K a s v i t i e t e e n p ä i v ä t 2 0 1 3 Lehtisammalten makromorfologia konvergenssia yksinkertaisissa alkiollisissa kasveissa Neil Bell ja Jaakko Hyvönen Lehtisammalet ovat pieniä, yksinkertaisia kasveja, joiden rakenne on selkeän kerrannainen eli modulaarinen. Niiden solukot eivät ole kovin erilaistuneita, ja siksi samanlaisissa ympäristöoloissa itsenäisesti syntyneiden samankaltaisten rakenteiden tunnistaminen voi olla vaikeaa. Lehtisammalissa ilmenevän konvergenssin tutkiminen voi kuitenkin auttaa niiden makroevolutiivisten mekanismien ja morfologisten rakennepiirteiden tunnistamisessa, jotka edesauttavat lajiutumista. Lehtisammalet (Bryophyta) kuuluvat alkiollisiin kasveihin (Embryophyta) ja ovat niiden joukossa yksi monilajisimmista ja ekologisesti monimuotoisimmista ryhmistä. Lehtisammalet menestyvät hyvin erilaisissa elinympäristöissä trooppisista pilvimetsistä arktiselle tundralle. Runsaimmin niitä kasvaa melko kosteilla kasvupaikoilla. Tämä johtuu siitä, että hedelmöitys edellyttää ainakin ohutta vesikalvoa siittiö- ja munapesäkkeiden välillä, ja monet sammalet saavat tarvitsemansa kosteuden ja ravinteet suoraan ilmasta. Lehtisammalet ovat kuitenkin selvästi muita sammalia (maksa- ja sarvisammalia) paremmin sopeutuneet maaympäristöön. Monet lehtisammalet kestävät hyvin kuivumista, ja eräät lajit selviävät kasvupaikoissa, jotka ovat suurimman osan vuodesta kuivia. Lehtisammalten monimuotoisuuden selittää osin niiden rakenteen monimuotoisuus. Tämä on mahdollistanut sen, että ne kykenevät hyödyntämään erilaisia ympäristönsä pienialaisia ekologisia lokeroita. Lehtisammalet ovat putkilokasveihin (monipesäkkeisiin) verrattuna pieniä ja rakenteeltaan yksinkertaisia. Tämän vuoksi konvergenttisen evoluution tuloksena syntyneiden rakenteiden tunnistaminen voi olla vaikeaa. Vaikuttaa kuitenkin siltä, että eräissä sammalryhmissä suureltakin näyttävät rakenteen muutokset tapahtuvat ilmeisen helposti, ja siksi ne kykenevät menestyksellisesti hyödyntämään hyvinkin erilaisia ekologisia oloja. Lehtisammalten rakenteen monimutkaisuus perustuu yksinkertaisuuteen Eliöiden fylogeniaa tutkittaessa olisi kyettävä erottamaan toisistaan synapomorfiat eli ominaisuuksien uudet, kehittyneet ilmenemismuodot ja symplesiomorfiat, jotka ovat eri eliöryhmille yhteisiä ominaisuuksien vanhoja, alkeellisia ilmenemismuotoja. Nämä käsitteet ovat aina suhteellisia ja tarkastelutasokohtaisia. Synapomorfiat tarjoavat informaatiota tarkasteltavien eliöiden yhteisestä historiasta, kun taas symplesiomorfiat eivät tästä kerro. Olisi myös kyettävä erottamaan toisistaan yhteisen evoluutiohistorian tuloksena syntyneet samankaltaisuudet sellaisista ominaisuuksista, jotka ovat syntyneet itsenäisesti konvergenttisen evoluution myötä. Yksinkertainen keino näiden erottamiseksi on tarkastella, ovatko ominaisuudet keskenään yhdenmukaisia: ominaisuudet, jotka kertovat meille eliöiden yhteisestä historiasta ovat yleensä yhdenmukaisia, kun taas ominaisuudet, jotka ovat konvergenssin tulosta, eivät ole. Valitettavasti ominaisuudet, jotka liittyvät esimerkiksi sopeutumiseen tiettyihin ekologisiin oloihin, voivat kehittyä niin, että ne ovat yhdenmukaisia samaan tapaan kuin sellaiset ominaisuudet, jotka ovat seurausta eliöiden yhteisestä historiasta. Tällaisissa tapauksissa voimme kuitenkin usein tutkia näiden rakenteiden ontogeniaa, joka voi auttaa erottamaan konvergenssin tuloksena syntyneen samankaltaisuuden yhteisen historian aikaansaamasta. Esimerkiksi selkärankaisten ja pääjalkaisten (mm. mustekalojen) silmät ovat rakenteeltaan samankaltaisia, mutta niiden ontogenian ja verkkokalvoon kiinnittyvien hermojen eroavaisuuksien perusteella voimme päätellä, että samankaltaiset rakenteet ovat kehittyneet itsenäisesti näissä kahdessa eläinryhmässä. Mitä monimutkaisempi rakenne ja mitä 135
useammalla tavalla se on voinut kehittyä, sitä todennäköisempää on, että konvergenssin tuloksena kehittyneet rakenteet voidaan näin erottaa toisistaan. Koska lehtisammalten yksinkertaiselle rakenteelle on tyypillistä kerrannaisuus eli modulaarisuus, erilaisten vaihtoehtojen määrä kasvien kehittyessä ontogenian aikana on pieni. Lehtisammalissa on monipesäkkeisiin verrattuna vähemmän erilaistuneita solukkoja. Monipesäkkeisissä voi olla tiettyjä toimintoja varten erilaistuneita solukkoja, kun taas lehtisammalissa voi tätä varten olla vain yksittäinen solu. Esimerkiksi sammalten gametofyyttien meristeemi käsittää vain yhden nelitahokkaan (tetradin) muotoisen kärki- eli apikaalisolun, joka jakautuu useampaan otteeseen tahokkaan kolmelta sivulta (kuva 1) muodostaen näin solulinjan, joka on lehtisammalten varressa ns. metameeri (Mishler & De Luna 1991). Kukin metameeri koostuu yhdestä lehdestä, varren ja sen epidermin osasta sekä yhdestä kärkisolusta, joka kykenee kehittymään uudeksi samankaltaiseksi metameerien muodostamaksi yksiköksi, mutta yleensä säilyy lepotilassa. Gametofyytit muodostuvat siis sarjasta tällaisia moduuleita (kuva 1), rakenne on kerrannainen, ja kukin näistä moduuleista on samankaltainen kuin sitä edeltävä tai on siitä poikkeava. Siten eräissä lehtisammalissa moduulin alkuperäisestä tyypistä (primaarityypistä tai primaarimoduulista) voi kehittyä vain samankaltaisia moduuleja, kun taas toisissa lajeissa voi kehittyä ns. sekundaarimoduuleja, esimerkiksi sellaisia, joiden lehtien rakenne tai yleinen kasvutapa eroaa primaarimoduulista. Lehtisammalissa on harvoin enempää kuin kaksi tai kolme kerrannaisuuden astetta, ja tämän johdosta esimerkiksi sammalten haaroittumistyyppejä on melko vähän. Sammalten gametofyytit voidaan erottaa toisistaan edellä mainitun haaroittumisen lisäksi monien muiden ominaisuuksien perusteella, joista tärkeimpiä ovat lehtien rakennepiirteet. Lehdissäkin on kuitenkin vain melko pieni määrä ominaisuuksia. Tämä johtuu A B D E Kuva 1 Lehtisammalten gametofyyttien kerrannainen eli moduulaarinen rakenne. Sammalen varsi tai moduuli on syntynyt yhdestä jatkuvasti jakautuvasta kärki- eli apikaalisolusta, joka tuottaa uusia soluja vuorotellen kultakin nelitahokkaan kolmelta jakautuvalta sivulta. Jokainen kärkisolun tuottama solu kehittyy erilliseksi yksiköksi (metameeriksi), joka koostuu lehdestä ja uudesta kärkisolusta (haaran initiaalisolusta, joka voi kasvaa uudeksi moduuliksi). Lehtisammalen kerrannainen rakenne koostuu moduulien sarjasta. A Yksinkertaistettu kaavakuva varren kärjestä, kärkisolu merkitty keltaisella. Tytärsolujen värit kertovat niiden syntyjärjestyksen, vaaleimmat solut ovat nuorimpia. B Varren kärjen poikkileikkaus. C Moduuli (varsi tai haara), jossa näkyvät yhden solulinjan muodostamat metameerit. Kukin metameeri alkaa aivan lehden kiinnittymiskohdan yläpuolelta ja siihen sisältyvät varren solukot tästä alaspäin. Metameerit ovat yleensä spiraalimaisesti kiertyneitä. D Kolmesta samankaltaisesta yksiköstä muodostunut haarautuva kokonaisuus (kaikki ovat ns. primaarimoduuleja). E Kolmesta erilaisesta yksiköstä muodostunut haarautuva kokonaisuus (primaari-, sekundaari- ja tertiaarimoduulit). esimerkiksi siitä, että lehdet ovat pääosin vain yhden solukerroksen C paksuisia. Lehtien koko, muoto ja sijainti, solujen muoto, solunseinien paksuus ja papillisuus, lehtisuoni ja sen ominaisuudet sekä lehtilaidan paksuus ja sen hampaat ovat ominaisuuksista tärkeimpiä. Lehtisammalten morfologisen yksinkertaisuuden takia erilaisten mahdollisten perusrakenteiden määrä on melko pieni. Samanlaisiin ekologisiin olosuhteisiin sopeutumisen merkkinä on siis todennäköisesti vähemmän sellaisia pienen mittakaavan muutoksia, jotka antaisivat vihjeitä fylogeniasta, kuin eliöissä, joiden rakenne on monimutkaisempi. Voidaan siis olettaa, että pienen mittakaavan morfologisessa avaruudessa erilaisen yksilönkehityksen mahdollisuus on pienempi. Siitä huolimatta, että ns. perinteiset herbaariotaksonomit ovat onnistuneet ryhmittelemään lehtisammalia hämmästyttävän hyvin luonnollisiin ryhmiin niiden morfologian perusteella, ovat molekyylituntomerkit olleet nyttemmin suureksi avuksi. Näin on huomattu aiemmin huomiotta jääneitä esimerkkejä konvergenssista ja pystytty erottelemaan toisistaan aiemmin luonnottomasti yhdistettyjä heterogeenisiä ryhmiä. Aiemmassa luokittelussa tehdyt virheet johtuvat etenkin edellä kuvatuista syistä. Uudet tutkimusmenetelmät ovat antaneet mahdollisuuden tarkastella morfologisten ominaisuuksien evoluutiota ja konvergenssia tarkemmin. Oligotrichum naalinsammalet Naalinsammalet (suku Oligotrichum) kuuluvat karhunsammalten heimoon (Poly trichaceae), joka eroaa monin tavoin muista lehtisammalista ja on lahkonsa (Poly tri - cha les) ja luokkansa (Poly tri chop - sida) ainoa heimo. Tähän ryhmään kuuluvat lajit ovat kaukaista sukua muille sammalille, ja niille tyypillisiä piirteitä ovat mm. tapa, jolla ne säätelevät itiöiden vapautumista itiöpesäkkeestä, eli suuvaruksen rakenne sekä lehtien yläpinnan yhteyttävien solujen lamellit, jotka monissa lajeissa peittävät koko lehden kärkiosan yläpinnan (kuva 2). Vaikka monien karhunsammalten 136
lehdet ovat yhden solukerroksen paksuisia kuten muissa lehtisammalissa, lehden yläpinnan lamellit toimivat monipesäkkeisten kasvien mesofyllin tapaan laajentaen hiilidioksidia yhteyttävää pinta-alaa (Proctor 2005). Tämä on todennäköisesti yksi syy siihen, että useimmat karhunsammalet ovat melko suurikokoisia muihin sammaliin verrattuna. Heimoon toki kuuluu myös hyvin pienikokoisia lajeja. Monet näistä pienistä lajeista on luokiteltu naalinsammaliin, sukuun Oligotrichum, joiden edustajille on tyypillistä pieni koko ja yksinkertainen rakenne. Lehden yläpinnan lamelleja on vähemmän ja pienemmällä alueella kuin monilla muilla karhunsammalilla, niiden ulkoreunalta puuttuvat erilaistuneet solut, ja itiöpesäkkeet ja niiden suuvarukset ovat melko yksinkertaisia (kuva 2). Karhunsammalten fylogeniaa käsittelevän laajan sekvenssituntomerkkejä sisältäneen tutkimuksemme (Bell & Hyvönen 2010) yksi tulos oli se, että havaitsimme naalinsammalten olevan polyfyleettinen ryhmä. Tämä tarkoittaa siis sitä, että jotkin naalinsammaliin luetut lajit ovat läheisempää sukua muille karhunsammalille kuin naalinsammalille (kuva 3). On ilmeistä, että rakenteen yksinkertaisuus on kehittynyt itsenäisesti eteläisen ja pohjoisen pallonpuoliskon lajeissa ja mahdollisesti kahteen otteeseen pohjoisella pallonpuoliskolla. Samankaltainen yksinkertainen rakenne tavataan lipposammalissa (suku Psilopilum). Jo Smith (1971) havaitsi, että tämä suku on polyfyleettinen, ja siksi hän erotti eteläisellä pallonpuoliskolla elävät lajit suvuksi Notoligotrichum. Sekä Psilopilum- että Notoligotrichum-sukuun kuuluvien lajien itiöpesäkkeet ovat hyvin erikoisen muotoisia (kuva 3) ja tämän perusteella ne eroavat naalinsammalista. Tämä oli syynä siihen, että näihin sukuihin kuuluvat lajit luokiteltiin aiemmin samaan sukuun kuuluviksi. Tutkimustulostemme perusteella eteläisen pallonpuoliskon naalinsammalet ovat läheisempää sukua Notoligotrichum-sukuun kuuluville lajeille, siis niille eteläisen pallonpuoliskon lajeille, jotka aiemmin kuuluivat lipposammaliin, kun taas Kuva 2 Kuvassa sekä tyypillinen karhunsammalten heimon (Po ly tri cha ceae) edustaja korpikarhunsammalista (suku Polytrichum) ja rakenteeltaan yksinkertainen naalinsammal (suku Oligotrichum). Kuvan alemmassa osassa lehtien poikkileikkaukset. Korpikarhunsammalen lehden yläpinnan lamellit ovat tiheässä ja peittävät suurimman osan lehden kärkiosan pinta-alasta, ja lamellien ulkoreunan solut ovat erilaistuneet. Naalinsammalissa lamelleja on vähemmän, ne ovat harvemmassa ja yläreunan solut ovat yleensä erilaistumattomia. pohjoisen pallonpuoliskon naalinsammalet ovat läheisempää sukua saman pallonpuoliskon lipposammalille (kuva 3). Siten aivan samoin kuin naalin- ja lipposammalten yksinkertainen rakenne myös lipposammalille ominaiset piirteet, erityisesti itiöpesäkkeen erikoinen muoto, näyttävät kehittyneen itsenäisesti eteläisellä ja pohjoisella pallonpuoliskolla. Sammalien rakennetta tarkasti tutkittaessa löydetään myös piirteitä, jotka sopivat yhteen sekvenssitutkimustulosten kanssa. Pienemmän kokonsa vuoksi ne ovat vain vaikeammin havaittavissa kuin ne, joita on käytetty perinteisesti eri sukujen erottamiseen toisistaan. Aivan kuten selkärankaisten ja pääjalkaisten silmistä Kuva 3 Perinteinen ja nykyinen käsitys rakenteeltaan yksinkertaisten karhunsammalten heimon edustajien sukulaisuussuhteista. A Perinteisesti naalinsammalet (Oligotrichum) ja lipposammalet (Psilopilum) sekä tästä erotettu suku Notoligotrichum muodostavat luonnolliset eli monofyleettiset ryhmät, joita luonnehtii osin itiöpesäkkeen muoto. Ryhmät sisältävät edustajia sekä pohjoiselta että eteläiseltä pallonpuoliskolta. B Nykyisin katsotaan (pääosin molekyylituntomerkkien perusteella), että pohjoiset naalinsammalet ovat läheisempää sukua lipposammalille ja suurin osa eteläisistä lajeista puolestaan on läheisempää sukua Notoligotrichum-sukuun kuuluville lajeille. Lipposammalille tyypillinen erikoinen itiöpesäkkeen muoto näyttää kehittyneen itsenäisesti kummassakin ryhmässä, mutta jotkin pesäkkeen mikroskooppiset piirteet, kuten suuvarushampaiden muoto (kuvassa oikealla), kertovat pohjoisten ja eteläisten lajien lähemmästä keskinäisestä sukulaisuudesta. A B 137
on tässä tapauksessa siis löydettävissä piirteitä, jotka kielivät näiden päällisin puolin samankaltaisten rakenteiden itsenäisestä synnystä. Tulosten perusteella useita eteläisen pallonpuoliskon naalinsammalia siirrettiin Itatiella-sukuun. (Bell & Hyvönen 2012.) Samantyyppisen rakenteen synty eri eliöryhmissä liitetään usein sopeutumiseen tiettyyn elinympäristöön tai ekologiseen lokeroon. Edellä kuvatussa tapauksessa on mahdollista, että yksinkertainen rakenne on syntynyt sopeutumana ympäristöön, jota luonnehtivat suuri sademäärä, voimakkaat tuulet ja ravinteiden vähäisyys. Tällaisessa ympäristössä hiilidioksidia yhteyttävä pinta-ala ei ehkä ole kasvua rajoittava tekijä, ja siksi monimutkainen rakenne, joka maksimoi yhteyttävän pinta-alan muissa karhunsammalissa, voi olla tarpeeton. Naalinsammalten rakenne on tyypillinen kasveille, jotka kasvavat sekä pohjoisen että eteläisen pallonpuoliskon viileillä alueilla vuoristoissa ja saarissa, joissa on äärimereinen ilmasto. Tällaiset alueet Kuva 4 Sciadocladus menziesii on pienikokoista puuta muistuttava laji Hypnodendrales-lahkosta. Se on usein kahteen tai useampaan kertaan haarautunut. Primaarimoduulista voi muodostua uusi samankaltainen moduuli, ja primaarimoduuliin voi muodostua myös haaroja eli sekundaarimoduuleja. Neil Bell ovat luonnostaan maantieteellisesti kaukana toisistaan ja tämän vuoksi samanlaisia rakenteita on voinut kehittyä itsenäisesti useaan otteeseen. (Bell & Hyvönen 2012.) Lahko Hypnodendrales Australaasian jättiläissammalia Pesäkekylkiset ovat lehtisammalten monimuotoisin alaryhmä ja käsittää puolet tämän sammalryhmän kokonaislajimäärästä. Näiden lehtisammalten menestymisen voidaan olettaa perustuvan siihen, että niissä on varsin erikoisia haaroja, siis sekundaarimoduuleja. Ne ovat hyvin lyhyitä, ja niiden ainoa tehtävä on tuottaa munapesäkkeitä ja lopulta siis itiöpesäkkeitä, jotka kehittyvät hedelmöityneistä munasoluista. Itiöiden emosoluissa pesäkkeen sisällä tapahtuu meioosi, ja niistä muodostuu haploideja itiöitä. Haaran kasvu päättyy useimmiten munapesäkkeeseen, ja koska näiden sammalten munapesäkkeet sijaitsevat lyhyissä, erilaistuneissa sivuhaaroissa, voi kasvu jatkua periaatteessa loputtomiin varren kärkisolusta. Tämän ansiosta pesäkekylkisten rakenne on usein hyvin monimuotoinen ja haarainen. Ne näyttävät olevan erityisen hyvin sopeutuneet kasvamaan alustansa myötäisesti ja pystyvät hyödyntämään monia ekologisia lokeroita esimerkiksi päällyskasveina. Hypnodendrales-lahkon voidaan sanoa olevan pesäkekylkisten joukossa vastaavankaltainen ryhmä, kuin pussieläimet ovat nisäkkäiden joukossa. Samaan tapaan ne ovat sisarryhmäänsä selvästi pienempi ryhmä ja niiden levinneisyysalue käsittää Australaasian, jossa tavataan suurin lajimäärä, sekä Etelä- Amerikan. Ryhmälle tunnusomaisia ovat suurikokoiset kasvit, joiden kasvutapa on usein hyvin erikoinen (kuvat 4 6). Eräät lajit ovat kuin miniatyyrikokoisia puita, ja toiset muistuttavat vaakatasossa puiden rungoilla kasvavia saniaisten parilehdykkäisiä lehtiä. Suurimmat Spiridens-suvun lajit voivat olla 30 40 cm:n pituisia ja muistuttavat ulkonäöltään pulloharjoja. Nämä kolme kasvutapaa (kuva 7) erottuvat selvästi toisistaan, vaikka 138
Neil Bell Kuva 5 Hypnodendrales-lahkon Pterobryella vieillardii, jonka kasvutapa muistuttaa saniaisen lehdyköiksi jakautunutta lehteä. Sammalen haarat ovat melko tiheässä, ja kasvutavaltaan se muistuttaa lahkon puumaisia lajeja enemmän kuin toiset lajit, joilla muuten on samanlainen kasvutapa. eivät ontogenialtaan olekaan kovin erilaisia. Pääero on yksinkertaisesti siinä, kuinka tiheässä haarat ovat. Pienikokoisia puita muistuttavissa lajeissa primaarimoduuli taipuu juuri siinä kohdassa, jossa sekundaarimoduuleja alkaa muodostua. Tuloksena on sateenvarjomainen muoto, ja sekundaarihaarat näyttävät saavan alkunsa samasta kohdasta, vaikka itse asiassa ne sijaitsevat hyvin lähekkäin primaarimoduulissa, joka on yksi sateenvarjoa muistuttavan latvuksen haaroista. Näin siis pienet muutokset kasvien ontogeniassa saavat aikaan päällisin puolin hyvin erinäköisen rakenteen. Kun Hypnodendrales-lahkon sammalista tehtiin laajoja molekyylituntomerkkeihin perustuvia tutkimuksia, osoittautui, että erilaiset kasvutavat eivät luotettavasti kerro lajien välisistä sukulaisuussuhteista. Aiemmin kaikki ne lajit, joiden kasvutapa muistuttaa latvasta haaroittuvaa pientä puuta, luettiin sukuun Hypnodendron. Edellä mainitut tutkimukset kuitenkin osoittavat, että eräät lajit ovat läheisempää sukua lajeille, joiden kasvutapa on erilainen. Erilaiset kasvutavat ovat selvästi saaneet alkunsa useampaan otteeseen, mutta on epäselvää, mikä näistä kasvutavoista on alkuperäinen. Oliko kaikkien lajien yhteinen kantamuoto kasvutavaltaan pientä puuta muistuttava, vai onko tällainen kasvutapa kehittynyt myöhemmin itsenäisesti useaan otteeseen? Tämän tutkimiseksi käytettiin Bayesin todennäköisyyteen perustuvaa menetelmää, jonka avulla yritettiin mallintaa tiettyjen ominaisuuksien evoluutiota ja laskea tiettyjen ominaisuuksien esiintymistodennäköisyyttä hypoteettisissa kantamuodoissa. Tulosten perusteella voidaan olettaa ryhmän erilaisten kasvutapojen syntyneen useaan otteeseen lukuun ottamatta Spiridens-suvulle tyypillistä pulloharjamaista kasvutapaa, joka näyttää syntyneen vain kerran puumaisen kasvutavan muuttuessa tällaiseksi. Yhdessä ryhmässä puolestaan puumainen kasvutapa näyttää syntyneen uudelleen pulloharjamaisesta muodosta. Se, millainen oli kaikkien näiden lajien yhteinen kantamuoto, jäi edelleen epäselväksi, mutta saniaisen lehteä muistuttava kasvutapa näyttää tämän analyysin perusteella kuitenkin hiukan todennäköisemmältä kuin muut vaihtoehdot. Tämä onkin järkeenkäypää, sillä samantapainen kasvutapa on tyypillinen suuren sisarryhmän, muiden pesäkekylkisten, vanhimpien itsenäisten kehityslinjojen edustajille. (Bell ym. 2007, 2012.) Alustavat havainnot viittaavat siihen, että erilaiset kasvutavat ovat yhteydessä ympäristö-olojen ja erityisesti kasvualustan vaihteluun. Valtaosa kasvutavaltaan puumaisista lajeista kasvaa vaakasuoralla alustalla ja on esimerkiksi metsien pohjakerroksen lajistoa. Näiden lajien primaarimoduuli on pystysuora. Enimmät toisella tavalla kasvavista sammalista elävät päällyskasveina pystysuorilla puunrungoilla, ja niiden primaarimoduuli on siis vaakasuora. Tämä on molemmissa tapauksissa ymmärrettävää, kun tarkastelemme kasveihin päätyvää valoa. Kukin kasvutapa varmistaa sen, että suurin osa kasvin yhteyttävästä pinta-alasta on kohti valoa. Voidaan olettaa, että kasvualustan muutokset liittyvät kiinteästi muutoksiin kasvutavassa; näiden kahden välillä on siis selvä korrelaatio, ja tällaisia muutoksia on tässä ryhmässä tapahtunut useaan otteeseen. Nämä kasvit kykenivät joustavasti hyödyntämään erilaisia trooppisten metsien ekologisia lokeroita, sitä mukaa kuin niitä tuli saataville. Tällaisia usein toistuvia muutoksia edesauttoi se, että ne näyttävät tapahtuvan melko helposti, kuten edellä on tarkemmin kuvattu. Tätä hypoteesia testattiin edellä kuvatun kaltaisin menetelmin vertaamalla erilaisia malleja ominaisuuksien kehittymisestä. Toisissa ominaisuudet mallinnettiin kehittymään samanaikaisesti, toisissa ominaisuudet saivat muuttua itsenäisesti. Mallit erosivat toisistaan myös sii- 139
Neil Bell nä, sallivatko ne ominaisuuksien muuttumisen yksisuuntaisesti vai dynaamisesti kahteen suuntaan (Bell ym. 2012). Tulokset tukivat hypoteesia, että Hypnodendraleslahkon lehtisammalet ovat yleiseltä kasvutavaltaan hyvin joustavia ja tämä on ehkä syynä niiden menestymiseen siitä huolimatta, että kyseessä on vanha kehityslinja ja että niiden koko on sammalien gametofyytin mahdollisen fyysisen koon äärirajoilla. Kiitokset: Kiitämme prof. Soili Stenroosia rakentavista kommenteista. Kirjallisuus Bell, N. E. & Hyvönen, J. 2010: Phylogeny of the moss class Polytrichopsida (BRYOPHYTA): generic-level structure and incongruent gene trees. Molec. Phylogenet. Evol. 55: 381 398. Bell, N. E. & Hyvönen, J. 2012: Gametophytic simplicity in Laurasian and Gondwanan Polytrichopsida the phylogeny and taxonomy of the Oligotrichum morphology. J. Bryol. 34: 160 172. Bell, N. E., Quandt, D., O Brien, T. J. & Newton, A. E. 2007: Taxonomy and phylogeny in the earliest diverging pleurocarps: square holes and bifurcating pegs. The Bryologist 110: 533 560. Bell, N. E., Newton A. E. & Hyvönen, J. 2012: New observations on Pterobryella (Müll.Hal.) A.Jaeger and Cyrtopodendron M.Fleisch. in New Caledonia. J. Bryol. 34: 306 308. Mishler, B. D. & De Luna, E. 1991: The use of ontogenetic data in phylogenetic analyses of mosses. Adv. Bryol. 4: 121 167. Proctor, M. C. F. 2005: Why do Polytrichaceae have lamellae? J. Bryol. 27: 22 229. Smith, G. L. 1971: A conspectus of the genera of Polytrichaceae. Mem. New York Bot. Garden 21: 1 83. Kuva 6 Spiridens spiridentoides (aiemmin luokiteltu sukuun Franciella) on kasvutavaltaan pulloharjamainen Hypnodendrales-lahkon edustaja. Tässä ja monessa muussa lajissa primaarimoduuli on hyvin vankka, lehdet ovat suuria ja tiheässä, eikä siinä ei ole haaroja muodostavia sekundaarimoduuleja. Primaarimoduulien harvaa haarautumista kuitenkin tavataan. Kuva 7 Kaavakuva kolmesta Hypnodendrales-lahkon gametofyyttien kasvutavasta. Primaarimoduulit on merkitty sinisellä ja sekundaarimoduulit oranssilla. A Puumainen kasvutapa. Primaarimoduulin kasvu ei pääty kohtaan, josta sekundaarimoduulit alkavat ja sateenvarjomainen latvus muodostuu hyvin lähellä toisiaan olevista haaroista, joista yksi on taipunut primaarimoduuli. B Saniaisen lehdyköiksi jakautuvaa lehteä muistuttava kasvutapa. C Spiridens-suvulle tyypillinen pulloharjamainen kasvutapa. A 140 B C Kirjoittajat Neil Bell, Luonnontieteellinen keskusmuseo, kasvimuseo, PL 7, 00014 HELSINGIN YLIOPISTO; neil.bell@helsinki.fi Jaakko Hyvönen, biotieteiden laitos, PL 65, 00014 HELSINGIN YLIOPISTO; jaakko.hyvonen@helsinki.fi PhD Neil Bell toimii akatemiatutkijana Helsingin yliopiston kasvimuseossa. Hänen tutkimuksensa keskittyy lehtisammalten, erityisesti karhunsammalten ja pesäkekylkisten, systematiikkaan ja evoluutioon. Tällä hetkellä hän tutkii pesäkekylkisten lehtisammalten lehtien toiminnan ja rakenteen evoluutiota. FT Jaakko Hyvönen toimii itiökasvisystematiikan professorina Helsingin yliopiston biotieteiden laitoksessa. Hänen erikoisalaansa ovat kasvitaksonomia ja erityisesti karhunsammalet.