MIELIHALUN NÄKYMINEN AIVOJEN SÄHKÖISESSÄ AKTIVAATIOSSA

MIELIHALUN NÄKYMINEN AIVOJEN SÄHKÖISESSÄ AKTIVAATIOSSA Aapeli Lahtinen Kandidaatintyö Ravitsemustiede Lääketieteen laitos Terveystieteiden tiedekunta Itä-Suomen Yliopisto Maaliskuu 2017

ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO, Terveystieteiden tiedekunta. Ravitsemustiede. LAHTINEN, OLLI AAPELI. Mielihalun näkyminen aivojen sähköisessä aktivaatiossa. Kandidaatintutkielma, 42 sivua. Ohjaajat: FT, Erikoistutkija, Johanna Närväinen FT, Dosentti, Leila Karhunen Maaliskuu 2017 Avainsanat: mielihalu, ERP, visuaaliset ruokaärsykkeet, neuraaliset vasteet Ruoan odotettu palkitsevuus aiheuttaa mielihalun tuntemuksia, joita voidaan havaita aivojen aktivaatiota mittaamalla. Ruoan aiheuttamaa aivoaktivaatiota on tutkittu välittömin menetelmin mittaamalla suoraan aivojen sähköistä aktivaatiota aivokäyrämittauksella (EEG) ja sen tapahtumasidonnaisia potentiaaleja (ERP). Tämä kirjallisuuskatsaus on tarkastelu visuaalisten ruokaärsykkeiden yhteydessä havaituista, mielihaluun liittyvistä ERP-aivoreaktioista. Ruoan näkemisen on havaittu aiheuttavan tarkkaavaisuuden lisääntymistä verrattuna neutraaleihin ärsykkeisiin, mikä on nähty aivoaktivaatiossa erityisesti motivaatioon yhdistettyjen tarkkaavaisuuden komponenttien yhteydessä. Paastotila on useissa tutkimuksissa lisännyt tätä tarkkaavaisuutta verrattuna kylläiseen tilaan. Fenotyypin ja syömiskäyttäytymisen on havaittu vaikuttavan ruokaa kohtaan osoitettuun motivaatioon liittyvään aivoaktivaatioon. Ylipainoisuus ja lihavuus ovat olleet yhteydessä korostuneisiin aivovasteisiin ruokaärsykkeiden automaattisen, aikaisen prosessoinnin vaiheessa normaalipainoisiin verrattuna. Impulsiivisuuden on havaittu olevan yhteydessä vastaaviin eroavaisuuksiin. Ruoan himoitseminen ja tunnesyöminen on yhdistetty voimakkaisiin myöhäisiin, motivaatioliitännäisiin tarkkaavaisuuden vasteisiin. Syömishäiriöihin liittyviä aivovasteita on tutkittu vasta vähän. Kognitiivisten itsesäätelyn strategioilla voi muutamien tutkimusten perusteella vaikuttaa ruoan yhteydessä ilmeneviin aivovasteisiin motivaatiovasteita heikentävästi. Tutkimusten koeasetelmat, osallistujat ja mittaustulosten analysointi eroavat toisistaan, mikä aiheuttaa vaihtelevien ja osin ristiriitaisten tulosten esiintymistä. Tämä vaikeuttaa selvien johtopäätösten tekemistä ja siten lisätutkimusta tarvitaan tulosten varmistamiseksi. Aivotutkimuksella voidaan kuitenkin laajentaa ymmärrystä ruoan yhteydessä esiintyvistä kognitiivisista toiminnoista ja sitä kautta ruokaan ja syömiseen liittyvästä käyttäytymisestä.

3 Sisällys 1 Johdanto... 4 2 Aivojen rakenne ja toiminta... 6 2.1 Näköaistimuksen käsittely... 6 2.2 Katseen ja tarkkaavaisuuden kohdistaminen... 9 2.3 Ärsykkeiden tärkeysarvoa muokkaavat mekanismit... 11 3 EEG aivojen toiminnan tutkimuksessa... 13 3.1 ERP... 13 3.2 ERP-komponentit... 16 3.2.1 C1... 16 3.2.2 P1... 17 3.2.3 N1... 17 3.2.4 P2... 18 3.2.5 N2... 18 3.2.6 ERN ja FRN... 19 3.2.7 P3... 20 3.2.8 LPP... 22 4 Ruoka-aiheiset ERP-tutkimukset... 25 4.1 Ruokaärsykkeiden aikainen prosessointi (P1, N1, P2)... 25 4.1.1 Ruokaärsykkeen ominaisuuksien vaikutus... 30 4.1.2 Havaitsijan ominaisuuksien vaikutus... 30 4.2 Ruokaärsykkeiden myöhempi prosessointi (N2, P3, LPP)... 30 4.2.1 Ruokaärsykkeen ominaisuuksien vaikutus... 31 4.2.2 Havaitsijan ominaisuuksien vaikutus... 31 4.3 Yhteenveto... 33 4.4 Pohdintaa... 34 LÄHTEET... 37

4 1 Johdanto Ruoan nauttiminen on ihmiselle yksi perustavanlaatuisista palkitsevien tuntemusten lähteistä. Odotettavissa oleva mielihyvän tuntemus ajaa ihmisen haluamaan ruokaa ja sen myötä näkemään vaivaa hankkiakseen ja syödäkseen sitä (Rolls 2015). Mitä miellyttävämmältä ruoka vaikuttaa ihmiselle, sitä todennäköisemmin sitä myös syödään ja miellyttävyys ennustaa myös syödyn ruoan määrää. Ruoan aiheuttama palkitseva tuntemus koostuu pitkälti aivoissa syntyvistä mielihalusta (wanting), mielihyvästä (liking) ja oppimisesta (learning), joiden neurologiset mekanismit ovat pitkälti erilliset (Berridge ja Robinson 2003). Mielihalu voidaan kuvailla motivaationa houkuttelevia ärsykkeitä, kuten ruokaa, kohtaan. Mielihyvä on ärsykkeen aiheuttamaa hyvän olon tuntemusta ja oppiminen voidaan nähdä assosiaationa mielihalun, mielihyvän ja nämä yhdistävän toiminnan välillä. Nämä osaprosessit voivat olla tiedostettuja tai tiedostamattomia. Kun ihminen aistii jotain, jonka on oppinut aiheuttavan mielihyvää, aivoissa käynnistyy dopamiinivälitteinen, mielihalun synnyttävä reaktio (Berridge ja Robinson 2003). Tämä motivaatiota vahvistava mekanismi on mielihyvän aktivaatioon nähden erillinen. Mekanismit ovat kuitenkin toisiinsa liitännäiset siten, että mielihyvää tuottavat asiat aiheuttavat oppimisen kautta jatkossa myös mielihalun kokemuksen. Tarkkaavaisuuden ohjaaminen tietoisesti tai tiedostamattomasti on keinomme kohdistaa rajallista huomiotamme meille potentiaalisesti tärkeisiin kohteisiin (Gazzaniga ym. 2009, Bear ym. 2016). Ihminen kohdistaa huomiotaan eli tarkkaavaisuuttaan tiettyihin aistimiinsa kohteisiin samalla suodattaen muita aistikentän kohteita pois ja siten vastaanottaa mahdollisimman paljon oleellista tietoa ympäristöstään. Tämä tieto auttaa ihmistä käyttäytymään itsensä, tavoitteidensa ja tilanteen kannalta edullisella tavalla. Ärsykkeen havaitut ominaisuudet voivat aiheuttaa havaitsijassa mielihalun tuntemuksia. Tällöin sen motivaatioarvo havaitsijalle kasvaa. Motivaatioarvo kuvastaa tavoiteltavuutta: kuinka haluttava kohde on ja kuinka paljon on valmis näkemään vaivaa kohteen tarjoaman palkkion saavuttamiseksi. Huomion kiinnittäminen ärsykkeisiin, jotka vaikuttavat miellyttäviltä, palkitsevilta tai muuten tärkeiltä, on tärkeää myös ihmisen selviytymisen ja menestymisen kannalta. Ärsykkeet, joihin yhdistyy mahdollisuus konkreettiseen palkkioon, kuten rahaan tai ruokaan, vangitsevat automaattisesti huomiomme. Kohteella voi olla sekä luontaista että opittua palkkioarvoa ihmiselle. Tarkkaavaisuuden kohteet valikoituvat siis niiden tärkeyden eli motivaatioarvon perusteella ja kohdistettu tarkkaavaisuus voi kuvata ärsykkeen motivaatioarvon määrää.

5 Ruoka on luonnollinen tarkkaavaisuuden vangitsija. Turvalliseksi opitun ruokaärsykkeen näkeminen synnyttää terveessä ihmisessä automaattisesti mielihalun sitä kohtaan. Tämä ilmenee fysiologisten, kehollisten reaktioiden lisäksi aivoaktiivisuuden muutoksena, kun tarkkaavaisuutemme kohdistuu näkemäämme herkkupalaan. Ihmisillä on erilaisia suhtautumisen ja käyttäytymisen tapoja ruokaa kohtaan. Tarkkaavaisuuden ja mielihalun välisen yhteyden tutkiminen voi avata ikkunan erilaisten syömiskäyttäytymistyyppien, syömishäiriöiden ja ylipainoisuuden taustatekijöihin. Mielihalun esiintymistä aivojen sähköisenä aktivaationa on tutkittu muun muassa aivosähkökäyrän eli elektroenkefalografian (EEG) keinoin. Tämä kirjallisuuskatsaus keskittyy tarkastelemaan aivosähkökäyrästä erotettavissa olevaa tapahtumasidonnaista herätepotentiaalia (ERP, event-related potential) ja kuinka sen avulla on tutkittu visuaalisiin ruokaärsykkeisiin liittyvän mielihalun esiintymistä aivoissa.

6 2 Aivojen rakenne ja toiminta Aivot ottavat vastaan aistimuksellista tietoa elimistön sisä- ja ulkopuolelta hermosolujen välityksellä (Bear ym. 2016). Tieto kulkee hermosoluissa sähköisinä impulsseina. Hermosolut eli neuronit koostuvat soomasta, aksonista ja dendriiteistä. Kahden hermosolun välissä sijaitsee synapsi, jonka kautta sähköinen impulssi siirtyy aksonin ja dendriitin välillä hermovälittäjäaineiden avulla. Aistinelimien hermosolut reagoivat ärsykkeisiin ja kuljettavat tietoa ärsykkeestä aivoihin, jossa tieto yhdistetään toisten aistinelinten informaatioon ja prosessoidaan mahdollisen vasteen synnyttämiseksi. Siten ihminen muokkaa käyttäytymistään ympäristöstään ja elimistöstään saamiensa tietojen perusteella. Kuva 1. Aivokuoren pyramidaalinen hermosolu. Aivot ovat jakaantuneet vasempaan ja oikeaan aivopuoliskoon (hemisfääri). Aivojen tärkeimpiä osia ovat aivokuori, isoaivot, väliaivot, keskiaivot ja pikkuaivot (Bear ym. 2016). Aivokuoren pinta koostuu uurteista ja poimuista. Aivokuoren molemmat hemisfäärit on jaettu okkipitaali- eli takaraivolohkoon, temporaali- eli ohimolohkoon, parietaali- eli päälakilohkoon ja frontaali- eli otsalohkoon, jotka on kuvattu kuvassa 2. Aivokuori on jaettu myös toiminnallisuutensa mukaisiin sensorisiin, assosiatiivisiin ja motorisiin alueisiin (Bear ym. 2016), joilla aistimuksellinen tieto vastaanotetaan, tietoa prosessoidaan käytöksen säätelemiseksi ja lihasten tietoista liikuttamista säädellään valitun käytöksen toteuttamiseksi. 2.1 Näköaistimuksen käsittely Näköaisti reagoi silmän kautta havaittavaan valoärsykkeeseen. Aistimus kulkeutuu aivoihin visuaalisen järjestelmän välityksellä (Bear ym. 2016). Järjestelmään kuuluu silmät, näköhermoradat

7 ja lukuisia aivoalueita. Tieto aistimuksesta kulkee silmän verkkokalvolta näköhermorataa pitkin talamukseen, jossa suurin osa tiedosta saapuu talamuksen ulompaan polvitumakkeeseen (lateral geniculate body) ja jatkaa matkaansa takaraivolohkon primaariselle visuaaliselle aivokuorelle (primary visual cortex, striate, V1) (Kuva 3). Kuva 2. Aivokuoren alueet (ACC 2008). Pienempi osa visuaalisesta hermoradasta haarautuu yläkukkulaan (superior colliculus) ja talamuksen pulvinar-tumakkeeseen. Yläkukkulalla on rooli tarkkaavaisuuden automaattisessa kohdistamisessa silmiä liikuttamalla (Bear ym. 2016). Pulvinar-tumakkeella on hermoyhteydet verkkokalvolta, yläkukkulalta sekä runsaasti yhteyksiä visuaalisilta aivokuorialueilta (Pessoa ja Adolphs 2010). Sillä on myös yhteyksiä syvempien aivoalueiden, kuten aivokurkiaisen, mantelitumakkeen ja aivosaaren sekä toisaalta orbitofrontaalisen aivokuoren kanssa. Pulvinarin rooli tiedon käsittelyssä on kuitenkin vielä epäselvä.

8 Kuva 3. Visuaalinen järjestelmä aivoissa (mukaillen Gray (1918)). Primaarisen visuaalisen aivokuoren ohella visuaalinen sensorinen alue jakautuu sekundaarisiin alueisiin, jotka ovat erikoistuneet prosessoimaan ärsykkeen eri fyysisiä ominaisuuksia, kuten muotoa,

9 väriä tai kirkkautta (Bear ym. 2016). Visuaalisilla aivokuorialueilla käsitelty tieto siirtyy ventraalista ja dorsaalista visuaalista rataa pitkin eteenpäin prosessoitavaksi edelleen aivojen assosiaatioalueilla: aivokuoren frontaalisilla, sentraalisilla ja ventraalisilla alueilla. Näillä aivoalueilla tietoa käsitellään havaittavaan muotoon, verrataan muistiin tallennettuun tietoon ja tehdään tarvittaessa muutoksia käytökseen. 2.2 Katseen ja tarkkaavaisuuden kohdistaminen Visuaalisen informaation käsittelyyn osallistuvien aivojen osien arvellaan muodostavan saadun visuaalisen tiedon perusteella maisemasta motivaationaalisen tärkeyskartan (salience map) (Bear ym. 2016). Tärkeyskartan perusteella voidaan määrittää näköalueelta motivaation kannalta potentiaalisesti tärkeitä kohteita kuten ruokaa ja tarvittaessa siirtää katsetta sekä lisätä tarkkaavaisuutta kohdetta kohtaan. Tärkeyskartan luominen on automaattista, tiedostamatonta toimintaa. Mikäli keskitymme tietyn asian etsimiseen näkökentästämme, luomme prioriteettikarttaa (priority map) näkemästämme ja suuntaamme tarkkaavaisuuttamme tietoisesti kohti haettua kohdetta. Karttojen muodostumista aivoissa havainnollistaa kuva Kuva 4. Prioriteettikartta korostaa kohteeksi valitun asian ominaisuuksia tarkkaavaisuuden kohteen määrittelyssä. Frontaalisella lohkolla, Brodmannin alueella 8, sijaitseva toiminnallinen aivoalue frontal eye fields, FEF, vaikuttaa olevan merkittävässä osassa prioriteettikartan kokoamisessa. FEF toimii yhteistyössä alhaalta ylös suuntautuvaa aivotoimintaa (bottom-up) edustavan visuaalisen aivokuoren ja ylhäältä alas suuntautuvaa toimintaa (top-down) edustavan frontaaliaivokuoren kanssa, mutta myös aivojen syvempien osien, kuten tyvitumakkeiden eli basaaliganglioiden kanssa. Prioriteettikartan muodostumiseen saattavat vaikuttaa myös aiemmin opitun perusteella luotava motivationaalinen odotusarvo (value map) sekä tilanteeseen vaikuttava ohjeistus (instruction map) (Klink ym. 2014). Huomioidun ärsykkeen tärkeyden perusteella siihen kohdistetaan asianmukainen määrä tarkkaavaisuutta (Gazzaniga ym. 2009, Bear ym. 2016). Tarkkaavaisuuden roolia ruokaärsykkeisiin reagoimisessa on havainnollistettu kuvassa 5. Havaitun ärsykkeen tärkeysarvoon vaikuttavat sen fyysisten piirteiden aiheuttama luonnollinen tärkeys (stimulus-driven; bottom-up; exogenous), sen relevanssi tarkkailijan tavoitteiden suhteen (goal-directed; top-down; endogenous) sekä siihen yhdistetty, aiemmin opittu haluttavuusarvo (value-driven) (Anderson 2015). Nämä tekijät toimivat huomion kohteen valinnassa kilpailevina tekijöinä ja vaikuttavat huomion kohdistamiseen ja sen määrään (Kuva 4).

10 Kuva 4. Tärkeys- ja prioriteettikartat selittävät ärsykkeen motivaatioarvon määrittämistä ja tarkkaavaisuuden kohdistamista aivoissa ärsykkeen luontaisen tärkeyden, annetun ohjeistuksen ja opitun motivaation perusteella (Klink ym. 2014). Karttojen muodostamisalueet merkitty kuvaan. Ärsykkeillä voi olla luonnollisia ominaisuuksia, jotka kiinnittävät huomion automaattisesti (Gazzaniga ym. 2009, Bear ym. 2016). Tällaiset ärsykkeet voivat olla ympäristöstä selkeästi erottuvia esimerkiksi muodoltaan, väriltään, kirkkaudeltaan tai nopealiikkeisyydellään. Toisaalta tarkkailijalla voi olla sellaisia tavoitteita, joiden perusteella tietoisesti kohdistaa tarkkaavaisuutensa senhetkisen tehtävän kannalta tärkeäksi kokemaansa ärsykkeeseen. Myös ärsykkeen opittu palkitsevuus vaikuttaa siihen kohdistetun tarkkaavaisuuden voimakkuuteen (Anderson 2015). Esimerkiksi hampurilaisravintolan logo voi kiinnittää herkästi tarkkaavaisuuden, jos ravintolassa on aiemmin koettu miellyttäviä kokemuksia. Mitä suurempi ärsykkeen tärkeys on, sitä enemmän huomiota se saa osakseen ja sitä enemmän aivoalueita osallistuu sen prosessointiin (Bear ym. 2016). Osallistuvat aivoalueet viestittävät käsiteltyä tietoa myös takaisinpäin, esimerkiksi frontaalilla, toiminnallisella aivoalueella FEF (frontal eye fields) kootun prioriteettikartan perusteella voidaan lähettää tietoa takaisin visuaalisille aivoalueille, minkä perusteella tarkkaavaisuutta haluttua kohdetta kohtaan voidaan edelleen lisätä. Prosessointi voi olla tiedostamatonta tai tiedostettua.

11 Kuva 5. Tarkkaavaisuuden rooli ruokaärsykkeeseen reagoimisessa (mukaillen (Doolan ym. 2015)). 2.3 Ärsykkeiden tärkeysarvoa muokkaavat mekanismit Ärsykkeiden motivaatioarvoa määrittäviä ja muokkaavia tekijöitä ovat muun muassa henkilön ravitsemustila ja dopamiinijärjestelmä. Dopamiinijärjestelmä vaikuttaa paitsi ärsykkeen haluttavuuden määrittämiseen, myös sen haluttavuusarvon oppimiseen (Anderson 2015). Dopamiinivälitteinen oppiminen vaikuttaa tapojen muodostumiseen. Aivojen dopamiinijärjestelmä johtaa keskiaivoista (mustatumake (substantia nigra), ventraalinen keskiaivojen peitealue (ventral tegmental area, VTA)) aivojen limbiseen järjestelmään (mm. striatum) ja orbitofrontaaliselle aivokuorelle (Gazzaniga ym. 2009, Wolz ym. 2015, Bear ym. 2016). Järjestelmä on suoraan ja välillisesti yhteydessä tarkkaavaisuutta sääteleviin aivoalueisiin, kuten prefrontaaliseen aivokuoreen ja silmien liikettä kontrolloivaan yläkukkulaan (superior colliculus). Dopamiinijärjestelmä muokkaa ärsykkeelle annettua haluttavuusarvoa ja sitä kautta sen tavoiteltavuutta.

12 Nälän ja ravitsemustilan on todettu vaikuttavan aivojen neuraalisiin vasteisiin, erityisesti mielihyvää prosessoivilla aivoalueilla (Führer ym. 2008, Frank ym. 2014). Ravitsemustilasta kertovat signaalit välittyvät aivoihin hermostollisesti ja hormonaalisesti (Bear ym. 2016). Hypotalamus toimii monien hormonaalisten signaalien vastaanottajana aivoissa ja pyrkii saamiensa signaalien perusteella palauttamaan homeostaasin erittämällä hormoneja verenkiertoon, vaikuttamalla autonomisen hermoston toimintaan tai käyttäytymiseen. Hypotalamus osallistuu pitkäaikaiseen syömisen säätelyyn muun muassa leptiinin ja insuliinin välityksellä. Niillä on rooli esimerkiksi rasvakudoksen määrän säätelemisessä. Lyhytaikaisessa syömisen säätelyssä insuliini vaikuttaa glukoosin imeytymiseen verestä kudossoluihin ja hypotalamus säätelee veren insuliinitasoa. Molemmat edellä mainitut hormonit vaikuttavat myös syömiskäyttäytymiseen hypotalamuksen välityksellä nälän ja kylläisyyden kokemista säätelemällä. Elimistön energiatasapaino vaikuttaa hedonisen järjestelmän toimintaan ja aivojen neuraalisiin vasteisiin visuaalisia ruokaärsykkeitä kohtaan (Rolls 2015).

13 3 EEG aivojen toiminnan tutkimuksessa Aivosähkökäyrä (elektroenkefalografia, EEG) on Hans Bergerin (1929) kehittämä, aivojen sähköisen aktivaation tutkimisessa käytetty menetelmä. EEG mittaa aivokuoren neuronien ionivirtojen aiheuttamia jännitemuutoksia päänahkaan kytkettyjen elektrodien avulla (Niedermeyer ja da Silva 2005). Menetelmässä tallennetaan halutun ajanjakson ajalta jännite-erojen vaihtelut kunkin elektrodin kohdalta, jolloin saadaan jännitteen muutokset ajan funktiona. Mittauksen aikana kutakin elektrodia tarkastellaan yleensä suhteessa yhteen referenssielektrodiin, mutta analysointivaiheessa voidaan verrata elektrodeja yhteen tai useampaan referenssielektrodiin tai kaikkien elektrodien keskiarvoon. EEG mahdollistaa ajallisesti tarkan aivoaktiivisuuden vaihtelun. Sen tallennusväli on tyypillisesti 250 ja 2000 hertsin välillä ja siten muutokset voidaan havaita millisekuntitarkkuudella. EEG:n muita etuja ovat käytetyn laitteiston suhteellinen edullisuus ja kuljetettavuus (Schenck 1996, Murphy ja Brunberg 1997). Menetelmän heikkouksiin kuuluu huono spatiaalinen erottelukyky: havaitun neuraalisen aktiivisuuden lähdettä aivoissa on vaikea paikantaa (Woodman 2010). Toisaalta varsin suuri määrä samansuuntaisia sähkövirtoja tarvitaan, jotta aivoaktiivisuus läpäisee ihon, kallon, aivoselkäydinnesteen ja aivokudoksen havaittavaksi EEG-laitteistolla päänahalta. Mitä syvemmällä neuraalisen aktiivisuuden lähde sijaitsee, sitä enemmän häiriötekijöitä vastakkaissuuntaisia sähkövirtoja ja sähkövirran hajaantumista ja heikentymistä EEG-mittauksen kannalta siihen liittyy. Siksi EEG kuvaa enemmän aivokuoren kuin syvempien aivoalueiden toimintaa. 3.1 ERP Tapahtumasidonnainen herätepotentiaali (event-related potential, ERP) on aivoissa syntyvä, sähköisenä potentiaalina ilmenevä välitön vaste sisäiseen tai ulkoiseen tapahtumaan (Luck 2012). Aivokuoressa syntyvä ERP voidaan havaita EEG:n avulla, kun tutkittava tapahtuma synkronoidaan ajallisesti EEG-mittausjärjestelmään ja näin voidaan tarkalleen määrittää, millä ajanhetkellä tapahtuman aiheuttama vaste eli ERP alkaa EEG-tallenteessa. Tämä ajallinen tarkkuus mahdollistaa kymmenien millisekuntien aikajänteellä tapahtuvien, tarkkaavaisuuteen ja havaitsemiseen liittyvien aivotapahtumien tutkimisen (Woodman 2010). ERP:t ovat lähestulkoon aina postsynaptisia potentiaaleja (PSP), jotka syntyvät, kun hermovälittäjäaineet kiinnittyvät reseptoreihin ja hermosolukalvon ionivirran suunta muuttuu (Luck 2012). PSP:t johtuvat aivoissa, kallossa ja päänahassa lähes valonnopeudella, joten hermosoluaktiivisuus voidaan havaita mittalaitteistossa lähes samanaikaisesti sen syntymishetken kanssa (Nunez ja Srinivasan 2006).

14 EEG-käyrässä voidaan havaita positiivinen tai negatiivinen jännitemuutos, kun PSP syntyy tuhansissa saman alueen suurin piirtein yhdensuuntaisissa neuroneissa samanaikaisesti ja vaikutus täten summaantuu. Jos saman alueen reagoivat neuronit ovat erisuuntaisia, hermosolujen erisuuntaiset sähköiset dipolit kumoavat toisensa ja niiden havaitseminen verraten kaukana sijaitsevalla elektrodilla vaikeutuu huomattavasti. ERP-komponenttien positiivisuus tai negatiivisuus riippuu ainakin hermosolujen orientaatiosta tallentavaan elektrodiin nähden, referenssielektrodin sijainnista, hermosolun osasta, jossa PSP tapahtuu ja siitä, onko hermovälitteinen signaali eksitatorista vai inhiboivaa (Luck 2012). ERP:n syntypaikan paikallistaminen EEG:n keinoin on epätarkkaa. Jo 1800-luvulla todettiin, että kappaleen ulkopuolelta mitatun sähköisen potentiaalin jakauman perusteella ei voi määrittää potentiaalin syntypaikkaa kappaleen sisällä, jos potentiaalilähteiden määrä ja sijoittuminen toisiinsa nähden on tuntematon (Helmholtz 1853). Aivopotentiaaleja mitattaessa iholta mitattu jakauma laajenee merkittävästi sen mukaan, mitä syvempänä aivoissa lähde sijaitsee, mitä heikompi potentiaali on ja mitä enemmän kumoavia potentiaaleja löytyy (Luck 2012). Lisäksi kudosten koostumus ja johtavuus vaihtelevat riippuen sijainnista päässä. Yksilöllistä vaihtelua esiintyy myös ihmisten välillä. ERP-komponenttien lähteitä voidaan kuitenkin arvioida matemaattisten mallien avulla (Luck 2012). Parempia tuloksia lähteiden paikallistamiseksi on saatu hypoteesitestauksilla, jotka on toteutettu toiminnallisella magneettikuvantamisella (fmri) ennalta oletetun sijainnin löytämiseksi (Hopf ym. 2006) tai ERP-mittauksilla neurokirurgiapotilaiden aivokuorelta (Allison ym. 1994). MRI-dataa voi myös käyttää parantamaan johtavuusmallia ja siten paikannuksen tarkkuutta, kun matemaattisissa malleissa käytetty pallomuoto korvataan tutkittavan omalla päällä, jolle on tehty eri kudosten segmentaatio. Lähteen paikannus on kuitenkin hyvin virheherkkä menetelmä. Stimuluksen aiheuttaman ERP-vasteen tallentamiseksi järjestetty koeasetelma sisältää yleensä tutkittavalle ärsykkeitä esittävän tietokoneen, tutkittavan päähän asetettavan elektrodimyssyn sekä näistä tulevat signaalit yhdistävän tietokoneen (Luck 2005). Jännitteiden mittaamiseksi valitaan päästä referenssikohta, johon kaikkien elektrodien sähköpotentiaalia verrataan. Referenssipisteen tulisi siksi olla elektrodimyssyn kohdassa, jossa sähköinen aktiivisuus olisi mahdollisimman vähäistä, kuten korvantauksen luun kohdalla (Woodman 2010). Elektrodimyssystä tuleva EEG vahvistetaan monituhatkertaiseksi ja konvertoidaan digitaaliseen muotoon tietokonetallennusta varten. Ärsykkeitä esittävä tietokone lähettää aikamerkit ärsykkeiden esittämisistä ja nämä merkit yhdistetään EEGsyötteeseen, jotta ERP-jännitevasteet voidaan ajallisesti synkronoida ärsykkeen esittämisen kanssa. Ärsykkeitä esitetään yleensä runsaasti, muutamista kymmenistä jopa tuhanteen tutkittavaa kohden, riippuen tutkittavasta ERP-komponentista. Yksittäisiä ERP-vasteita ärsykkeille voidaan tutkia

15 esimerkiksi kun halutaan tarkastella toiston vaikutusta ERP-amplitudiin. Useimmiten lasketaan kuitenkin toistetulle tilanteelle keskiarvoistettu ERP-vastekäyrä (Kuva 6), jolloin toistettujen tilanteiden ERP-jännitevasteista lasketaan keskiarvot. Vastekäyrä voidaan laskea kaikkien elektrodimyssyn elektrodien mittausten keskiarvona tai voidaan valita tutkittava pään alue, jota vastaavia elektrodeja keskiarvoistetun käyrän mittaamisessa käytetään. ERP-signaalien esikäsittely ja prosessointi ovat tämän työn fokuksen ulkopuolella, mutta aiheesta on tehty paljon tutkimusta. Kuva 6. Esimerkinomainen, keskiarvoistettu ERP-vastekäyrä sisältäen komponentit P1, N1, P2, N2, P3, LPP. ERP = event-related potential; LPP = late positive potential. Saadusta ERP-vasteen aaltomuodosta voidaan tarkastella huippujen eli komponenttien ajallista esiintymistä, niiden voimakkuutta ja suuntautumista positiiviseen tai negatiiviseen suuntaan akselilla (Kuva 6) (Woodman 2010). Havaitut komponentit nimetään yleisen käytännön mukaisesti P1, N1, P2, N2 ja P3. P ja N kuvaavat komponentin positiivisuutta tai negatiivisuutta ja numero viittaa komponentin järjestykseen aaltomuodossa. Komponentit voidaan nimetä myös niiden latenssin mukaan, esimerkiksi P225 positiiviselle huipulle 225 millisekunnin kohdalla. Visuaalisella alueella V1 havaittavaa ensimmäistä komponenttia kutsutaan nimellä C1, jossa C viittaa sen sentraaliseen sijaintiin posteriorisella alueella ja numero siihen, että se on ensimmäinen visuaalisen alueen vaste stimuluksen esittämisestä. Komponentteja on nimetty myös käyttämällä edellä mainittuja nimeämiskäytäntöjä sekaisin, esimerkiksi nimeämällä kolmas positiivinen huippu nimellä P300, sillä huippu sijoittuu usein 300 millisekunnin kohdalle, joskaan ei läheskään aina. Latenssit voivat vaihdella merkittävästi

16 aivoalueittain, kokeiden välillä tai kokeen sisäisten olosuhteiden myötä ja siten esimerkiksi kokeessa havaittu keskiarvoinen positiivinen huippu ajanhetkellä 410 millisekuntia ärsykkeen esittämisen jälkeen saatetaan nimetä komponentiksi P300 sen järjestysarvon tai funktionaalisten ominaisuuksien mukaan (Luck 2005). Lisäksi komponentteja on nimetty muillakin, vaihtelevilla nimeämiskäytännöillä, kuten kuvaamaan niiden esiintymisaluetta (esimerkiksi AN, anterior negativity), funktionaalisuutta (esimerkiksi ERN, error-related negativity) tai ajallista esiintymistä karkeasti (esimerkiksi LPP, late positive potential) (Luck 2012). 3.2 ERP-komponentit ERP-komponenteista C1, P1, N1 ja P2 voidaan luokitella aikaisiksi ja automaattisiksi potentiaaleiksi, jotka eivät vaihtele runsaasti yksilöstä toiseen ja ovat helposti toistettavissa (Key ym. 2005). Myöhemmän latenssin komponentteihin (N2, P3, LPP) vaikuttavat ärsykkeen kokevan henkilön ominaisuudet enemmän. Kaikkien komponenttien latenssit ja amplitudit vaihtelevat kuitenkin vähintään jossain määrin koeasetelmasta ja -henkilöstä riippuen. On kuitenkin huomattava, että eri sensorisin havaintokeinoin muodostuneiden ERP-aaltokäyrien muodollisesti toisiaan vastaavilla komponenteilla, ei ole välttämättä keskenään samanlaista funktionaalisuutta, eivätkä ne välttämättä kuvaa samanlaisia aktivaatioreittejä. Esimerkiksi näkö- ja kuuloaistimuksen kautta muodostuvat P1-komponentit eivät jaa samanlaista neuraalista syntyreittiä aivoissa. Toisaalta aaltokäyrässä aikajärjestyksessä myöhemmin esiintyvät komponentit, kuten osittain jo P3-komponentti, ovat endogeenisina komponentteina pitkälti itsenäisiä ärsykkeen aistimusreitistä ja voivat muodostua samankaltaisina ärsykkeen aistimusreitistä huolimatta. Seuraavissa kappaleissa keskitytään esittelemään visuaalisten ärsykkeiden synnyttämiä ERP-vasteita ärsykkeen esittämisestä siihen pisteeseen, jossa nykytietämyksen valossa ärsykkeen merkitys on arvioitu. 3.2.1 C1 Alustava sensorinen vaste alkaa C1-aallolla noin 50-70 millisekuntia stimuluksen esittämisestä. Viive johtuu ajasta, joka verkkokalvolla kestää kerätä riittävästi fotoneja luotettavan vasteen tuottamiseksi. Aalto syntyy aktiivisuudesta takaraivolohkon primäärisen näköaivokuoren alueella V1, joka tunnetaan myös nimellä Brodmannin alue 17 (Luck 2005). Verrattuna myöhemmin stimuluksen esittämisen jälkeen esiintyviin komponentteihin C1-komponentti on amplitudiltaan pieni. Se ei kuvasta kognitiivista toimintaa aivoissa lukuunottamatta ärsykkeen piirteiden selvittämisen aloittamista. Siten se on nykyään vain harvoin analyysin kohteena ERP-tutkimuksissa. Aalto on

17 positiivinen, kun ärsyke sijaitsee näkökentän yläosassa ja vastaavasti alaosassa sijaitseva ärsyke tuottaa negatiivisen C1-komponentin (Clark ym. 1994). 3.2.2 P1 C1-aaltoa välittömästi seuraavien P1- ja N1-komponenttien arvellaan liittyvän informaation yleiseen leviämiseen näköaivokuorella ja aistihavainnon välttämättömään käsittelyyn (Vogel ja Luck 2000). P1-komponentilla on havaittu kuitenkin tarkkaavaisuuteen ja huomioon liittyviä funktioita ilman N1- aallon vastaavien funktioiden esiintymistä, mikä viittaa aaltojen kuvaavan erilaisia tarkkaavaisuuden mekanismeja. P1-aalto syntyy takaraivolohkon sekundaarisilla visuaalisilla alueilla (V2-V4, MT) (Hillyard ym. 1998). Vasteen huippu esiintyy useimmiten noin 100-130 millisekunnin kohdalla ärsykkeen alkamisen jälkeen ja komponentti kuvastaa sensorista vastetta ärsykkeen havaitsemiselle (Luck 2005). Sen on arveltu viittaavan ärsykkeen muodon ja värin määritysprosessiin ventraalisella visuaalisen ärsykkeen määritysreitillä (ventral what pathway) (Mangun ym. 1993). P1-komponentin amplitudin voimakkuuteen vaikuttavat sensoriset tekijät, tarkkaavaisuus ärsykettä kohtaan sekä vireystila (arousal) (Hillyard ym. 1998, Vogel ja Luck 2000). Myös stimuluksen tunnesisällön on joissain tutkimuksissa havaittu vaikuttavan vasteeseen, joskin lisätutkimusta tästä aiheesta tarvitaan (Hajcak ym. 2012). Palkitsevuuteen yhdistetty, mutta tehtävän kannalta epäoleellinen ja fyysisiltä ominaisuuksiltaan neutraali (non-salient) ärsyke aiheuttaa voimakkaamman okkipitaalisen P1-komponentin kuin palkitsevuusarvoltaan neutraali ärsyke (Anderson 2015). Komponentti voimistuu entisestään, jos ärsyke on lisäksi tehtävän kannalta oleellinen tai tehtävässä palkitsevana kohteena ilmentyvä. 3.2.3 N1 P1-vastetta seuraa ERP-aaltokäyrällä N1-komponentti, joka voidaan havaita useimmilla aivokuoren mittausalueilla, mukaan lukien takaraivolla sekä parietaalisilla, sentraalisilla ja frontaalisilla alueilla. (Luck 2005). N1 koostuu useista alakomponenteista ja siten kuvastaa useiden eri aivoalueiden tuottamia, arviolta saman aikahaarukan negatiivisia jännitteitä, jotka yhdessä muodostavat N1- kokonaisjännitteen (Luck 2012). Etu- tai keskiosista havaittu huippu sijoittuu ajallisesti yleensä noin 100-150 millisekunnin haarukkaan ja taaemmilla alueilla 150-200 millisekunnin haarukkaan (Luck 2005, Wolz ym. 2015). Taaemmilla alueilla esiintyy useita erillisiä N1-komponentteja, ainakin parietaalisilla alueilla, lateraalisella takaraivolohkolla ja ohimolohkon alaosissa (Luck 2005, Key ym. 2005).

18 Aivojen etuosassa havaitun N1-komponentin arvellaan liittyvän vasteen synnyttämisen valmisteluun, sillä sitä ei havaita, mikäli tehtävä ei vaadi motorista vastetta (Vogel ja Luck 2000). Taaempien alueiden (parietaali, lateraalitakaraivo, ohimolohko) N1-komponentin esiintymiseen ja voimakkuuteen vaikuttavat ärsykkeen sijaintiin ja tilallisiin ominaisuuksiin keskittyminen (Key ym. 2005, Luck 2005). Voimakkuus kasvaa yleensä ärsykkeen erottamiseen liittyvissä tehtävissä. Komponentin voimistumisen on arveltu kuvaavan tarkkaavaisuuden kohdistamista oleellisten ärsykkeiden sijainteihin. N1 ei voimistu vireystilan (arousal) vuoksi, eikä pyrkimys olla huomioimatta ärsykettä vaikuta siihen (Key ym. 2005). Tietoisen tarkkaavaisuuden kohdistamisen yhteydessä N1 voimistuu kontralateraalisella okkipitaalisella alueella validien kokeiden yhteydessä verrattuna epävalideihin kokeisiin (Hillyard ym. 1998). Mikäli ärsykkeellä on opittu palkitsevuusarvo, ärsykkeen havaitsemisen yhteydessä ilmenevä okkipitaalinen N1-komponentti voimistuu (Anderson 2015). Tämä voimistuminen kuvaa palkitsevan ärsykkeen aiheuttamaa tarkkaavaisuuden lisääntymistä ja sen vaikutusta aikaiseen visuaaliseen prosessointiin. 3.2.4 P2 P2-komponentti esiintyy suurimmillaan pään frontaali- ja keskialueilla ja on frontaalialueilla ensimmäisenä havaittava positiivinen komponentti (Luck 2012). Se esiintyy 150-200 millisekuntia ärsykkeen esittämisestä. P2 ei vaihtele juurikaan yksilöstä toiseen ja se on helposti toistettavissa (Key ym. 2005). Komponentti esiintyy voimakkaana keskittymisen kohteena olevien ärsykkeiden yhteydessä. P2 kuvaa mahdollisesti selektiivistä tarkkaavaisuutta ja ärsykkeen ominaisuuksien hahmotusta, erityisesti monimutkaisia ärsykkeitä kohtaan (Luck 2005, Key ym. 2005). Myös väliaikaisen muistin aktivoimisen ja toisaalta ärsykkeen vaihtamisen on havaittu aiheuttavan P2- komponentin esiintymistä (Key ym. 2005). 3.2.5 N2 N2 sisältää useita, erillisiä alakomponentteja aikavälillä 180-300 millisekuntia ärsykkeen esittämisestä (Key ym. 2005). N2-komponentti on havaittu esittämällä toistuvasti ärsykkeitä, joiden välissä esiintyy harvinaisia, ennakko-odotuksista poikkeavia ja tehtävään liittymättömiä ärsykkeitä, kuten maisemakuvia kirjaimiin liittyvän tehtävän keskellä. Odotuksista poikkeavat ärsykkeet tuottavat frontaalialueilla voimistuneen N2-komponentin (Luck 2012). Frontaalialueiden N2- komponenttia kutsutaan joskus myös nimityksillä AN (anterior negativity) tai Novelty N2. Frontaalinen N2-komponentti havaitaan myös niin sanotuissa Go/No-Go tutkimusasetelmissa, joissa tutkittavaa pyydetään reagoimaan joihinkin ärsykkeisiin ja välttämään reagointia toisiin (Key ym. 2005). Välttämisen yhteydessä havaitaan fronto-sentraalisilla alueilla voimistunut N2-komponentti, joka viittaa virhe- tai konfliktitilanteen monitorointiin ja reaktion inhibitioon (Key ym. 2005, Folstein

19 ja Van Petten 2008). Tätä tulkintaa vahvistaa Mathalonin ym. (2003) sekä Nieuwenhuisin ym. (2003) vastaavassa tutkimusasetelmassa havaitsema aivokurkiaisen etu- ja motorisen alueen (anterior cingulate cortex) aktivaatio. Folstein ja Van Petten (2008) totesivat anteriorisen N2-komponentin olevan herkkä kognitiiviselle kontrollille ja edeltävän frontaalisesti havaittavaa P3a-komponenttia. Kuvasarjatehtävissä harvinaiset, mutta ohjeistuksen mukaan huomion kohteena olevat ärsykkeet tuottavat hieman myöhemmät N2b- ja N2pc- alakomponentit okkipitaalisilla ja okkipitotemporaalisilla alueilla (Luck 2005, Folstein ja Van Petten 2008). N2b:n ajatellaan viittaavan ärsykkeen kategorisointiin ja olevan herkkä todennäköisyyksille. N2pc:n katsotaan heijastavan tarkkaavaisuuden spatiaalista kohdistamista kohteen sijaintiin ja mahdollisesti ympäröivien eikohteiden huomion rajoittamista. Komponentin on myös esitetty heijastavan palautejärjestelmää tarkkaavaisuusrakenteista, kuten pulvinar-tumakkeesta (Luck ja Hillyard 1994) tai FEF-aivoalueelta (frontal-eye fields) (Cohen ym. 2009), takaisin visuaalisille aivoalueille. N2pc sijaitsee takaraivolla, kohteen sijaintiin nähden vastakkaisella puolella (posterior contralateral). N2pc:n ajoituksesta voidaan havaita, kuinka kauan kohteen löytämiseen ja tarkkaavaisuuden siirtämiseen kuluu aikaa (Luck 2012). N2pc:n jännitehuipun pidentyminen viittaa työmuistin aktivointiin. Posteriorinen N2- komponentti edeltää parietaalisesti havaittavaa P3b-komponenttia (Folstein ja Van Petten 2008). Emotionaalisten ärsykkeiden on havaittu vaikuttavan sentraalisesti havaittavan N2-komponentin voimakkuuteen (Hajcak ym. 2012). On kuitenkin epäselvää, onko vaikutus yhtä voimakas sekä miellyttäville että epämiellyttäville ärsykkeille. Takaraivolla 200-300 ms ärsykkeen esittämisestä havaittava suhteellisena negatiivisuutena havaittava N2-komponentti (myös nimellä EPN, early posterior negativity) on herkkä ärsykkeen aistittaville ominaisuuksille, jotka liittyvät valikoivan tarkkaavaisuuden lisääntymiseen. Komponentti on yhdistetty lisääntyneeseen tunnepitoisten ärsykkeiden prosessointiin. Takaraivo- ja ohimolohkoilla havaittava, N2-komponentteihin laskettava N170-komponentti liitetään erityisesti kasvojen, mutta myös muiden sellaisten monimutkaisten ärsykkeiden havaitsemiseen, mihin on kehittynyt erinomainen harjaantuminen (Luck 2012). Vaste esiintyy aikavälillä 156-189 millisekuntia ärsykkeen esittämisestä (Key ym. 2005). 3.2.6 ERN ja FRN N2-alakomponenteiksi joissain yhteyksissä luetaan myös frontosentraalisilla alueilla esiintyvät ERN- (error related negativity) ja FRN-komponentit (feedback-related negativity), joskin niitä usein käsitellään N2:sta erillisinä komponentteina. Komponenteilla on joka tapauksessa paljon yhtäläisyyksiä frontaaliseen N2-komponenttiin. Koehenkilön toimintaa vaativissa tehtävissä virheen

20 tekeminen aiheuttaa ERN-komponentin noin 50-100 millisekuntia virheen tekemisen jälkeen (Folstein ja Van Petten 2008, Walsh ja Anderson 2012). Komponentti on suurempi virheellisten suoritusten yhteydessä verrattuna oikein toteutettuihin suorituksiin ja sen ajatellaan liittyvän suorituksen arviointiin. FRN-komponentti vastaavissa tehtävissä kuvastaa reaktiota odottamattomaan palautteeseen suorituksesta (Walsh ja Anderson 2012). Se syntyy palkkioiden ja palkkioita ennakoivien ärsykkeiden yhteydessä. Komponentti ilmaantuu noin 300 ms sen jälkeen, kun saa odotuksien vastaisen palautteen toiminnastaan: esimerkiksi kun saa tiedon siitä, että oma toiminta ei tuotakaan palkintoa, vaikka odotusarvoisesti näin olisi pitänyt käydä. FRN ja käytös muuttuvat kokemusten perusteella. FRN esiintyy voimakkaimmin tahdonalaisen toiminnan yhteydessä. ERNja FRN-komponenttien ajatellaan liittyvän vahvistusoppimiseen. Vahvistusoppimisessa dopamiinisysteemi tarkkailee, saadaanko toteutetusta toiminnasta odotusarvoa suurempi vai pienempi palkkio. Arvion perusteella systeemi lisää (suurempi palkkio) tai vähentää (pienempi palkkio) dopamiinin syöttämistä mustatumakkeesta (substantia nigra) ja ventraaliselta keskiaivojen peitealueelta (VTA) aivokurkiaiseen ja basaaligangliaan, joissa ERN:n ja FRN:n arvellaan syntyvän. Sekä ERN- että FRN-komponentin yhteydessä on havaittu aivokurkiaisen etu-, taka- ja motorisen osan aktivaatio. Komponenteista ei ole ruokatutkimuksia, mutta lihavuudella on havaittu yhteys ERN-modulaatioon lapsilla (Kamijo ym. 2014). 3.2.7 P3 P3-komponentteja on tutkittu runsaasti ja yksittäisen komponentin sijaan P3 on enemmänkin komponenttien kokoelma, jonka tunnetuimmat alakomponentit ovat P3a ja P3b (Luck 2005). P3 ajoittuu noin ajalle 300-500 millisekuntia ärsykkeen esittämisestä (Hajcak ym. 2012). Joissakin tutkimuksissa P3b-komponenttia nimitetään lyhyemmin P3-komponentiksi. P3a-komponentti esiintyy voimakkaimmillaan frontaalilohkon alueella ja on heikentynyt yksilöillä, joilla on prefrontaalisia vammoja (Luck 2012). Se esiintyy, kun erittäin erottuva ja epätodennäköinen ärsyke ilmaantuu. Polich ja Criado (2006) esittävätkin P3a:n syntyvän ärsykkeen aiheuttamasta frontaalisen tarkkaavaisuuden keskeytymisestä. P3a:n oletetaan heijastavan myös inhibitiota (Key ym. 2005). P3b-komponentti on suurimmillaan sentraalisilla ja parietaalisilla elektrodipaikoilla ja heikentynyt yksilöillä, joilla on vammoja temporaalilohkon ja parietaalilohkon risteymässä (Luck 2012). P3b on herkkä todennäköisyydelle: tarkkaavaisuuden kohteen epätodennäköisyys kasvattaa P3b:n amplitudia. Epävarmuus kohteen validiteetista tehtävän kannalta pienentää P3b:a. Koska P3b riippuu todennäköisyydestä, Luck (2012) esittää P3b:n syntyvän vasta, kun ärsykkeen laatu on riittävässä

21 määrin prosessoitu ja lisäksi kategorisoitu tehtävän sääntöjen mukaisesti (low-level processing + higher-level categorization). P3b:n on myös arveltu liittyvän muistin päivittämiseen (Key ym. 2005) ja temporaali-parietaalisiin mekanismeihin liittyen ärsykkeen prosessointiin muistiin tallennettavaksi (Polich ja Criado 2006). P3b-komponentin esiintyminen vaatii tietoista keskittymistä tehtävään ja usein edellyttää reagointia ärsykkeeseen (Key ym. 2005). Komponentin voimakkuuteen vaikuttavat tarkkaavaisuuden määrä, todennäköisyys, ärsykkeen asiaankuuluvuus sekä käytettävissä olevien prosessointiresurssien määrä ja tarkkaavaisuuden kohdistaminen. Latenssiin vaikuttaa ärsykkeen monimutkaisuus, valinnan tehokkuus ja ylläpidetty tarkkaavaisuus. Visuaalisissa ja auditiivisissa kokeissa ei ole havaittu keskinäistä eroavaisuutta latenssissa, amplitudissa tai sijainnissa päänahalla. P3-komponentin ajatellaan olevan peräisin monien neurolähteiden verkostosta yhden tietyn alueen sijasta (Key ym. 2005, Polich ja Criado 2006, Sabeti ym. 2016). Komponentin lähteitä on monimetodimenetelmillä (esim. yhdistetty EEG-fMRI) löydetty frontaalilohkon ylä- ja alaosista, temporaalilohkon keskiosien aivopoimuista, parietaalilohkosta ja aivokurkiaisesta (Sabeti ym. 2016), mikä tutkijoiden mukaan tukee P3:n liittymistä työmuistin aktivoimiseen. Bledowski ym. (2004) havaitsivat aktiivisuutta edellä mainittujen lisäksi prefrontaalilohkon ja oikean ylemmän temporaalilohkon uurteista. Alakomponentti P3a:n lähteiksi löydettiin etukeskipoimu (precentral sulcus) ja etummainen aivosaari (anterior insula) sekä P3b:n lähteiksi alempi parietaalilohko (inferior parietal lobe), taaempi parietaaliaivokuori (posterior parietal cortex) ja taaempi temporaaliaivokuori (inferior temporal cortex). Tutkijat päättelivät tulosten viittaavan P3b:n syntyvän parietaali- ja temporaalialueiden vuorovaikutuksesta ja P3a:n syntyvän enimmäkseen etukeskipoimun ja aivosaaren vaikutuksesta. Siten P3a kuvaisi aiemmin kohdistetun tarkkaavaisuuden keskeytymistä ja tarkkaavaisuusresurssien uudelleenjakoa aiemman kohteen ja uuden, potentiaalisen kohteen välillä. P3b syntyisi tutkijoiden mukaan temporaalialueella ärsykkeen kategorisointiprosessin myötä ja parietaalialueella top-down tyyppisistä tarkkaavaisuusprosesseista tapahtuman kategorisoimiseksi. Polich (2012) on esittänyt mallin kuvaamaan P3a- ja P3b-osakomponenttien taustoja (Kuva 7). Polich esittää, että frontaalinen P3a-aktiivisuus kuvaa top-down tyyppisen tarkkaavaisuuden aktivoitumista tai uudelleenjärjestymistä harvinaisia tai merkittäviä ärsykkeitä kohtaan. P3b-aktiivisuus syntyy Polichin mukaan tämän tarkkaavaisuusaktiivisuuden käynnistäessä muistiin tallentamisen prosessin temporaali-parietaalisilla alueilla. Mallin mukaan P3-komponentti koostuu aina P3a- ja P3balakomponenteista.

22 Kuva 7. P3a- ja P3b-osakomponenttien taustaa (Polich 2012). Hajcak ym. (2012) toteavat voimistuneen P3-komponentin ilmaantuvan affektiivisille ärsykkeille samanlaisena kuin tarkkaavaisuutta mittaavissa kokeissa. Tutkijat päättelevät, että tunnepitoiset ärsykkeet ovat motivaatiota herättäviä ja siten voivat automaattisesti kiinnittää huomion ja lisätä tarkkaavaisuutta. 3.2.8 LPP LPP (late positive potential) on usein tunteiden ja tarkkaavaisuuden välistä yhteyttä mittaavissa tutkimuksissa havaittu positiivinen jännite, joka esiintyy P3-komponentin kanssa samoilla päänahan mittausalueilla sekä osin samassa aikaikkunassa, noin 300-1000 millisekuntia ärsykkeen esittämisestä (Luck 2012, Hajcak ym. 2012, Wolz ym. 2015). Komponentti havaitaan yleensä sentraalisilla ja parietaalisilla alueilla. Sen alkuosa saattaa koostua voimistuneesta P3-komponentista heijastaen tunnepitoisen ärsykkeen luonnollista tärkeysarvoa (Luck 2012). Komponentti on voimakkaampi miellyttävien ja epämiellyttävien kuvien, sanojen tai kasvojen yhteydessä verrattuna neutraaleihin (Hajcak ym. 2012). Sen on ajateltu viittaavan pitkäkestoiseen tarkkaavaisuuteen ärsykkeen motivaationaalisiin ominaisuuksiin ja merkityksen arviointiin. LPP:n amplitudi korreloi ärsykkeen herättämän subjektiivisen vireystilan (arousal) kanssa, mikä voi viitata komponentin kuvaavan subjektiivisten tunnekokemusten heräämistä (Luck 2012). Taulukossa 1 on koottu yhteen visuaalisten ärsykkeiden aiheuttamien ERP-komponenttien ominaisuuksia ja niiden havaittuja neuraalisia lähteitä.

23 Taulukko 1. Visuaalisten ärsykkeiden synnyttämät ERP-komponentit, ominaisuudet ja havaitut neuraaliset lähteet Kompo Latenssi (ms) Maksimaalisen Funktionaalisuus Havaittuja lähteitä Kirjallisuusviitteet -nentti amplitudin alue C1 50-70 okkipitaalinen Primaarisen näköaivokuoren V1 (Luck 2005) aktivaatio P1 100-130 okkipitaalinen Ärsykkeen muodon ja värin määritys, tarkkaavaisuuden määrä, vireystila (arousal), ärsykkeen opittu palkitsevuus V2-V4, MT 2015) N1 100-150 (anteriorinen) 150-200 (posteriorinen) sentraalinen, frontaalinen okkipitaalinen, parietaalinen, temporaalinen P2 150-200 okkipitaalinen, frontaalinen N2 180-300 (anteriorinen, AN) 180-300 (posteriorinen, N2b) 250-300 (posteriorinen, N2pc) 200-300 (posteriorinen, EPN) frontaalinen, sentraalinen okkipitaalinen okkipitaalinen, okkipitotemporaalinen okkipitaalinen Vasteen synnyttämisen valmistelu Ärsykkeen karkea ominaisuuksien hahmotus, tarkkaavaisuuden spatiaalinen kohdistaminen, ärsykkeen opittu palkitsevuus Valikoiva tarkkaavaisuus, ärsykkeen vaihtuminen, piirteiden hahmotus, väliaikainen muisti Odotuksista poikkeavuus: konfliktija virhetilanteiden havaitseminen; inhibitio Ärsykkeen kategorisointi, herkkä todennäköisyyksille Tarkkaavaisuuden spatiaalinen kohdistaminen, ei-kohteiden huomion rajoittaminen, työmuistin aktivointi Valikoiva tarkkaavaisuus tunnepitoisia ärsykkeitä kohtaan alempi okkipitaalilohko, okkipitaalitemporaalinen liitos, alempi temporaalilohko (Mangun ym. 1993, Hillyard ym. 1998, Vogel ja Luck 2000, Luck 2005, Anderson (Vogel ja Luck 2000, Luck 2005, Key ym. 2005, Anderson 2015) alempi okkipitaalilohko (Luck 2005, Key ym. 2005) aivokurkiaisen etu- ja motorinen osa (anterior cingulate cortex, ACC) V4, TEO (Mathalon ym. 2003, Key ym. 2005, Luck 2005, Hajcak ym. 2012)

ERN, FRN 50-100 ms vasteesta (ERN) 300 ms palautteesta (FRN) frontaalinen frontaalinen Virheellisen responssin havaitseminen, suorituksen tai merkityksen arviointi Reaktio odotusten vastaiseen palautteeseen toiminnasta palkkioiden ja palkkioita ennakoivien ärsykkeiden yhteydessä P3 300-500 (P3a) frontaalinen Ylhäältä alas suuntautuvan tarkkaavaisuuden aktivoituminen tai uudelleenjärjestyminen harvinaisia tai merkittäviä ärsykkeitä kohtaan 300-500 (P3b) sentraalinen, parietaalinen, temporaalinen P3 yleisesti LPP 300-1000 sentraalinen, parietaalinen Tapahtuman/ärsykkeen kategorisointi, muistitallennuksen käynnistys Ärsykkeen tunnepitoisuus, luonnollinen tärkeysarvo, subjektiivinen emotionaalinen merkittävyys aivokurkiaisen etu- ja motorinen osa (anterior cingulate cortex, ACC) etukeskipoimu (precentral sulcus), etummainen aivosaari (anterior insula) alempi parietaalilohko (inferior parietal lobe), taaempi parietaaliaivokuori (posterior parietal cortex), taaempi temporaaliaivokuori (inferior temporal cortex) frontaalilohkon ylä- ja alaosat, prefrontaalilohko, aivokurkiainen, temporaalilohkon keskiosien aivopoimut, oikean ylemmän temporaalilohkon uurteet, parietaalilohko 24 (Folstein ja Van Petten 2008, Walsh ja Anderson 2012) (Bledowski ym. 2004, Key ym. 2005, Luck 2005, Polich ja Criado 2006, Polich 2012, Hajcak ym. 2012, Luck 2012, Sabeti ym. 2016) (Luck 2012, Hajcak ym. 2012) AN = anterior negativity; ERN = error-related negativity; ERP = tapahtumasidonnainen herätepotentiaali; V1, V2-V4, MT, TEO = visuaalisen aivokuoren aivoalueita; LPP = late positive potential

25 4 Ruoka-aiheiset ERP-tutkimukset Kuten Wolz ym. (2015) toteavat syömiskäyttäytymistä käsittelevässä ERP-tutkimusten katsausartikkelissaan, ruoka-aiheisten ERP-tutkimusten määrä on vielä varsin vähäinen. Lisäksi käytettyjen menetelmien määrä on niin vaihteleva, että systemaattisen katsauksen tekeminen on mahdotonta ja tulosten toistamista tarvitaan. Tämä kirjallisuuskatsaus tarkastelee ruokaan liittyvän mielihalun esiintymisen tutkimista ERP-menetelmällä laajemmin kuin syömiskäyttäytymisen näkökulmasta, mutta tutkimusten määrä on siitäkin huolimatta rajallinen. Ruoan herättämän mielihalun esiintymistä aivojen aktivaationa on tutkittu ERP-menetelmällä useimmiten joko siten, että tutkittaville on näytetty sekä ruokaan liittyviä ärsykkeitä että neutraaleja ärsykkeitä ja vertailtu ERP-vasteiden keskiarvojen eroja eri puolilla aivokuorta. Useimmiten tutkittavat ovat lisäksi ilmaisseet subjektiivisen arvionsa kuvien haluttavuudesta. Tutkimukset ovat jakautuneet karkeasti siten, että joko tutkitaan eroavaisuuksia neruaalisissa vasteissa ruokaärsykkeiden ja verrokkiärsykkeiden välillä tai keskitytään tarkastelemaan, kuinka tutkittavien eri syömiskäyttäytymiseen liittyvät ominaisuudet vaikuttavat reagointiin ärsykkeitä kohtaan. Kooste tutkimuksista on esitetty taulukossa 2. Tähän kirjallisuuskatsaukseen valittujen tutkimusten läpikäynti on jaettu kahteen osaan. Ensin käsitellään tutkimuksia, joissa havaittiin ruokaärsykkeen esittämisen jälkeen varhain esiintyvissä komponenteissa P1, N1 ja P2 muutoksia. 4.1 Ruokaärsykkeiden aikainen prosessointi (P1, N1, P2) Ruokakuvien näkeminen verrattuna neutraaleihin kuviin aiheutti lihavilla ja normaalipainoisilla murrosikäisillä tutkittavilla korostuneen okkipitaalisen P1-komponentin (Hofmann ym. 2015), joka näkyi voimakkaampana impulsiivisia piirteitä osoittavilla tutkittavilla. Lihavat tutkittavat tuottivat kaikkien kuvien yhteydessä korostuneen P1-vasteen. Tutkijat eivät havainneet merkittävää yhteyttä painoindeksin ja ruoan havaitsemisen vasteen kanssa, mutta ainoastaan lihavilla, korostuneen impulsiivisuuden piirteen omaavilla tutkittavilla voimakas P1-vaste yhdistyi kasvaneeseen ruoan maittavuuden kokemiseen. Normaalipainoisilla, aikuisikäisillä, paastoavilla tutkittavilla on havaittu vahvistunut anteriorinen negatiivinen komponentti ruokasanojen näkemisen yhteydessä verrattuna neutraaleihin sanoihin (Leland ja Pineda 2006). Tutkijat spekuloivat kyseessä olevan varhaista motivationaalisen kohteen prosessointia, jonka neuraalinen lähde sijaitsee mahdollisesti mantelitumakkeessa.

Taulukko 2. Mielihaluun liittyviä ERP-tutkimuksia. Tutkittavia kuvaavat luvut ilmaistu muodossa M (SD), jossa M=keskiarvo ja SD=keskihajonta. Tutkimus Tutkittavat Tutkimusasetelma Ärsykkeet Päätulokset Blechert ym. (2016) Hofmann ym. (2015) Hume ym. (2015) Naisia, n=23, ikä 23,3 (3,4), BMI 21,5 (3,0), pitivät marsipaanin mausta Lihavia murrosikäisiä, n=34, ikä 13,1 (2,2); kontrolliryhmä normaalipainoisia, n=24, ikä 14,2 (2,3) Naisia; normaalipainoisia n=41, ikä 31,6 (7,1), BMI 21,6 (1,8); ylipainoisia n=21, ikä 30,3 (6,9), BMI 26,4 (1,3); lihavia n=19, ikä 33,4 (6,7), BMI 36,2 (5,5) Tietyn abstraktin objektin kuva ehdollistettiin marsipaanin makuun (CS+): tutkittava sai syödä samannäköisen, värjätystä marsipaanista tehdyn objektin; muita, erivärisiä objekteja ei ehdollistettu (CS-). ERP:t mitattiin ennen ja jälkeen ehdollistamisen kaikkien objektien ollessa ärsykkeinä. Mitattiin ERP:t ruokakuvia ja neutraaleja kuvia katseltaessa. Impulsiivisuus ja syömiskäyttäytyminen (mieliteot, hillitseminen) mitattiin kyselyillä. Mitattiin EEG ja ERP:t ruokakuvia ja neutraaleja kuvia katseltaessa muokatussa Strooptehtävässä. Kuvia objekteista (satunnainen kolmiulotteinen muoto ja väri, marsipaanista tai ei) Ruokakuvia Ruokakuvia 26 Okkipito-temporaalinen N1, parietookkipitaalinen LPP voimakkaampia kokeessa CS+ verrattuna CS- Kaikilla havaittiin voimistuneet okkipitaaliset P1 ja P3 ruokakuvia katseltaessa verrattuna neutraaleihin kuviin. Impulsiivisuus oli ruokakuvia katseltaessa yhteydessä voimistuneeseen P1-komponenttiin molemmissa ryhmissä. Normaalipainoisilla rajoittava syömiskäyttäytyminen oli yhteydessä pienempään P3-amplitudiin ja vähäisempään ruoan maittavuuteen, lihavilla suurempaan P3- amplitudiin ja maittavuuteen. Ruokakuvien yhteydessä ylipainoisilla havaittiin voimistunut oikeanpuoleinen parietaalinen P2 verrattuna neutraaleihin kuviin. Lihavilla oikeanpuoleisen, parietaalisen P3:n latenssi oli lyhyempi ruokakuvien yhteydessä verrattuna neutraaleihin kuviin.