21 Cunjak, R.A. 1988a. Physiological consequences of overwintering in streams: The cost of acclimitization? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 45, p. 443 452. Cunjak, R.A. 1988b. Behaviour and microhabitat of young Atlantic salmon (Salmo salar) during winter. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 45, p. 2156 2160. Cunjak, R.A. 1996. Winter habitat of selected stream fishes and potential impacts from land-use activity. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53(Suppl. 1), p. 267 282. Cunjak, R.A. & Power, G. 1987. The feeding and energetics of stream-resident trout in winter. Journal of Fish Biology 31, p. 493 511. Cunjak, R.A., Prowse, T.D. & Parrish, D.L. 1998. Atlantic salmon (Salmo salar) in winter: the season of parr discontent. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55 (Suppl. 1), p. 161 180. Enders, E.C., Glarke, K.D., Pennell, C.J., Ollerhead, L.M.N. & Scruton, D.A. 2007. Comparison between PIT and radio telemetry to evaluate winter habitat use and activity patterns of juvenile Atlantic salmon and brown trout. Hydrobiology 582, p. 231 242. Finstad, A.G., Ugedal, O., Forseth, T. & Næsje, T.F. 2004a. Energy-related juvenile winter mortality in a northern population of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 61, p. 2358 2368. Finstad, A.G., Næsje, T.F. & Forseth, T. 2004b. Seasonal variation in the thermal performance of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar). Freshwater Biology 49, p. 1459 1467. Finstad, A.G., Forseth, T., Næsje, T.F. & Ugedal, O. 2004c. The importance of ice cover for energy turnover in juvenile Atlantic salmon. Journal of Animal Ecology 73, p. 959 966. Graham, W.D., Thorpe, J.E. & Metcalfe, N.B. 1996. Seasonal current holding performance of juvenile Atlantic salmon in relation to temperature and smolting. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53, p. 80 86. Harwood, A.J., Metcalfe, N.B., Armstrong, J.D. & Griffiths, S.W. 2001. Spatial and temporal effects of interspecific competition between Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo Trutta) in winter. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58, p. 1133 1140. Haapala, A., Mäki-Petäys, A. & Huusko, A. 1998. Lohen jokipoikaselle soveltuva elinympäristö ja sen käyttö. Kalatutkimuksia Fiskundersökningar 146. 21 s.

22 Hebdon, J.L. 1999. Prey availability, diet and body condition of sub-adult trout from fall through winter in regulated rivers. M. Sc. Thesis, University of Wyoming, Laramie, Wyoming, USA. Heggenes, J. & Borgstrøm, R. 1988. Effect of mink, Mustela vision Schreber, predation on cohorts of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L., and brown trout, S. trutta L. in three small streams. Journal of Fish Biology 33, p. 885 894. Heggenes, J., Krog, O.M.W., Lindås, O.R., Dokk, J.G. & Bremnes, T. 1993. Homeostatic behaviour responses in a changing environment: brown trout (Salmo trutta) becomes nocturnal during winter. The Journal of Animal Ecology 62, p. 295 308. Heggenes, J. & Dokk, J.G. 2001. Contrasting temperatures, waterflows, and light: seasonal habitat selection by young Atlantic salmon and brown trout in a boreonemoral river. Regulated Rivers: Research & Management 17, p. 623 635. Hiscock, M.J., Scruton, D.A., Brown, J.A. & Pennell, C.J. 2002a. Diel activity pattern of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) in early and late winter. Hydrobiology 483(1 3), p. 161 165. Huusko, A., Kreivi, P., Mäki-Petäys, A., Nykänen, M. & Vehanen, T. 2003. Virtavesikalojen elinympäristövaatimukset perustietoa elinympäristömallisovelluksiin. Kala- ja riistaraportteja nro 284. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. 39 s. Huusko, A. & Kreivi, P. 2004. Virtavesikalojen talvi elämää muuttuvissa jääoloissa. Kala- ja riistaraportteja nro 316. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. 14 s. Huusko, A., Greenberg, L., Stickler, M., Linnansaari, T., Nykänen, M., Vehanen, T., Koljonen, S., Louhi, P. & Alfredsen, K. 2007. Life in the ice line: a review of winter ecology of stream salmonids. River Research and Applications 23, p. 469 491 ICES. 2008a. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon (WGNAS), 1 10 April 2008, Galway, Ireland. ICES CM 2008/ACOM:18. Jakober, M.J., McMahon, T.E., Thurow, R.F. & CLANCY, C.G. 1998. Role of stream ice on fall and winter movements and habitat use by bull trout and cutthroat trout in Montana headwater streams. Transactions of the American Fisheries Society 127, p. 223-235. Johnston, P, Bergeron, N.E. & Dodson, J.J. 2005. Assesment of winter size-selective mortality of young-of-the year Atlantic salmon (Salmo salar) using otolith microstructure analysis. Ecology of Freshwater Fish 14, p. 168 176. Karhunen, J. 2005. Jääkansi suojaa lohenpoikasta. Suomen Luonto 12/05, 64. vuosikerta (Tommi Linnansaaren mukaan). Klemetsen, A., Amundsen, P-A., Dempson, J.B., Jonsson, B., Jonsson, N., O Connell, M. F. & Mortensen, E. 2003. Atlantic salmon Salmo salar L., brown trout Salmo trut-

23 ta L. and Arctic charr Salvelinus alpinus (L.): a review of aspects of their life histories. Ecology of Freshwater Fish 12, p. 1 59. Kreivi, P., Muotka, T., Huusko, A., Mäki-Petäys, A., Huhta, A. & Meissner, M. 1999. Diel feeding periodicity, daily ration and prey selectivity in juvenile brown trout, Salmo trutta, in a subarctic river. Journal of Fish Biology 55, p. 553 571. Kylmänen, I., Huusko, A., Vehanen, T. & Sirniö, V-P. 2001. Aquatic habitat mapping by the ground-penetrating radar. In: Nishida, T., Kailola, P. J. & Hollingworth, C. E. (eds.): Proceedings of the First International Symposium on Geographic Information System (GIS) in Fishery Sciences. Fishery GIS research group, Saitama, Japan. p. 186 194 Lehane, B.M., Walsh, B., Giller, P.S. & Halloran, J. 2001. The influence of smallscale variation in habitat on winter trout distribution and diet in an afforested catchment. Aquatic Ecology 61, p. 61 71. Linnansaari, T.P. 2009. Effects of Different Ice Conditions on Behaviour and Population Dynamics of Atlantic Salmon (Salmo salar L.) Parr. The University of New Brunswick, PHD Thesis in the Graduate Academy Unit of Biology. Lund, E., Olsen, M. & Vollestad, L.A. 2003. First-year survival of brown trout in three Norwegian streams. Journal of Fish Biology 62, p. 323 340. Metcalfe, N.B., Huntingford, F.A. & Thorpe, J.E. 1988. Feeding intensity, growth rates, and the establishment of life-history patterns in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar). Journal of Animal Ecology 57, p. 463 474. Metcalfe, N.B. & Thorpe, J.E. 1992. Anorexia and defended energy levels in overwintering juvenile salmon. The Journal of Animal Ecology 61, p. 175 181. Meyer, K.A. & Griffith, J.S. 1996. First-winter survival of rainbow trout and brook trout in the Henrys Fork of the Snake River, Idaho. Canadian Journal of Zoology 75, p. 59 63. Meyer, K.A. & Griffith, J.S. 1997. Effects of cobble-boulder substrate configurations on winter residency of juvenile rainbow trout. North American Journal of Fisheries Management 17, p. 77 84. Morgan, I.J., Mccarthy, I.D. & Metcalfe, N.B. 2000. Life-history strategies and protein metabolism in overwintering juvenile Atlantic salmon: growth is enhanced in early migrants through lower protein turnover. Journal of Fish Biology 56, p. 637 647. Mäki-Petäys, A., Muotka, T., Huusko, A., Tikkanen, P & Kreivi, P. 1997. Seasonal changes in habitat use and preference by juvenile brown trout, Salmo trutta, in a northern boreal river. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 54, p. 520 530.

24 Mäki-Petäys, A., Erkinaro, J., Niemelä, E., Huusko, A. & Muotka, T. 2004. Spatial distribution of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) in a subarctic river: sizespecific changes in a strongly seasonal environment. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 61, p. 2329 2338. Parrish, D.L., Hawes, E.J. & Whalen, K.G. 2004. Winter growth and survival of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) in experimental raceways. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 61, p. 2350 2357. Power, G., Cunjak, R., Flannagan, J. & Katopodis, C. 1993. Biological effects of river ice. In: Prowse, T.D. 2000: River-ice ecology. National Water Research Institute, Environment Canada, Saskatoon, SK, Canada. 64 p. Power, G., Brown, R.S. & Imhof, J.G. 1999. Groundwater and fish insights from northern North America. Hydrological Processes 13, p. 401 422 Prowse, T.D. 2001. River ice ecology. Part A: hydrologic, geomorphic and waterquality aspects. Journal of Cold Regions Engineering 15, p. 1 16. Quinn, T.P. & Peterson, N.P. 1996. The influence of habitat complexity and fish size on over-winter survival and growth of individually marked juvenile coco salmon (Oncorhynchus kisutch) in Big Beef Creek, Washington. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53, p. 1555 1564 Reiter, P. & Huokuma, M. 1990. Matemaattinen jokijäämalli. Jokijääprojektin loppuraportti. Kauppa ja teollisuusministeriö. Energiaosasto. Sarja D: 187. Helsinki. 48 s. Reynolds, J. B. 1997. Ecology of overwintering fishes in Alaska Freshwaters. In Freshwaters of Alaska Ecological Synthesis, Milner AM, Oswood MW (eds.). Ecological studies 119. Springer-Verlag, Inc: New York, p. 281 308. Rimmer, D.M., Paim, U. & Saunders, R.L. 1983. Autumnal habitat shift of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) in a small stream. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 40, p. 671 680. Riley, W.D., Ives, M.J., Pawson, M.G. & Maxwell, D.L. 2006. Seasonal variation in habitat use by salmon, Salmo salar, trout, Salmo trutta, grayling, Thymallus thymallus, in a chalk stream. Fisheries Management and Ecology 13, p. 221 236. Rimmer, D.M., Paim, U & Saunders, R.L. 1984. Changes in the selection of microhabitat by juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) at the summer autumn transition in small river. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 41, p. 469 475. Robertson, M.J., Clarke, K.D., Scruton, D.A. & Brown, J.A. 2003. Interhabitat and instream movements of large Atlantic salmon parr in a Newfoundland watershed in winter. Journal of Fish Biology 63, p. 1208 1218.