2. Luu Jäykin sidekudostyyppi väliaineen ansiosta Väliaine 1. Orgaaninen komponentti 35 % väliaineen massasta osteokollageenisäikeet (tyypin I kollageenia eniten), verkostona sementtiaine: mukopolysakkarideja, sulfaatioaste alhaisempi kuin rustossa värjäytyy asidofiilisillä väreillä Luun kollageeniverkkoa (SEM, ihminen) Luun kollageeniverkkoa (SEM, Tyrannosaurus rex) 1 2 2. Epäorgaaninen komponentti 65 % väliaineen massasta Väliaine on kovan mutta hauraan epäorgaanisen osan ja pehmeän mutta sitkeän orgaanisen osan komposiitti tästä 85 % kalsiumfosfaattia Ca 3 (PO ) 2 hydroksiapatiittikiteinä 10 % kalsiumkarbonaattia CaCO 3 pieniä määriä kalsium- ja magnesiumfluoridia Väliaine järjestynyt kerroksiksi eli lamelleiksi, paksuus 3-7 µm Saman lamellin säikeet samansuuntaisia, vierekkäisten lamellien säikeet 90 kulmassa toisiinsa nähden lamellit erottuvat selvästi Komposiittimateriaali estää särön tai halkeaman etenemisen 3
Luusolut Osteoblasteja ja osteosyyttejä kehittyvässä luussa 1. Osteoblastit eli luuta muodostavat solut muodostuvan luun pinnassa muoto kuutiomainen, tuma suuri korkea alkaalisen fosfataasin aktiivisuus luun muodostus 2. Osteosyytit eli luusolut luun väliaineen onteloissa = lacuna luuydin paikalleen juuttunut osteoblasti yhteydessä toisiinsa luusolukanavien canaliculi välityksellä kehittyvässä luussa solu-ulokkeet kanaviin, kypsässä luussa vain kanava jäljellä diffuusio 5 6 Osteosyyttejä ja luusolukanavia 3. Osteoklastit eli luuta hajottavat solut suuria, monitumaisia luun pintaosissa luun hajotus eli resorptio uudelleenmuodostus syntyvät luuytimessä verenkiertoon monosyytteinä (ks. veri) näistä 2-5 % muuttuu osteoklasteiksi luun pinnalle osteoblastit ohjaavat kehitystä ja fuusiota, tulehdustekijät säätelevät luuta hajottavat entsyymit: matriksin metalloproteaasi, fosfataasi, katepsiini K (lysosomeista) epäorgaaninen aines hajotetaan H + -ioneilla (protonipumppu) H 2 O + CO 2 HCO 3- + H + (karbonianhydraasi) kuoppa = Howshipin ontelo 7 8
Osteoklasti syömässä luuta (ks. myös video) osteoklasti EM-kuva 9 10 Luutyypit 2. Tiivisluu (compact bone) 1. Sieniluu eli hohkaluu (cancellous bone) vain mikroskooppisia onteloita ohuita, epäsäännöllisiä ja haaroittuvia juosteita vaihettuu yl. sieniluuhun välissä luuydintä suurissa onteloissa kypsässä luussa ei enää osteoblasteja luissa yleensä molempia luutyyppejä osteosyytti luuytimen soluja 11 12
pitkät luut varsi eli diafyysi tiivisluuta, sisäpinnalla kerros sieniluuta (ympäröi luuydintä) endosteum tiivisluun sisäpinnoilla, sekä osteogeeninen (luuta muodostava) että hemopoieettinen (verisoluja tuottava) kyky retikulaarinen sidekudos pää eli epifyysi sieniluuta litteät luut (ja epäsäännöllisen muotoiset luut) periosteum pinta tiivisluuta sisäosa sieniluuta luiden pinnalla (nivelpintoja lukuunottamatta periosteum (jäykkä verkkomainen sidekudos) osa periosteumin kollageenisäikeistä yltää luun sisään = Sharpeyn säikeet endosteum periosteumin sisäpinnan fibrosyytit voivat muuttua osteoblasteiksi (esim. murtuman yhteydessä) 13 1 Luun arkkitehtuuri 2. Tiivisluu 1. Sieniluu lamellirakenne epäselvä sikiöllä kollageenisäikeet verkostona ei selvää lamellirakennetta selvä lamellirakenne, perusyksikkö Haversin järjestelmä eli osteoni V H P lamellit ympäröivät samankeskisesti Haversin kanavaa H (jossa verisuonia ja hermoja) osteosyytit lamellien rajoilla lacunoissa (+ luusolukanavat) luun pinnalla suoria peruslamelleja P lamellien välissä välilamelleja V yhden H:n yksikön läpimitta 30-100 µm 8-15 lamellia) 15 16
Haversin kanavia yhdistävät vaakasuorat Volkmannin kanavat (joissa myös verisuonia ja hermoja) Yhteenveto: tiivisluu luulla suhteellisen vilkas aineenvaihdunta max diffuusiomatka 0.5 mm Volkmannin kanava Webscope ihmisen pohjeluu (fibula) 17 18 Luun kasvu sekundaarinen luutumiskeskus epifyysissä (epifyysilevy) 1. Intramembraaninen kasvu murrosiän pituuskasvu litteät luut, esim. kallon luut mesenkyymi muuttuu suoraan osteoblasteiksi, jotka tuottavat orgaanista väliainetta osteoni- tai sieniluuarkkitehtuurilla kalkkeutuminen 2. Endokondriaalinen eli rustonsisäinen kasvu (lasi)rusto korvautuu luulla etenkin pitkät luut raajoissa primaarinen luutumiskeskus diafyysissä perikondrium periosteum primaarinen sekundaarinen 19 20
Epifyysilevy (tarkemmin harjoituksissa) Endokondriaalinen kasvu punainen = luu (Alizarin red -väriaine) sininen = rusto (Alcian blue -väriaine) 21 22 Onko lintujen luusto kevyempi kuin nisäkkäillä? Luun kasvun säätely D 3 -vitamiini: välttämätön Ca 2+ :n absorptiolle suolessa kolekalsiferoli 1,25-dihydroksivitamiini-D kasvuhormoni (aivolisäkkeestä) somatomediini välittää vaikutukset ns. sulfaatiotekijä kalsitoniini kilpirauhasen C-soluista Ca 2+ verestä luukudokseen parathormoni lisäkilpirauhasesta 23 Ca 2+ luusta vereen 2
D3-puutos Nivelet lapset riisitauti 1. Synartroosit eli liikkumattomat nivelet kalkkeutuminen häiriintyy 1a. Säikeiset - liitoksessa jäykkää sidekudosta epifyysilevy paksu, epäsäännöllinen aikuiset osteomalakia ( pehmeät luut ) C-vitamiinin puutos kollageenin tuotto häiriintyy sutura, luusauma sidekudosta vähän, mm. kallon luuliitokset, voi korvautua luulla (synostosis) syndesmosis: sidekudosta paljon liikkuu jonkin verran esim. kyynärluun ja värttinäluun nivel gomphosis: hampaan kiinnittyminen leukaluuhun 1b. Rustoiset (sekundaarisesti rustoiset) nivelpinnoilla lasirustot, joita yhdistää säikeinen rusto nikamien välilevyt 25 liitokset, mm. häpyliitos symphysis pubis 26 2. Diartroosit eli liikkuvat nivelet pitkien luiden päät lasiruston peittämät (joskus mukana säikeistä rustoa), kiinnittyy lujasi alla olevaan luuhun Sutura nivelpussi ympäröi niveltä; pussin uloin kerros jäykkää sidekudosta periosteumin jatke nivelpussin sisäpintaa peittää synoviaalikalvo (rasvasoluja, 2 fibroblastityyppiä), runsaasti verisuonia synoviaalineste lymfan ja veriplasman dialysaatti synoviaalikalvon läpi Nivel kalvo erittää nesteeseen hyaluronihappoa voiteluneste Limapussi Lasirusto Nivelside 27 28
3. Veri erilaistunutta sidekudosta 2 komponenttia plasma Punasolut pitkälle erikoistunut, tehtävänä hapenkuljetus nisäkkäillä tumaton; linnuilla, kaloilla, sammakkoeläimillä tumallinen solut väliaine (plasma) nestemäinen ei rakennetta aikuisella n. 5 litraa = 8 % ruumiinpainosta solut punasolut eli erytrosyytit (Red Blood Cells, RBC) valkosolut eli leukosyytit verihiutaleet eli trombosyytit 29 30 nisäkkään RBC kaksoiskovera kiekko läpimitta n. sivelypreparaateissa noin 7.5 µm (8.5 µm elävänä ) hypertonia elastisia muodonmuutos pienimmissä kapillaareissa ihmisellä n. 5 10 6 /mm 3 tilavuusosuus verestä (hematokriitti) 0-5 %, 1 solussa n. 30 pg hemoglobiinia ihmisen punasolujen pinta-ala n. 3500 m 2! Montako happimolekyyliä per punasolu? 1 % soluista kypsyviä (retikulosyytti) herkkiä liuoksen toonisuudelle (osm. väkevyydelle) 0.9 % NaCl on isotoninen nisäkkään veren kanssa hypertoninen liuos solut kutistuvat M Hb = 68000 ( 17000) 68000/(6.022 10 23 ) = 1.13 10-19 g/hb-molekyyli Hb per solu: 30 pg = 30 10-12 g N = 30 10-12 / 1.13 10-19 = 2.66 10 8 kpl Hypotoninensolut turpoavat poksahtavat = hemolyysi hemoglobiini vapautuu O 2 per Hb! 10.6 10 8 kpl 31 32
Miten verisivelypreparaatti tehdään? Valkosolut tumallisia punasoluja suurempia (7-12 µm) 5000-9000 kpl/mm 3 n. 1 leukosyytti/1000 RBC jos > 12000 leukosyyttiä/mm 3 leukosytoosi jos < 5000 leukosyyttiä/mm3 leukopenia jaetaan 2 ryhmään 1. granulosyytit eli jyväsekkäät Video a) neutrofiili b) asido- eli eosinofiili c) basofiili 2. agranulosyytit a) lymfosyytti b) monosyytti jako värjäytyvyyden mukaan, esim. Giemsavärjäys 33 3 1a. Neutrofiili yleisin leukosyytti, 65-75% 1b. Eosinofiili 7-9 µm, sivelyissä n. 10 µm 2-5 % valkosoluista fagosytoosi, granulat lysosomaalisia tuma liuskainen polymorfonukleaarinen granulat pieniä, eivät näy hyvin valomikroskoopilla 9-10 µm, preparaateissa 12-1 µm tuma usein kaksilohkoinen jyväset suuria, pallomaisia, värjäytyvät punaisiksi (Giemsa), lysosomaalisia nisäkäsnaarailla tumassa voi näkyä drumstick, mahdollisesti sukupuoli-kromosomi (XX) EM 35 36
1c. Basofiili harvinaisin, 0.5-1 % 7-9 µm, preparaateissa n. 10 µm tuma osittain liuskoittunut jyväset suuria, värjäytyvät emäksisillä väreillä, Giemsa tummansininen granuloissa histamiinia, serotoniinia, hepariinia 2a. Lymfosyytti pyöreä solu ja tuma, 6-8 µm, joskus > 10 µm yleinen: 20-35 % valkosoluista, tuman ympärillä vain vähän sytoplasmaa 2b. Monosyytti 3-8 % tuma hevosenkengän muotoinen 9-12 µm, sivelyissä jopa 20 µm joskus vaikea erottaa lymfosyytistä 37 38