Jalostusvalinta BLUP-indeksien avulla. MMT Anna-Elisa Liinamo Kotieläintieteen laitos, Helsingin yliopisto

Transkriptio

1 Jalostusvalinta BLUP-indeksien avulla MMT Anna-Elisa Liinamo Kotieläintieteen laitos, Helsingin yliopisto

2 Sisällysluettelo 1) Mitä ovat (BLUP-)indeksit? 2) Miksi niitä lasketaan? 3) Miten niitä lasketaan? 4) Miten niitä käytetään? 5) Lisätietoja?

3 Ongelma: Parhaiden koirien valinta? Monimutkaisesti periytyvät ominaisuudet: Käyttöominaisuudet ja luonne Kvantitatiivisesti periytyvät sairaudet - Kitalakihalkiot, piilokiveksisyys, lonkka- ja kyynärdysplasia, epilepsia, ristisidevauriot, kasvaimet Yhteistä: ympäristön vaikutus ominaisuuden ilmentymiseen suuri Perinnöllisen alttiuden taso vaihtelee, mutta yleensä vaatii ympäristön altistuksen ennen sairauden puhkeamista Ympäristö vaikuttaa myös sairausasteeseen yhdessä geenien kanssa Koiran oma ilmiasu ei välttämättä kerro sen geenien hyvyydestä/huonoudesta! Valinta ilmiasun perusteella ei aina johda toivottuun tulokseen lonkat

4 Koiran jalostusarvon ennustaminen Jalostusarvo on ennuste yksilön additiivisesta genotyyppiarvosta Millaisia yksilön jälkeläiset keskimäärin ovat populaation keskiarvoon nähden Fenotyyppi- eli ilmiasuarvo ei ole jalostusarvo! Sen muodostavat: Additiivinen genotyyppiarvo = jalostusarvo Geenikombinaatiot (dominanssi ja epistasia) Systemaattiset ympäristötekijät Satunnaiset ympäristötekijät Maternaali- eli emovaikutukset Periytyy Ei periydy

5 1. Mitä BLUP-indeksit ovat? Näetkö, tuolla sialla on tosi kovat geenit! Aika karju! BLUP

6 1. Indeksi Kielitoimiston sanakirja: (Tilastollista) muutosta ilmaiseva suhdeluku Indeksejä on monenlaisia: Kuluttajahintaindeksi Dow Jones indeksi UV-indeksi Jalostusindeksi

7 1. Jalostusindeksi Lukuarvo, jonka on tarkoitus kuvata eläimen arvoa jalostukseen Ei mitään yleistä laskentamenetelmää Koirilla käytetty monenlaisia laskentakaavoja Yksinkertaisimmillaan esim. koiran jälkeläisten koetulosten keskiarvo Suomenpystykorvien epi-luku epi o * 1 epiv *0,5 epiiv *0,25 epiiiv *0,125 epiiiiv *0,0625

8 1. Jalostusarvon luotettava ennuste Jalostusarvo = Periytymis- aste * Korjattu fenotyyppiarvo Vertailuryhmän keskiarvo Jos ominaisuus mitataan samalta yksilöltä useasti tai käytetään sukulaisten tuloksia, on otettava huomioon: periytymisaste tulosten, jälkeläisten, sukulaisten jne. lukumäärä sukulaisuussuhteet Jos jalostusarvoon halutaan sisällyttää useita ominaisuuksia, on otettava huomioon: ominaisuuksien väliset yhteydet (korrelaatiot) ominaisuuksien suhteelliset taloudelliset arvot

9 1. BLUP-indeksi Best Linear Unbiased Prediction = Nasevin Arvio Sonnin Todellisesta Arvosta Tilastollinen laskentamalli eläinten (ei vain sonnien!) jalostusarvolle, joka korjaa tuloksiin vaikuttavia ympäristötekijöitä hyödyntää eläimen kaikkien sukulaisten tulokset systemaattisesti BLUP on paras saatavilla oleva menetelmä eläinten jalostusarvojen arviointiin

10 2. Miksi indeksejä lasketaan? Ostaisitko tästä hyvän sian säkissä? (Tästä eteenpäin indeksi = BLUP!)

11 2. Miksi indeksit? Koira periyttää vain geeninsä jälkeläisilleen, ei omaa ilmiasuaan Jos ympäristö vaikuttaa ominaisuuteen, koiran ilmiasu koiran geneettinen taso BLUP-indeksi on ennuste koiran geneettisestä tasosta = jalostusarvosta

12 2. Mille ominaisuuksille? Ominaisuuteen vaikuttaa monta geeniä = kvantitatiivinen/polygeeninen Vaikea kehittää geenitestiä Ympäristön muokkaava vaikutus suuri Oma ilmiasu ei kerro geneettisestä tasosta Käytännössä: Aineistoa kerätään rutiininomaisesti Aineiston perusteella löytyy riittävästi perinnöllisiä eroja koirien välillä

13 2. Toistaiseksi Suomessa Suomenajokoirien ajokoetulokset: 1997 Lonkka- ja kyynärdysplasia eri roduilla: 2000-luvulta Hirvikoirien hirvikoetulokset, suomenajokoirien näyttelytulokset: 2007 Luonnetesti, kanakoirien koetulokset, noutajien metsästyskoetulokset, suomenpystykorvien epilepsia?? Muita???

14 2. Muualla myös Lonkka- ja kyynärtulokset: useat rodut, useat maat Kokeiluluontoisesti Hollannissa bokseri 2001/2004: syntymäpaino, valkoinen väri, kitalakihalkiot, piilokiveksisyys, aikuispaino, säkäkorkeus, lonkkadysplasia, epilepsia, ristisidevauriot, kasvaimet Rutiininomaisesti The Seeing Eye:ssä (USA): lonkkadysplasia: 1980-luvulta koulutettavuus: 1990-luvulta

15 2. Mitä hyötyä? Koiran perinnöllinen taso paremmin esiin: Ympäristön vaikutus korjataan Parituskumppanin taso korjataan Jalostusvalinnan vaikutus korjataan Jalostusvalinta koiran perinnöllisen tason perusteella = luotettavampaa Nuoret koirat!

16 3. Miten indeksejä lasketaan?

17 3. Mitä tarvitaan? Tietoa Sukulaisuudet Kiinnostavat ominaisuudet Taitoa Tutkija alkuvaiheen kehitystyöhön Tilastollisia ohjelmia Tietokone

18 3. Miten lasketaan? Ensimmäinen vaihe Mitkä (ympäristö)tekijät vaikuttavat ominaisuuteen? Toinen vaihe Kuinka paljon ominaisuudessa on perinnöllistä vaihtelua? Kolmas vaihe Edellisten perusteella indeksilaskentamallin kehittäminen ja päivitysrutiinin luonti

19 3. Laskentakaava eli sekamalliyhtälöryhmä y Z y X a b A Z Z X Z Z X X X ' ' ' ' ' ' 1 a = eläinten jalostusarvot sisältävä vektori b = ominaisuuteen vaikuttavat ympäristötekijät sis. vektori y = fenotyyppiset havainnot ominaisuudesta sis. vektori X, Z = kerroinmatriiseja, jotka yhdistävät fenotyyppiset havainnot oikeisiin ympäristötekijöihin ja jalostusarvoihin A -1 = eläinten väliset sukulaisuussuhteet sis. matriisi α = kuinka suuri osa eläinten välisistä eroista on perinnöllisiä

20 3. Indeksin tietolähteet Emän sukulaisten tulokset Isän sukulaisten tulokset Emän tulokset Isän tulokset Puolisisarusten tulokset Täyssisarusten tulokset Omat tulokset Puolisisarusten tulokset Jälkeläisten tulokset Omien jälkeläisten tulokset Parituskumppanin tulokset Jälkeläisten tulokset

21 Jalostusarvon ennustamiseen käytettäviä tiedonlähteitä 1. Arvostelu sukutaulun perusteella Arvostelu voidaan tehdä jo paritusta suunniteltaessa Geenit siirtyvät vanhemmilta jälkeläisille sattumanvaraisesti, joten varmaa ennustetta ei voida saada Kuitenkin: Mitä paremmat vanhemmat, sitä suurempi todennäköisyys, että jälkeläinenkin on hyvä Ominaisuuden periytymisasteen oltava korkea, jotta sukutauluarvostelua voitaisiin käyttää Sukutauluarvostelu on sitä epävarmempaa, mitä kauemmas sukutaulussa mennään

22 Jalostusarvon ennustamiseen käytettäviä tiedonlähteitä 2. Yksilöarvostelu Edellytys on, että ominaisuus voitava mitata yksilöltä itseltään Ominaisuus voitava mitata elävältä eläimeltä Tulos voitava saada melko varhaisessa vaiheessa yksilön elämää Eläimen omiin tuloksiin vaikuttavat myös geenikombinaatiot, jotka hajoavat sukusolujen muodostuessa Ominaisuuden periytymisasteen oltava melko korkea, jotta yksilöarvostelua voitaisiin käyttää 3. Sisarusarvostelu Voidaan käyttää, jos ominaisuutta ei voi mitata yksilöltä itseltään Voidaan käyttää myös täydentämään yksilöarvostelua

23 Jalostusarvon ennustamiseen käytettäviä tiedonlähteitä 4. Jälkeläisarvostelu Varmin tapa arvioida yksilön jalostusarvo, jos jälkeläisiä on käytettävissä riittävästi Antaa melko varman tuloksen niissäkin ominaisuuksissa, joiden periytymisaste on alhainen Voidaan käyttää myös sukupuoleen sidottujen sekä vain teurastetulta eläimeltä mitattavien ominaisuuksien arvosteluun Tärkein merkitys uroseläinten arvostelussa Jälkeläisotannan oltava edustava; ei arvostella vain parhaita

24 3. Ympäristövaikutukset Tuloksista korjataan ei-perinnöllisten, mutta tuloksiin vaikuttavien tekijöiden vaikutus: Lonkat: sukupuoli, syntymävuosi, kuvausikä, kasvattaja, pentue, kuvaava eläinlääkäri, arvostelija Koetulokset: sukupuoli, keli, ikä, koekuukausi, koevuosi, koepaikka, tuomari Vaikuttavat tekijät riippuvat ominaisuudesta, rodusta, populaatiosta jne. = valitaan sopivimmat laskentaan Ehto: oltava tallennettua tietoa! Esim. ei löydy toistaiseksi ruokinnasta

25 3. Indeksien standardointi Kunkin rodun keskiarvo on 100 Indeksit eivät vertailukelpoisia eri rotujen välillä! Mitä suurempi indeksi, sitä korkeampi jalostusarvo = koiran geneettinen taso 70% koirista välillä Alle 80 ja yli 120 enää noin 5% koirista

26 Koirien jakautuminen indeksiluokkiin 68 % 95 % % 2.5 % 0.14 %

27 4. Miten indeksejä käytetään? Luulet vain Löysin sen, täydellisen jalostuselikon!

28 4. Perussääntö Nartun ja uroksen indeksien keskiarvo yli 100 = tulevan pentueen odotusarvo = tuleva pentue rodun keskiarvoa parempi huom. geneettinen taso, ei välttämättä ilmiasu! Esimerkiksi: Narttu 105 uros > 96 (mieluiten >> 100!) Narttu 80 uros > 121 (mieluiten toinen narttu!)

29 4. Indeksin saavat koirat Laskennassa: Kaikki koirat, joilla oma tulos Kennelliiton/rotujärjestön tietokannassa Lisäksi näiden koirien kaikki sukulaiset suoraan ylenevässä polvessa Julkaistut indeksit: Rotuyhdistys voi päättää mitkä lasketuista indekseistä myös julkaistaan ja miten - Ajokoirat: painetaan kaikki indeksit vuosikirjaan koe/näyttelytulosten lisäksi - Hirvikoirat: jalostusneuvojien käyttöön

30 4. Mitä tarkoittaa 100? Koira on oikeasti rodun keskiarvoa Keskiarvo voi olla erilainen eri roduissa! Esim. lonkissa collie 100~A, bernhard 100~D Tai: koirasta ei löydy (vielä) paljon tietoja Lähtöoletus: koira on keskitasoa Indeksin turvamekanismi sallii suuret poikkeamat vasta kun koirasta riittävästi tietoa

31 4. Parituskumppani Indeksilaskenta ottaa huomioon myös parituskumppanin tason Huono narttu ei heikonna hyvän uroksen indeksiä ja päinvastoin Toisaalta huonon nartun indeksiä ei voi nostaa keinotekoisesti huippu-uroksella ja päinvastoin!

32 4. Vertailukelpoisuus Indeksit ovat täysin vertailukelpoisia saman rodun sisällä Voi verrata suoraan eri sukupuolia, eri ikäisinä kuvattuja/kilpailleita koiria, eri sukupolviin kuuluvia koiria jne. Indeksejä ei voi vertailla eri rotujen välillä Laskenta aina rodun sisällä roduilla eri keskiarvot, korjaavat tekijät jne.

33 4. Arvostelun luotettavuus BLUP-indeksi on aina luotettavin mahdollinen ennuste koiran jalostusarvosta Vähintään yhtä hyvä kuin oma ilmiasu Sukulaistietojen käyttö, ympäristökorjaukset jne. yleensä paljon luotettavampi Silti arvosteluvarmuus ei indekseilläkään ole (yleensä) 100% Riippuu ominaisuuden periytyvyydestä Riippuu käytettävissä olevien tietojen määrästä Tulossa mukaan indekseihin 2007

34 4. Arvosteluvarmuus ilmiasun perusteella (BLUPilla siis korkeampia kuin nämä) Tulokset h 2 = 0,10 h 2 = 0,25 h 2 = 0,50 isä tai emä 0,16 0,25 0,35 isä+emä 0,23 0,35 0,50 1 oma+1 jälk. 0,35 0,53 0,73 1 oma+i+e 0,38 0,57 0,76 1 oma+5 jälk. 0,44 0,63 0,79 1 oma+40 jälk. 0,73 0,87 0,93 0,00-1,00 = 0-100% metsästyskoetulokset suomenajokoira kyynärpäät kultainennoutaja lonkat cockerspanieli

35 4. Pimitetyt tiedot Indeksin luotettavuus perustuu täysin aineiston luotettavuuteen Mukana oltava tuloksia mahdollisimman kattavasti koko populaatiosta Mukana oltava sekä hyvät että huonot tulokset! Sukupuun kautta lisätietoa vähentää pimityksen tehoa Tuloksen puuttuminenkin voi olla tulos!

36 4. Tuontikoirat Ilman muita tietoja oletus = rodun keskiarvo indeksi 100 Koiran kotimaassa laskettu indeksi Koiralle oma tulos Koiralle sukulaisia Suomessa - Jälkeläiset - Sukutaulun kautta - Rekisterinumero oltava oikein!

37 ??? 4. Oudot jutut (1)?? Samalla koiralla monta rekisterinumeroa ja joka numerolla eri indeksi Tuontikoira rekisterissä usealla eri rekkarilla Eri rekkareihin yhdistyvät erilaiset sukulaistiedot Laskentaohjelma olettaa että kyseessä eri koirat = virhe, joka olisi korjattava alkuperäiseen aineistoon!

38 ??? 4. Oudot jutut (2)?? Pentuesisaruksilla samat tulokset mutta eri indeksit Eroa indeksin korjaustekijöissä Laskentatekniset syyt: joudutaan käyttämään likiarvoja pyöristysvirheet Käytännössä: jos indeksipisteet ovat 2-3 päässä toisistaan, ei koirien välillä ole eroa!

39 ??? 4. Oudot jutut (3)?? Koiran indeksi laskee/nousee huomattavasti verrattuna aiempaan Koiralle tullut lisää tietoa: oma tulos, sukulaisten tuloksia Heilahtelut mahdollisia erityisesti silloin, kun koiralla vielä vähän tietoa ja arvosteluvarmuus alhainen Huom. jalostuksellinen edistyminen johtaa siihen että vanhempien koirien indeksit laskevat! = hyvä juttu

40 ??? 4. Oudot jutut (4)?? Koirien lonkkia on kuvattu jo 30 vuotta ja mitään edistystä ei ole tapahtunut Röntgenkuvaus yksin ei paranna lonkan rakennetta tarvitaan myös systemaattista jalostusvalintaa Valintaeron on oltava riittävän suuri Eläimen jalostusarvon arvioiminen sen oman lonkkakuvan = ilmiasun perusteella ei ole aina luotettavaa

41 Perinnöllinen edistyminen = Arvosteluvarmuus * Valinnan ankaruus * Perinnöllinen vaihtelu Sukupolvien välinen aika

42 Kultainennoutaja, lonkat kaikki koirat Tenhunen 2003 D; 20 % E; 2 % A; 28 % C; 28 % B; 22 %

43 Jälkeläisten lonkat, kun vanhemmilla A tai B Tenhunen 2003 D; 17 % E; 2 % A; 34 % C; 26 % B; 20 %

44 Jälkeläisten lonkat, kun vanhempien lonkkaindeksi 110 Tenhunen 2003 C; 22 % D; 7 % E; 2 % A; 48 % B; 20 %

45 Jälkeläisten lonkat, kun vanhempien lonkkaindeksi 90 Tenhunen 2003 D; 29 % E; 3 % A; 9 % B; 21 % C; 38 %

46 Jälkeläisten lonkat, kun anhempien indeksi alle 100, vaikka kuvaustulos A tai B Tenhunen 2003 E; 7 % A; 13 % D; 27 % B; 13 % C; 40 %

47 Valintaeron vaikutus Eläinten lkm Alhainen valinnan ankaruus eli pieni valintaero Ankara valinta eli suuri valintaero Eläinten lkm Fenotyyppiarvo Valittujen keskiarvo Pieni valintaero Valittujen keskiarvo Suuri valintaero Vanhempaispopulaatio Jälkeläispopulaatio Pieni perinnöllinen edistyminen Fenotyyppiarvo Suuri perinnöllinen edistyminen Oletus: Periytymisaste 0,5

48 4. Jalostuksellinen edistyminen on mahdollista: esimerkki Suomesta Ajopisteet Perinnöllinen edistyminen pisteissä 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00-1,00-2, Syntymävuosi Vuosina syntyneiden suomenajokoirien keskimääräinen perinnöllinen taso ajokokeissa ansaittujen ajopisteiden suhteen (poikkeamana 1987 syntyneiden koirien keskiarvosta)

49 4. Muita kysymyksiä?? Anteeksi, saanko poistua luokasta? Aivoni ovat jo ihan täynnä.

50 5. Lisää tietoa: Koiramme 1/2006 (peruslehti) s Katariina Mäki: Indeksien käyttö koiranjalostuksen apuna laajenee Kotieläinjalostus - Gummerus Kirjapaino Oy/SKJO, Esa Mäntysaari: Jalostusarvojen ennustaminen (kappale 5. s )

51 Lopuksi: (BLUP-)indeksit kuvaavat vain yhtä ominaisuutta koira on kuitenkin kokonaisuus! Oikea käyttötapa: älä tuijota vain indeksiä (tai DNA-testin tulosta, käyttötulosta jne.), vaan arvioi koiran kokonaisjalostusarvo Kaikki tärkeät ominaisuudet mukana: luonne, terveys (muutakin kuin lonkat tai PRA!), käyttöominaisuudet, rakenne/näyttelytulokset Painota ominaisuuksia niiden tärkeyden mukaan Se koira valitaan, jonka ominaisuuksien summa on lähinnä ihannekoiraasi - Tosi huippu yhdessä ominaisuudessa voi kuitata heikomman suorituksen toisessa ominaisuudessa; täydellistä koiraa ei ole eikä tule!