Vuoksen vesistön järvilohen alkuperä ja nykytila Jani Ruohola Kirjoittaja opiskelee akvaattisia tieteitä Helsingin yliopistossa. Artikkeli on tehty alun perin proseminaarityönä ja käsittelee lyhyesti Vuoksen vesistön järvilohikannan alkuperää, nykyistä tilannetta sekä säilymistä uhkaavia tekijöitä, etenkin alhaista perinnöllistä monimuotoisuutta ja korkeaa kalastuskuolevuutta. Järvilohi (Salmo salar m. sebago Girard) on Atlantin lohen (Salmo salar L.) sisävesissä elävä muoto, joka tekee syönnösvaelluksensa suurissa järvissä, eikä anadromisten lohikantojen tapaan meressä (Jonsson & Jonsson, 2011). Suomessa järvilohen alkuperäinen levinneisyys rajoittuu Vuoksen vesistöön kuuluviin Saimaaseen ja Pieliseen, joskin sitä on istutettu kalastettavaksi myös muihin suuriin järviin kuten Inarinjärveen ja Päijänteeseen (Berg, 1985; Makkonen ym., 1995). Vastaavia sisävesikantoja löytyy myös Norjasta, Ruotsista ja Venäjän Karjalasta (Berg, 1985). Euroopan järvilohikannat ovat syntyneet noin 10 000 vuotta sitten päättyneen viimeisen jääkauden jälkeen, kun nopea maankohoaminen eristi populaatiot merestä. Kuten muillakin vaelluskaloilla, myös järvilohella vesirakentaminen on merkittävä kantojen olemassaoloa uhkaava tekijä (Kaijomaa ym., 2003). Pielisjokeen ja Lieksanjokeen 1960 1970- luvuilla rakennettujen voimalaitosten myötä lisääntyminen estyi ja järvilohikannat romahtivat (Makkonen ym., 1995). Jo ennen tätä järvilohikantoja oli uhannut mm. puun uittoa varten tehdyt jokien perkaukset ja liikakalastus (Makkonen ym., 1995; Kaijomaa ym., 2003). Lieksanjoessa kutenut Pielisen järvilohikanta on kokonaan hävinnyt, mutta Saimaan järvilohi onnistuttiin pelastamaan emokalaviljelyn avulla. Järvilohen kalastuksellinen merkitys on aina ollut huomattava Vuoksen vesistössä. Ennen vesivoimaloiden rakentamista siitä on saatu Pielisjoella ja Lieksanjoella myös taloudellista hyötyä, kun kalastajat ovat toteuttaneet laajamittaista patopyyntiä järvilohen noustessa jokiin (Makkonen ym., 1995). Syönnösvaelluksella olevaa järvilohta on pyydetty pitkään järvistä myös vetouistelemalla (Salonen & Kaijomaa, 1999). Järvilohen istutusmäärien kasvaessa nykyaikainen ja tehostunut vetouistelu on kuitenkin harrastuksena yleistynyt ja sen vaikutus järvilohen kalastuskuolevuuteen on viime vuosikymmeninä merkittävästi voimistunut (Salonen & Kaijomaa, 1999; Huuskonen ym., 2007).
Viimeisimmän uhanalaisuusluokituksen perusteella järvilohi luokitellaan Suomessa äärimmäisen uhanalaiseksi (Rassi ym., 2010). Suurimpia ongelmia tällä hetkellä on liiallisesta vaelluksen aikaisesta kuolevuudesta johtuva emokalojen vähäinen määrä sekä erittäin alhainen perinnöllinen monimuotoisuus (Kaijomaa ym., 2011). Myöskään istutusmäärissä ei olla päästy tavoitelluille jokien arvioitua luontaista poikastuotantoa vastaaville tasoille. Järvilohen alkuperä ja luontainen elinkierto Tieteellisesti järvilohen esiintymisen Vuoksen vesistössä osoitti ensimmäisenä Seppovaara (1962) morfologisella tutkimuksellaan, jonka mukaan järvilohi eroaa Itämeren lohesta muun muassa tummemman värityksensä ja tukevamman ruumiinrakenteensa perusteella. Järvilohella on myös enemmän pilkutusta kyljissä. Pitkän isolaatioajan seurauksena se eroaa geneettisesti muista Pohjois- Euroopan lohikannoista (Koljonen, 1989; Säisä ym., 2005). Euroopan lohikantojen alkuperää on selvitetty muun muassa tutkimalla mikrosatelliitti-dna:n, allotsyymien ja mitokondrio-dna:n avulla niiden geneettistä etäisyyttä toisistaan (esim. Säisä ym., 2005; Tonteri ym., 2005) sekä, järvilohen tapauksessa, ajoittamalla isolaatioaika maankohoamisen, entisten vedenjakajien ja nousuesteiden perusteella (Berg, 1985). Bergin (1985) mukaan lohi on todennäköisimmin levinnyt Itämerestä Pieliseen ja sieltä Saimaaseen yli 8 000 vuotta sitten, Pielisen silloisen laskujoen virratessa luoteeseen Pohjanlahteen. Säisän ym. (2005) mikrosatelliitti- DNA:lla tehdyn tutkimuksen perusteella Saimaan järvilohi onkin Euroopan lohista geneettisesti lähimpänä pohjoisen Itämeren lohikantoja, huolimatta esimerkiksi Luoteis-Venäjän järvilohikantojen maantieteellisestä läheisyydestä. Jääkauden jälkeisen maankohoamisen myötä yhteys Pohjanlahteen katkesi ja Pielisen purku-uoma siirtyi etelään Saimaaseen, joka laski edelleen Kymijoen kautta Suomenlahteen (Berg, 1985; Koljonen, 1989). Tässä vaiheessa lohi jäi eristyksiin Saimaan ja Pielisen järvialtaisiin; lopullinen isolaatio tapahtui viimeistään Saimaan saadessa nykyisen muotonsa noin 5 000 vuotta sitten, kun Vuoksen uoma puhkesi ja Saimaa alkoi virrata sen kautta Laatokkaan (Berg, 1985; Vuorinen, 1982; Koljonen, 1989). Koska saarroksiin jääneiden populaatioiden alueella oli suuria järviä, koko elämänsä makeassa vedessä viettävän lohikannan syntymiseen oli suotuisat olosuhteet lohen ei tarvinnut muuttaa elinkiertoaan täysin, vaan se siirtyi tekemään syönnösvaelluksensa järvialtaisiin (Berg, 1985). 2
Ennen Saimaan ja Pielisen kantojen romahdusta järvilohen poikaset viettivät joessa kahdesta neljään vuotta, vaelluspoikasten eli smolttien ollessa keskimäärin kolmevuotiaita (Seppovaara, 1962). Järvessä syönnöstävä lohi viipyy vaelluksellaan vähintään kolme vuotta, suurimman osan palatessa synnyinjokeensa kutemaan neljännen tai viidennen järvivuoden jälkeen (Hyvärinen ym., 1985). Toisin kuin mereen vaeltavalla lohella, Saimaan ja Pielisen järvilohella ei esiinny ensimmäisen syönnöksellä vietetyn vuoden jälkeen jokeen nousevia yksilöitä. Järvilohen kasvu on hitaampaa kuin mereen vaeltavilla lohilla, mutta se voi syönnösvaelluksensa aikana silti kasvaa jopa 10 20 cm vuodessa (Seppovaara, 1962; Huuskonen ym., 2007). Kutujokeen palaavien, 5 7 vuotiaiden kalojen pituus on noin 60 80 cm (Kaijomaa ym., 2003). Saimaan järvilohet ovat lisäksi suurempia kuin Pielisen alkuperäistä kantaa olleet lohet (Makkonen ym., 1995). Järvilohi käyttää vaelluksensa aikana ravinnoksi pääasiassa muikkuja (Coregonus albula L.) ja kuoreita (Osmerus eperlanus L.) (Koivurinta ym., 2000). Kasvu onkin vahvasti riippuvainen saaliskalakantojen vahvuudesta ja on parantunut 2000-luvulla, todennäköisesti runsaiden muikkuvuosiluokkien myötä (Koivurinta ym., 2000; Huuskonen ym., 2007). Viljelyn varassa oleva poikastuotanto Pieliseen laskevassa Lieksanjoessa lisääntynyt järvilohikanta hävisi lopullisesti 1960-luvulla Lieksankosken (1960) ja Pankakosken (1964) voimalaitosten rakentamisen jälkeen (kuva 1) (Makkonen ym., 1995). Myös Pielisjoessa ja Ala-Koitajoessa kuteneen Saimaan populaation luontainen lisääntyminen loppui viimeistään 1970-luvulla Kuurnan voimalaitoksen (1971) valmistumisen myötä esimerkiksi Ala-Koitajoessa alkuperäinen virtaama 79 m 3 s -1 laski kahteen kuutiometriin sekunnissa; samalla järvilohen poikastuotantoalueista tuhoutui 90 % (Soimakallio & Savolainen, 1999; Kaijomaa ym., 2003). Saimaan kanta saatiin pelastettua emokalaston perustamisen avulla, mutta sen lisääntyminen on ollut 1970-luvusta lähtien täysin viljelyn ja istutusten varassa (Kaijomaa ym., 2003). Kaikki nykyiset Vuoksen vesistön järvilohet ovatkin käytännössä ensimmäisen laitossukupolven emokalojen jälkeläisiä (Makkonen ym., 1995). Ilman istutuksia järvilohikannat häviäisivät muutamassa vuodessa. Ensimmäisen kerran järvilohia pyydettiin viljelyyn tarvittavan mädin hankintaa varten 1940-luvulla Pielisjoesta ja Ala-Koitajoesta, mutta varsinaisen emokalanviljelyn kehittäminen alkoi vasta vuonna 3
1963 (Makkonen ym., 1995). Emokaloja pyydetään verkoilla kutujoista syyskuun alusta alkaen, itse lypsyn tapahtuessa kutuaikaan lokakuun puolivälissä (Kaijomaa ym., 2003). Kuva 1. Järvilohen päävaellusreitti Saimaalla sekä alkuperäiset kutujoet Pielisjoki, Ala-Koitajoki ja Lieksanjoki voimalaitoksineen (Kaijomaa ym., 2003; muokattu). Katkoviivat merkitsevät kalastusalueiden rajoja. 4
Pielisjoella Kuurnan voimalaitoksen alapuolella käytetään myös kiinteää emokalojen pyyntilaitetta. Makkosen ym. (1995) mukaan lämpimän veden aikaan pyydetyt järvilohet eivät kestä säilytystä lypsyyn saakka, joten järvilohen nykyisestä geenivarannosta on mahdollisesti menetetty jo loppukesästä (heinä elokuu) kudulle nousseet emokalat. Mäkinen (1972) on arvioinut Pielisjoen ja Ala-Koitajoen luonnontilaiseksi poikastuotannoksi 98 000 smolttia ja Lieksanjoen poikastuotannoksi 36 000 smolttia vuodessa. Saimaalla tavoitteena on vuosittain istuttaa luonnontuotantoa vastaavat noin 100 000 vaelluspoikasta, mutta käytännössä viljelylaitosten huonojen poikasvuosien takia istutettujen smolttien määrät ovat jääneet reilusti tämän alle (Kaijomaa ym., 2011). Vuosien 2003 2011 aikana Pielisjokeen on istutettu keskimäärin alle 70 000 järvilohen vaelluspoikasta vuodessa. Myös Lieksanjokeen istutettujen vaelluspoikasten määrä on jäänyt paljon luonnontuotantoa alhaisemmaksi esimerkiksi vuosina 2010 ja 2011 smoltteja istutettiin Lieksanjokeen vain 10 000 kappaletta. Vaikka luonnontuotantoa vastaavia smolttimääriä ei ole käytännössä saavutettu, ovat istutusmäärät viime vuosikymmeninä kasvaneet vuonna 1986 alkaneen valtion rahoittaman järvilohen sopimusviljelytuotannon myötä (Makkonen ym., 1995). Järvilohen kutujokiin on tehty myös jokipoikasten ja vastakuorituneiden poikasten istutuksia sekä mäti-istutuksia, minkä lisäksi kalastusalueet ovat istuttaneet 2-vuotiaita ja sitä vanhempia järvilohia kalastusta varten suoraan syönnösalueille (Kaijomaa ym., 2003, 2011). Kasvaneiden istutusmäärien ansiosta järvilohen kanta on nykyään Saimaan altaalla melko runsaslukuinen (Huuskonen ym., 2007). Tämä ei kuitenkaan ole näkynyt kasvaneena emokalamääränä (Kaijomaa ym., 2011). Perinnöllisen monimuotoisuuden väheneminen Nykyisin Vuoksen vesistössä elävän, Saimaalta alun perin kotoisin olevan järvilohen suurimpia uhkia on erittäin alhainen perinnöllinen monimuotoisuus, minkä seurauksena kanta on vaarassa kuolla sukupuuttoon (Huuskonen ym., 2007). Perinnöllisen monimuotoisuuden säilyminen on tärkeää vuosituhansien aikana tapahtuneen adaptaation sekä muuttuviin ympäristöoloihin sopeutumiseen tarvittavan geneettisen materiaalin varannon kannalta (Koljonen, 1989; Fraser, 2008). Lisäksi saimaanlohi eroaa geneettisesti muista lohikannoista niin paljon, että muiden Pohjois-Euroopan järvilohikantojen istuttaminen Vuoksen vesistöön ei ole suotavaa (Koljonen, 1989). Suojelun tulisi siis tapahtua alkuperäisen lohikannan avulla. 5
Useassa tutkimuksessa on todettu saimaanlohen heterotsygotia-asteen, eli heterotsygoottisten yksilöiden suhteellisen osuuden, olevan huomattavan paljon muita lohikantoja pienempää (mm. Vuorinen, 1982; Koljonen, 1989; Säisä ym., 2005; Tonteri ym,. 2005). Tämä viestii alhaisesta perinnöllisestä monimuotoisuudesta. Tutkimalla neljäätoista mikrosatelliittilokusta Tonteri ym. (2005) havaitsivat Saimaan järvilohen heterotsygotia-asteen olevan vain 0,29, mikä muihin lohikantoihin verrattuna on todella alhainen (taulukko 1). Anadromisilla lohipopulaatioilla heterotsygotia kyseisten lokusten kohdalla oli huomattavasti suurempaa, vaihdellen Itämereen laskevissa joissa välillä 0,47 0,63 ja ollen Atlantin valtamereen vaeltavilla lohikannoilla keskimäärin lähes 0,7. Sama ilmiö havaittiin myös mm. Koljosen (1989) ja Säisän ym. (2005) tutkimuksissa, joissa sen arveltiin johtuvan Itämeren alueen lohipopulaatioita muokanneista pullonkaulailmiöistä sekä jääkauden jälkeisen rekolonisaation aiheuttamasta perustajavaikutuksesta. Taulukko 1. Atlantin lohen eri populaatioiden havaittuja heterotsygia-asteita (H o ). Taulukosta näkee hyvin perinnöllisen monimuotoisuuden vähenemisen siirryttäessä yhä pienempiin ja eristyneempiin populaatioihin (muokattu Tonterin ym., 2005 mukaan). Populaatio Vesistöalue Vaellus N H o Dee Atlantin valtameri Anadrominen 48 0,72 Teno Atlantin valtameri Anadrominen 46 0,66 Tuloma Atlantin valtameri Anadrominen 42 0,67 Neva Itämeri Anadrominen 43 0,63 Tornio Itämeri Anadrominen 42 0,59 Vindelälven Itämeri Anadrominen 47 0,47 Saimaa Itämeri (Vuoksen vesistö) Ei-anadrominen 44 0,29 Koljonen (1989) mainitsee järvilohen alhaisen perinnöllisen monimuotoisuuden johtuvan todennäköisesti sen pitkästä isolaatioajasta, jonka alussa meriyhteyden katkeamisen aiheuttama valintapaine on hävittänyt osan geneettisestä materiaalista. Se voi mahdollisesti olla seurausta myös luonnollisen lisääntymisen loppumisesta; kuten aiemmin mainittu, nykyiset järvilohet ovat suoraan ensimmäisen laitossukupolven verrattain pienen emokalamäärän jälkeläisiä. Todennäköisesti syynä on molempien tekijöiden yhteisvaikutus. Viime vuosikymmeninä tapahtunut järvilohen efektiivisen populaatiokoon pieneneminen oli tilastollisesti havaittavissa (p < 0,05) heterotsygotiaylijäämänä Säisän ym. (2005) tutkimuksessa. 6
Pieni efektiivinen populaatiokoko on johtanut geneettisen ajautumisen vaikutuksen kasvuun ja lisääntyneeseen sisäsiittoisuuteen (Vuorinen, 1982; Koljonen, 1989). Järvilohinaaraiden korkea fekunditeetti mahdollistaa viljelyssä suuren jälkeläistuoton hyvinkin pienellä populaatiokoolla, jolloin perinnöllinen monimuotoisuus voi vähentyä nopeasti (Koljonen, 1989). Vinoutunut sukupuolijakauma on yksilöiden vähyyden lisäksi yksi merkittävä efektiivistä populaatiokokoa pienentävä tekijä esimerkiksi vuonna 1979 emokalanpyynnissä saatiin vain yksi koiras (Vuorinen, 1982). Vuorisen (1982) mukaan tilanne on hälyttävä järvilohen suojelun ja geenipoolin ylläpidon kannalta, jos perinnöllinen monimuotoisuus on vähentynyt pääosin vasta laitosviljelyn seurauksena. Pielisen ja Saimaan alkuperäisten luonnonpopulaatioiden geneettisestä monimuotoisuudesta ei kuitenkaan voi saada enää tarkkaa kuvaa ilman näytteitä ajalta ennen voimalaitosten rakentamista (Kaijomaa ym., 2003, 2011). Laitosviljelyssä perinnöllistä monimuotoisuutta pyritään säilyttämään esimerkiksi muodostamalla emokalasto ns. täydellisen hedelmöityksen avulla (Kaijomaa ym., 2003; Turkka & Arkko, 2004). Tämä tehdään käytännössä risteyttämällä jokainen naaras ja koiras keskenään, mikä takaa mahdollisimman monimuotoisen ja edustavan vuosiluokan syntymisen. Mätierät pidetään erillään haudonnan ajan ja mätimunien kehityttyä silmäpisteasteelle otetaan jokaisesta erästä sama määrä mätimunia. Näin emokalaparveen saadaan mahdollisimman suuri määrä erilaisia geneettisiä yhdistelmiä. Istutettavien poikasten viljelyssä suuri efektiivinen populaatiokoko ja monimuotoisuus taataan puolestaan käyttämällä hedelmöityksissä yhtäaikaisesti 3 6 sukukypsää vuosiluokkaa ja parittaista hedelmöitystä, jossa jokaisen naaraan mäti hedelmöitetään eri koiraalla. Tämä takaa emoparven kaikkien yksilöiden perimän siirtyvän tulevalle istukassukupolvelle (Turkka & Arkko, 2004). Lisäksi sisäsiitosta pyritään välttämään ottamalla hedelmöitettävät naaraat eri ikäluokasta kuin koiraat. Vaelluksen aikainen kuolevuus Vuosittaisen emokalapyynnin tavoitteena on varmistaa luontaisen järvivaelluksen säilyminen mukana järvilohen perimässä (Kaijomaa ym., 2003). Viljelyyn käytettäviä uusia emokalaparvia perustetaan vuosittain emokalanpyynnissä saatujen, luonnonkierron läpikäyneiden järvilohien sukutuotteista. Perinnöllisen monimuotoisuuden turvaamiseksi tarvittaisiin emokalastojen perustamiseen vähintään 25 kutuparia vuodessa (Kaijomaa ym., 2003; Turkka & Arkko, 2004). 7
Kyseinen emokalamäärä takaa kuitenkin geneettisen muuntelun säilymisen populaatiossa vain lyhyen laitosviljelyn aikana. Pitkällä aikavälillä, mikäli järvilohen lisääntyminen pysyy tulevaisuudessakin täysin riippuvaisena laitosviljelystä, emokaloja tarvitaan moninkertainen määrä (Fraser, 2008). Järvilohistrategiassa (Kaijomaa ym., 2003) mainitaan Itämereen laskeviin lohijokiin istutetuista smolteista noin 1 % palaavan kudulle, kun järvilohen kohdalla Saimaalla ja Pielisellä kudulle palaa vain noin 0,04 % vaelluspoikasista. Strategiassa asetettiinkin tavoitteeksi vähentää järvilohen kuolevuutta niin, että istuttamalla kutujokiin 125 000 vaelluspoikasta saataisiin vähintään 100 yksilöä (0,08 %) palaamaan kudulle. Huonojen poikasvuosien takia istutusmäärät ovat kuitenkin jääneet reilusti tämän alle, minkä lisäksi vaelluksen aikainen kuolevuus ei ole pienentynyt toivotulla tavalla (Kaijomaa ym., 2011). Koko järvilohen viljelyhistorian aikana edes 25 kutuparin tavoitetta ei olla saavutettu kuin muutamana vuonna. Esimerkiksi 1970 1990 -luvuilla emokaloja on saatu Vuoksen vesistöstä vuosittain vain 10 20 kpl, jotka ovat lisäksi olleet lähes pelkästään naaraita (Kaijomaa ym., 2003). Järvilohi-istutusten tuloksellisuutta on seurattu vuosina 1979 2005 Pielisjokeen istutettujen, pääosin kaksivuotiaiden smolttien Carlin-merkinnöillä (Makkonen ym., 1995; Huuskonen ym., 2007). Vaelluspoikaset levittäytyvät Pielisjoen suulta kaikille Saimaan pääaltaille noin 1 2 kuukauden kuluessa istutuksista (kuva 1), jotka tehdään yleensä toukokuussa. Järvilohen vaellukseen vaikuttaa vahvasti muikkukannan runsaus; lohet vaeltavat sinne, missä ravintoa on saatavissa eniten (Huuskonen ym., 2007). Merkkipalautusten perusteella suurin osa istukkaista (61 %) pyydetään jo ensimmäisen järvivuotensa aikana; puolet palautuksista saatiin alle kuuden kuukauden kuluessa istutuksista (kuva 2). Toisena järvivuotena saatiin 31 % merkkipalautuksista. Järvilohi saavuttaa pienimmän sukukypsyyskokonsa (60 cm) vasta kolmannen järvivuoden aikana ja merkkipalautusten mukaan vain 7 % vaelluspoikasina istutetuista lohista selviää siihen asti (Kaijomaa ym., 2003; Huuskonen ym., 2007). Voimakas kalastuspaine on selvästi merkittävä syy kudulle nousevien emokalojen vähyyteen. Kaijomaan ym. (2011) mukaan kasvaneet istutusmäärät eivät ole näkyneet suurempina emokalamäärinä, vaan Saimaan ja Pielisen järvialtaiden lohikantojen kasvu on johtanut lisääntyneeseen kalastuspaineeseen ja sitä kautta suurempaan kalastuskuolevuuteen. Järvilohi on kalastajille haluttu saalis, jota tavoitellaan määrätietoisesti. 8
Kuva 2. Carlin-merkintöjen merkkipalautusten ajoittuminen kuukausittain istutushetkestä lähtien (N = 2095) (Huuskonen ym., 2007). Carlin-merkintöjen perusteella valtaosa, lähes 52 %, järvilohista pyydetään verkoilla (Huuskonen ym., 2007). Harvasilmäisten verkkojen lisäksi myös pienisilmäisiin muikkuverkkoihin kuolee huomattavia määriä vastaistutettuja järvilohia. Uistinkalastuksen osuus merkkipalautuksista oli 36 %. Vuosien 1979 2005 aikana muikkuverkkojen osuus kalastuskuolevuudesta oli pienentynyt (r = 0,422; p = 0,024) ja uistinkalastuksen kasvanut (r = 0,657; p = 0,000), mikä Huuskosen ym. (2007) mukaan kertoo kalastuskulttuurin muutoksista sekä järvilohen nopeutuneesta kasvusta. Tutkimuksessa todetaan verkkopyynnin olevan vahingollisin kalastusmuoto, sillä saaliskalat ovat kooltaan pieniä ja kerralla saaliiksi voi jäädä suuri määrä pieniä lohia. Verkoilla pyydettyjen järvilohien pituuksien mediaani oli 36,0 cm, kun taas uistinkalastuksella saatujen lohien mediaani oli 45,0 cm. Myös 1980-luvulla alkaneen muikun troolauksen vaikutuksia järvilohen kuolevuuteen on tutkittu (Jurvelius ym., 2000). Tutkimuksen mukaan trooliin sivusaaliiksi jäävät järvilohet harvoin selviävät käsittelystä elossa. Jurvelius ym. arvioivat, että esimerkiksi Pielisjoen edustalla Pyhäselällä trooliin jää saaliiksi yli 2 000 lohta ja taimenta vuosittain, joka on kuitenkin vain murto-osa istutusmääristä. Johtopäätöksenä troolauksen aiheuttamat vahingot ovat pieniä esimerkiksi verkotuksen aiheuttamaan kalastuskuolevuuteen verrattuna. Viimeaikaisia suojelutoimenpiteitä Kaijomaa ym. (2011) mainitsee järvilohen suojelun pitkän aikavälin tavoitteena olevan luonnollisen lisääntymisen palauttaminen ja istutusten merkityksen pienentäminen. Luonnollisen lisääntymisen 9
palauttaminen on kuitenkin haastavaa, sillä voimalaitosten rakentamisen jäljiltä järvilohen poikasille sopivan habitaatin määrä on vain murto-osa entisestä (Kaijomaa, ym. 2003). Poikastuotantoalueiden määrää voitaisiin kuitenkin lisätä kasvattamalla virtaamaa ja kunnostamalla koskihabitaatteja (Piironen ym., 1999; Soimakallio & Savolainen, 1999). Vuoden 2013 alussa astui voimaan korkeimman hallinto-oikeuden päätös, jonka mukaan Pamilon voimalaitoksen on nostettava Ala-Koitajoen virtaamaa entisestä kahdesta kuutiometristä sekunnissa kesäaikana vähintään kuuteen ja talvikaudella vähintään neljään kuutiometriin sekunnissa (KHO 29.1.2013/357). Piirosen ym. (1999) mukaan järvilohen poikastuotantoalueiden määrä Ala- Koitajoessa voi 1,5 4-kertaistua pelkästään kyseisen virtaaman kasvamisen myötä. Järvilohen luontainen lisääntyminen on siis jo teoriassa mahdollista, jos kalat saadaan kuljetettua nousuesteen ohi. Myös järvilohen alamittaa nostettiin vuoden 2014 alussa valtioneuvoston asetuksella (806/2013) entisestä 40 cm:stä 60 cm:iin, mikä parantaa lohien mahdollisuutta selviytyä järvivaelluksesta takaisin kudulle ja toisaalta myös lisää istutusten kalastuksellista tuottoa (Kaijomaa ym., 2011). Lähitulevaisuudessa on tarkoitus lisätä myös rasvaeväleikkauksien määrää, millä pyritään merkitsemään kalastettavaksi istutetut järvilohet kannanhoitoa varten istutetuista, tulevaisuudessa mahdollisesti rauhoitetuista yksilöistä. Muita suojelutoimenpiteitä ja toimenpide-ehdotuksia käsitellään tarkemmin Saimaan järvilohen hoito-ohjelmassa (Kaijomaa ym., 2011). 10
Kirjallisuus Berg, O. K. (1985). The formation of non-anadromous populations of Atlantic salmon, Salmo salar L., in Europe. Journal of Fish Biology 27, 805 815. Fraser, D. J. (2008). How well can captive breeding programs conserve biodiversity? A review of salmonids. Evolutionary Applications 1, 535 586. Huuskonen, H., Figueiredo, K., Väisänen, P., Piironen, J. & Kaijomaa, V.-M. (2007). Pielisjokeen istutettujen järvilohien vaellus ja kasvu sekä pyyntimuodot Carlin-merkintöjen perusteella. Joensuun yliopisto, Ekologian tutkimusinstituutin raportteja 1. Hyvärinen, H., Kärkkäinen, P. & Piironen, J. (1985). Saimaan järvilohen biologiasta. Joensuun yliopisto, Karjalan tutkimuslaitoksen julkaisuja 71, 202 212. Jonsson, B. & Jonsson, N. (2011). Ecology of Atlantic Salmon and Brown Trout: Habitat as a Template for Life Histories. Dordrecht: Springer. Jurvelius, J., Riikonen, R., Marjomäki, T. J. & Lilja, J. (2000). Mortality of pike-perch (Stizostedion lucioperca), brown trout (Salmo trutta) and landlocked salmon (Salmo salar m. sebago) caught as by-catch in pelagic trawling in a Finnish lake. Fisheries Research 45, 291 296. Kaijomaa, V.-M., Munne, P., Piironen, J., Pursiainen, M. & Turunen, T. (2003). Järvilohistrategia. Saimaan järvilohikannan säilymisen ja kestävän käytön turvaaminen. Kala- ja riistahallinnon julkaisuja 66. Kaijomaa, V.-M., Turunen, T. & Peura, H. (2011). Saimaan järvilohen hoito-ohjelma. Pohjois-Karjalan elinkeino-, liikenne- ja ympäristökeskuksen julkaisuja 3. Koivurinta, M., Sydänoja, A., Marjomäki, T., Helminen, H. & Valkeajärvi, P. (2000). Taimenen ja järvilohen ravinto ja kasvu Puulassa, Päijänteessä, Konnevedessä ja Säkylän Pyhäjärvessä vuosina 1995 1996. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Kalatutkimuksia 164. Koljonen, M.-L. (1989). Electrophoretically detectable genetic variation in natural and hatchery stocks of Atlantic salmon in Finland. Hereditas 110, 23 35. Makkonen, J., Toivonen, J., Piironen, J., Pursiainen, M. & Mäkinen, K. (1995). Järvilohen (Salmo salar m. sebago Girard) säilyttäminen ja kalastus Vuoksen vesistössä Carlin-merkintöjen perusteella. Riistaja kalatalouden tutkimuslaitos, Kalatutkimuksia 88. Mäkinen, K. (1972). Jokien rakentamisen vaikutus vaeltavien lohilajien poikastuotantoon Suomessa. Helsingin yliopisto, eläintieteen laitos. Käsikirjoitus. Piironen, J., Makkonen, J. & van der Meer, O. (1999). Järvilohelle ja -taimenelle soveltuvan elinympäristön määrä Ala-Koitajoella mikrohabitaattimallin perusteella. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Kalatutkimuksia 155, 7 41. Rassi, P., Hyvärinen, E., Juslén, A. & Mannerkoski, I. (toim.) (2010). Suomen lajien uhanalaisuus Punainen kirja 2010. Helsinki: Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus. 11
Salonen, V. & Kaijomaa, V.-M. (1999). Järvilohi ja kalastuksen järjestäminen Saimaalla. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Kalatutkimuksia 155, 77 97. Seppovaara, O. (1962). Zur Systematik und Ökologie des Lachsen und der Forellen in den Binnengewässern Finnlands. Annales Zoologici Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae Vanamo 24. Soimakallio, H. & Savolainen, M. (1999). Järvilohelle sopivien uusien kutu- ja poikastuotantoalueiden kartoitus. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Kalatutkimuksia 155, 49 70. Säisä, M., Koljonen, M.-L., Gross, R., Nilsson, J., Tähtinen, J., Koskiniemi, J. & Vasemägi, A. (2005). Population genetic structure and postglacial colonization of Atlantic salmon (Salmo salar) in the Baltic Sea area based on microsatellite DNA variation. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 62, 1887 1904. Tonteri, A., Titov, S., Veselov, A., Zubchenko, A., Koskinen, M. T., Lesbarrères, D., Kaluzchin, S., Bakhmet, I., Lumme, J. & Primmer, C. R. (2005). Phylogeography of anadromous and non-anadromous Atlantic salmon (Salmo salar) from northern Europe. Annales Zoologici Fennici 42, 1 22. Turkka, J.-P. & Arkko, P. (2004). Järvilohen ja järvitaimenen mädintuotannon ennustaminen. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Kala- ja riistaraportteja 328. Vuorinen, J. (1982). Little genetic variation in the Finnish Lake salmon, Salmo salar sebago (Girard). Hereditas 97, 189 192. 12