15.iv. ALKIOLLISET KASVIT vedestä maalle 1. alkiolliset kasvit 2. vanhimmat fossiilit & ympäristö 3. sukupolvenvuorottelu 4. yhteenveto KASVIEN PÄÄRYHMÄT CHLOROPHYTA STREPTOPHYTA miksi juuri embryofyytit? LELIAERT, F. ym. 2012. Phylogeny and molecular evolution of the green algae. Critical reviews in plant sciences 31: 1 46. näissä ryhmissä myös terrestrisessä ympäristössä kasvavia lajeja
STREPTOPHYTA embryofyytit eli alkiolliset kasvit streptofyyteillä useita ominaisuuksia, jotka osoittautuivat hyödyllisiksi terrestrisessä ympäristössä ominaisuuksien onnistunut KOMBINAATIO PREADAPTAATIO SGR(sexual growth response) polyfenolit anhydrobioosi oogamia apikaalinen kasvu plasmodesmit haarautuminen monisoluisuus selluloosa STREPTOPHYTA embryofyytit eli alkiolliset kasvit > 470 Ma BP
1. JAAKKO HYVÖNEN & XIAOLAN HE TWO GENOMES TO DISCOVER THE KEYS TO EMBRYOPHYTE SUCCESS DEPARTMENT OF BIOSCIENCES & BOTANICAL MUSEUM, UNIVERSITY OF HELSINKI 30.9.2015 2. RATIONALE Robust hypotheses about evolutionary history based on comprehensive phylogenetic analyses are indispensable tools to understand biological diversity. Great progress has been made, both theoretically and in practice, during the last five decades but some of the most important and interesting parts of the Tree of Life have remained obscure. Green plants (Viridiplantae) can be divided into two monophyletic entities: Chlorophyta and Streptophyta. The latter includes six lineages of freshwater green algae plus all the embryophytes. Relationships of streptophytes, particularly those closest to embryophytes, are still in dispute. Charales, Coleaochaetales and Zygnematales have all been claimed to be the sister lineage of embryophytes (e.g. Civáň & al. 2014, Timme & al. 2012, Karol & al. 2001, Graham & al. 1991). Relationships of the basal embryophytes (bryophytes) have also been debated but in the most recent large scale concatenated gene and genomic analyses (e.g. Qiu & al. 2006, Ruhfel & al. 2014) liverworts have repeatedly been found to be the lineage diverging first from the common ancestor of all embryophytes. This is supported also by numerous biochemical, microfossil and morphological characters. However, due to the paucity of early fossil record, assumedly short interval of shared history as compared to long independent trajectory (> 500 Ma yrs) since the last common STREPTOPHYTA embryofyytit eli alkiolliset kasvit
ALKIOLLISET KASVIT Hodges, M.E. ym. 2012. The evolution of land plant cilia. New Phytologist 195: 526-540. SYNAPOMORFIAT: tsygootti säilyy emokasvin yhteydessä Renzaglia, K. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants: implications for a unified phylogeny. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 355: 769-793. n & 2n poimuttuneet seinät parenkyymi kutikula homoplasiaa (Coleochaete) MLS 45 Graham, L.E. & Repavich, W.M. 1989. Am. J. Bot. 76: 1266-1278. erilaistuneet & monisoluiset muna- ja siittiöpesäke meioosin viivästyminen > monisoluinen diploidi sporofyytti ALKIOLLISET KASVIT Chara, isoja pohjaan juurtuneita kasveja tsygootti irtoaa emokasvista suuri tsygootti, 1 meiospori/tsygootti, paljon vararavintoa, eduksi itämiseen syvällä Coleochaete, pieniä PERIFYYTTEJÄ tsygootti emokasvin yhteydessä, meiosporit samoille kasvupaikoille useampia meiosporeja (8-32) 1. solunjakautuminen meioottinen alkiollisilla kasveilla meioosi viivästynyt! suurempi geneettinen vaihtelu/tsygootti
SUKUPOLVENVUOROTTELU HAPLONTTI ELÄMÄNKIERTO Chara tai Coleochaete haploideja (n) diploidi tsygootti, lepoaste 1. solunjakautuminen on meioottinen HAPLODIPLONTTI ELÄMÄNKIERTO diploidin tsygootin muodostumisen jälkeen mitoottisia solunjakautumisia isomorfinen (esim. Ulva) heteromorfinen (sammalet, monipesäkkeelliset) monipesäkkeellisillä diploidi sukupolvi yhä hallitsevammaksi SUKUPOLVEN VUOROTTELU Chara, Coleochaete eri sammalryhmät monipesäkkeelliset siemenkasvit 2n meioosi n mikä on tämän viivästymisen geneettinen perusta?
Qiu, Y.-L. ym. 2012. Evolution of the life cycle in land plants. Journal of Systematics & Evolution 50: 171-194. DIPLOIDIN SPOROFYYTIN ERILAISTUMINEN 1) sporofyytti säilyy kiinni gametofyytissä SELKEÄ heteromorfia kaikki sammalryhmät 2) gametofyytti & sporofyytti lähes isomorfisia, itsenäisiä esim. Horneophyton, kehityslinjassa ei enää nykyisin eläviä edustajia Taylor, T.N. ym. 2005. PNAS 102: 5892-97. 3) gametofyytti & sporofyytti SELKEÄSTI heteromorfisia, itsenäisiä osa elossa olevista monipesäkkeellisistä 4) gametofyytti & sporofyytti SELKEÄSTI heteromorfisia, gametofyytti kehittyy sporofyytin varassa esim. siemenkasvit osa itiöpesäkkeistä menettää kyvyn meioottiseen solunjakautumiseen ---> itiöpesäkkeen ulommat kerrokset
ALKIOLLISET KASVIT varhaisimmat todisteet alkiollisista kasveista ITIÖITÄ keskiseltä ordoviikkikaudelta 470 Ma BP itiötetradeja & yksittäisiä itiöitä erilaistumattomia, pienikokoisia, tetradien ulkopinnalla kalvo tetradeja maksasammalsuvuissa Sphaerocarpos, Aneura, Riccia SILUURIKAUDEN alussa (~440 Ma BP) SUUREMMAT TRILEETTISET itiöt alkoivat syrjäyttää erilaistumattomia pieniä itiöitä ALKIOLLISET KASVIT Chara tsygootin pinnalla suojaavaa materiaalia eräillä Coleochaete lajeilla meiospoorien pinnalla pyramidimaisia suomuja homologia sporopolleniinin kanssa? alkiollisilla kasveilla suojaavan materiaalin kerrostuminen viivästynyt vielä enemmän tsygootti (Chara ja Coleochaete) kalvon ympäröimä itiötetradi kalvoton itiötetradi yksittäiset itiöt suojaavan materiaalin kerrostumisen viivästyminen
ALKIOLLISET KASVIT MUITA kuin itiöfossiileja vasta > 40 Ma nuoremmista kerrostumista Brown, R.C. & Lemmon, B.E. 2011. Spores before sporophytes: hypothesizing the origin of sporogenesis at the algal-plant transition. New Phytologist 190: 875-881. ensimmäisillä terrestrisen ympäristön kasveilla itiöt syntyivät SUORAAN tsygootista protoembryofyytit meioosin AIKAISTUMINEN meioosi viivästyi vasta myöhemmin kehittyneissä kehityslinjoissa > mitoottisia solunjakautumisia > monisoluisten sporofyyttien kehittyminen ALKIOLLISET KASVIT embryofyytit eli alkiolliset kasvit
ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit vanhimmat maksasammalten fossiilit ~350 Ma BP vanhimmat monipesäkkeelliset ~430 Ma BP vanhimmat mikrofossiilit > 470 Ma BP ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta moni-itiöpesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit
ALKIOLLISET KASVIT sammalet eivät merkittäviä ITIÖSATEEN tuottajia hedelmöitys --> 1 sporofyytti, jolla vain 1 itiöpesäke eli sporangio monipesäkkeellisillä (polysporangiofyyteillä) 1 tsygootista pitkäikäinen sporofyytti, useita sporangioita usean kasvukauden kuluessa sammalet rakenteellisesti pehmeitä vähän makrofossiileja! vanhimmat maksasammalfossiilit devonikaudelta Pallaviciniites ~350 Ma BP Marchantiophyta TREUBIOPSIDA Pallaviciniites ~350 Ma BP
ALKIOLLISET KASVIT ENSIMMÄINEN KASVIPEITE MAALLA maksasammalten pääryhmät olemassa jo devonikaudella ~350 Ma BP monipesäkkeellisiä ordoviikkikaudella 440 Ma BP Wellman, C.H. ym. 2003. Fragments of the earliest land plants. Nature 425: 282-284 vanhimpien itiöfossiilien seinämän rakenne samankaltainen kuin maksasammalilla elateerit puuttuvat! Wikström, N. ym. 2009. Liverworts (Marchantiophyta). Teoksessa: Hedges, S.B. & Kumar, S. The Timetree of Life. s. 146-152. sekvenssiaineiston perusteella iäksi n. 410 Ma BP ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit
CHARALES ym. C A M B P C A M B P MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA BRYOPHYTA syy ristiriitaisiin tuloksiin? C M B A P C A M B P POLYSPORANGIOPHYTA ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta moni-itiöpesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit Qiu, Y.-L. ym. 2006. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. PNAS 103: 15511-15516. > 440 Ma BP
Ensimmäisten alkiollisten kasvien ympäristö? Taylor, T.N. ym. 1995. The oldest fossil lichen. Nature 378: 244. MAA OLI AUTIO JA TYHJÄ (ehkä ei kuitenkaan aivan) hapen pitoisuus rajoittavana tekijänä fenoliyhdisteet tarjosivat suojaa UV-säteilyä vastaan BIOKEMIALLINEN evoluutio ensin ALKIOLLISET KASVIT embryofyytit eli alkiolliset kasvit selluloosa SGR(sexual growth response) polyfenolit anhydrobioosi
Ensimmäisten alkiollisten kasvien ympäristö alkiollisten kasvien kantamuoto makean veden kasvi kuivuuden kestosta hyötyä etenkin ympäristöissä joissa ODOTTAMATTOMIA ja EPÄSÄÄNNÖLLISIÄ kuivia jaksoja kuivien alueiden pienvedet ordoviikkikaudelta tällaiset ympäristöt nykyistä yleisempiä kasvillisuus ei toiminut puskurina veden kierrossa! sedimentaatio satunnaista ---> ei fossiileja Ensimmäisten alkiollisten kasvien ympäristö Lenton, T.M. ym. 2012. First plants cooled the Ordovician. Nature Geoscience 5: 86-89 ensimmäiset kasvit aiheuttivat ILMASTONMUUTOKSEN > LAAJAA jäätiköitymistä ordoviikkikauden lopulla ~450 Ma BP pienet sammalet edistivät rapautumista yhtä tehokkaasti kuin myöhemmin kehittyneet suurikokoiset alkiolliset kasvit fosforin rapautuminen 60x lisääntyneet ravinteet > CO 2 sitoutui orgaanisiin hiiliyhdisteisiin etenkin merien biomassassa ilmakehän CO 2 pitoisuus tasolle 8,4 x PAL PAL (present-day atmospheric level laajoja matalien merialueiden fosfaattikerrostumia, lisääntynyt orgaaninen tuotanto > hapen puute > merilajien laajat sukupuutot
YHTEENVETO streptofyyteillä useita ominaisuuksia, jotka osoittautuivat hyödyllisiksi terrestrisessä ympäristössä avaintekijänä meioosin viivästyminen haplontti ---> diplohaplontti preadaptaatio ensimmäiset alkiolliset kasvit todennäköisesti epäsäännöllisesti kuivuvien pienvesien lajistoa vrt. Coleochaete meioosin kautta syntyneiden itiöiden geneettinen monimuotoisuus kasvoi esim. kutikula ja sporopolleniini suojasivat kuivumiselta & UV säteilyltä muna- ja siittiöpesäke emokasvin solukkojen suojaamina SGR maksasammalet alkiollisten kasvien vanhin kehityslinja