18.iv. MAKSASAMMALET menestystä pienoiskoossa Marchantiophyta - maksasammalet ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit sammalet
Marchantiophyta synapomorfiat: n. 6 000 spp. sporofyytti kehittyy lähes valmiiksi gametofyytin suojaamana itiöiden kypsyminen ennen pesäkeperän kehittymistä lyhytikäinen sporofyytti, fotosynteesiä vain nuorena 1-soluisia elateereja itiöiden joukossa itiöpesäkkeiden ulompien solujen soluseinät paksuuntuneet solujen öljykpl:eet (vakuolin ympäröimiä öljypisaroita) lunulaarihappo limapapillit He, X. ym. 2013 The oil bodies of liverworts: unique and important organelles in land plants. Critical Reviews in Plant Sciences 32: 293 302. mm. erilaisia terpenoideja sekä lukuisia DNA tason ominaisuuksia ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit elateerit
ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit elateerit Marchantiophyta perinteisesti erotettu 3 pääryhmää: Marchantiopsida Jungermanniopsida Metzgeriidae Jungermanniidae complex thalloid liverworts keuhkosammalten luokka simple thalloid liverworts nauhasammalten alaluokka leafy liverworts aitomaksasammalten alaluokka
Marchantiophyta JUNGERMANNIOPSIDA http://bryophytes.plant.siu.edu Marchantiophyta TREUBIOPSIDA He-Nygrén, X. ym. 2006. Illuminating the evolutionary history of liverworts (Marchantiophyta) - towards a natural classification. Cladistics 22: 1-31.
Marchantiopsida synapomorfiat: suomut sekovarren alapinnalla ilmakammiot ja niiden aukot sekovarren yläpinnalla ritsoideja 2 tyyppiä poikkeuksena Blasia + Cavicularia Geothallus+ Sphaerocarpos +Riella Marchantiophyta TREUBIOPSIDA MARCHANTIOPSIDA Geothallus Sphaerocarpos Riella
Marchantiopsida www.chilebosque.cl/moss.html sekovarren rakenne vaihteleva siittiö- ja munapesäkkeiden kannattimet useilla lajeilla hyvin kehittyneet anteridio- ja arkegonioforit suurin osa kostealla avoimella mineraalimaalla, ekologia vaihteleva, sekä kuivien kasvupaikkojen spp. että kelluvia vesikasveja ~30 sukua, ~250 spp. Riccia ~150 spp. useita yksilajisia sukuja, reliktejä aiemmasta monimuotoisuudesta? Jungermanniopsida TREUBIOPSIDA
Jungermanniopsida gametofyytin rakenne vaihteleva, sekä sekovarrellisia että lehdellisiä useilla sekovarrellisilla sekovarren keskiosassa endofyyttisiä sieniä rbg-web2.rbge.org.uk/bbs/meetings/mtgs03images/ cryptothallus_fencovert25.jpg Wickett, N.J. ym. 2008. Functional gene losses occur with minimal size reduction in the plastid genome of the parasitic liverwort Aneura mirabilis. Molecular Biology & Evolution 25: 393-401. Jungermanniopsida Pleurozia
Jungermanniidae ~250 sukua > 5 000 spp. synapomorfiat: apikaalisolu tetraedri akrogynia news.wisc.edu/19609 poikkeuksena Pleurozia haarautuminen interkalaarista, endogeenistä lh ontogenia (2 initiaalisolua) lh usein eri tavoin halkoiset ei johtosolukkoa periantti Laenen, B. ym. 2014. Bryophytes diversified slowly but surely since the mid-mesozoic. Nature Communications 5: 6134 lh soluissa usein nurkkapaksunnokset eli TRIGONIT Crandall-Stotler, B. ym. 2009. Phylogeny and classification of the Marchantiophyta. Edinburgh Journal of Botany 66: 155-198. Jungermanniidae http://blogs.ubc.ca/biology321/f lh selvästi kolmessa rivissä (2 kylkilh riviä + 1 vatsalh rivi) lähes poikkeuksetta 1 solukerroksen paksuisia kiinnittyneet tyveltään leveälti kasvutapa vaihteleva, pysty tai kasvualustan myötäinen ritsoidit usein kimppuina, kärki joskus nuppimainen tai haarautunut ekologia vaihteleva, paljaalla maalla kasvavista epifyytteihin ja epifyllisiin lajeihin runsaita, jopa vallitsevia sammalia trooppisten vuoristojen sumumetsissä ja eteläisen pallonpuoliskon äärimereisillä alueilla www.fugleognatur.dk/gallery_showlarge.asp?id=110119
Maksasammalten suvuton lisääntyminen lisääntyminen varren kpl harvinaisempaa kuin lhsammalilla erikoistuneita rakenteita: Iso-Britannian lajistossa ~40% Jungermanniopsida <10% Marchantiopsida Marchantiopsida 14% spp. pieniä kiekkomaisia itujyväsiä Marchantia, Neohodgsonia, Lunularia itujyväsmaljat, itujyvästen seassa limaa erittäviä rihmoja sekovarren laitaan pieniä irtoavia haaroja Riccia, Conocephalum lepojyväsiä (tuber) Maksasammalten suvuton lisääntyminen Blasia, erikoistuneet itujyväs pullot Fossombronia, Petalophyllum sekovarren kärkikasvupisteet elossa kuolleiden solujen joukossa Metzgeria sekovarren laidassa + sekovarren alapinnalle kehittyvät erilaistuneet haarat Riccardia 2-soluisia itujyväsiä sekovarren kärjen solujen SISÄLLÄ
Maksasammalten suvuton lisääntyminen Jungermanniidae itujyväset lh ja haarojen kärjissä Frullania irtoavat lh; Lejeuneaceae irtoavat haarat Gymnocolea inflata : periantit irtoavat hedelmöittymättä jääneiden arkegonioiden ympäriltä YHTEENVETO maksasammalien gametofyytin rakenteessa HYVIN suurta rakenteellista vaihtelua itiöpesäkkeissä kasvullisiin osiin verrattuna VÄHÄN vaihtelua itiöt vapautuvat LYHYEN ajan sisällä lehdelliset maksasammalet selkeästi monilajisin maksasammalten kehityslinja ekologia vaihteleva kuivilta kasvupaikoilta aitoihin vesikasveihin, tärkein sammalryhmä trooppisten vuoristojen sumumetsissä ja eteläisen pallonpuoliskon äärimereisillä alueilla ympäristöissä, joissa ilmankosteus lähes koko ajan hyvin korkea