Jouni Tulonen 1), Esa Erkamo 2) ja Japo Jussila 3) 1) RKTL, Evo, Rahtijärventie 291, 16970 EVO (jouni.tulonen@rktl.fi) 2) RKTL, Evo, Rahtijärventie 291, 16970 EVO (esa.erkamo@rktl.fi) 3) Raputietokeskus, Meijerintie 1, 17200 Vääksy (raputietokeskus@jippii.fi) 1. Johdanto Rapukannan tuotanto riippuu vesistön suojapaikkojen määrästä ja laadusta (Tulonen ym. 1998). Myös suojapaikkojen sijainnilla on merkitystä erityisesti jos vesialueen vedenkorkeus vaihtelee niin paljon, että ravut joutuvat vaihtamaan elinpiiriä usein. Suojapaikasta poistuminen on ravulle riski joutua syödyksi ja ravut ovat kehittäneet erilaisia taktiikoita predaation välttämiseksi (Söderbäck 1992, 1994, Blake ja Hart 1995). Yleisimmät keinot ovat passivoituminen tai hakeutuminen uuteen, alhaisemman riskin elinpiiriin (Magoulick 2004, Nyström 2005). Erityinen riski predaatiolle on olemassa, jos rapu joutuu kulkemaan pitkiä matkoja avoimella pohjalla suojapaikkojen välillä (Stein 1977). Parhaan ympäristön tarjoaa sellainen ranta-alue, jossa suojapaikat jatkuvat kauas rannasta, sellaiseen syvyyteen asti jonne veden korkeuden ei vaikuta. Tällöin ravut voivat väistää veden korkeuden muutoksia suojapaikkaalueen sisällä paljastumatta predaattoreille. Myös elinkierron vaiheella on merkitystä suojapaikan välittömälle tarpeelle (Stein 1977), sillä kantavat naaraat ja juuri kuortaan vaihtaneet ravut (Dehli 1981) eivät kykene väistämään veden korkeuden vaihtelun mukana ja ovat siten alttiimpia predaatiolle kuin populaation muut ravut. 2. Tutkimuksen tarkoitus Tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää kokeellisesti, miten ravuille soveliaan suojapaikan sijainti säännöstellyllä alueella tai osittain säännöstelyrajan alapuolella vaikuttaa vuoden vanhojen jokirapujen predaatiosta johtuvaan kuolleisuuteen. 47
3. Tutkimuksen toteutus Kokeet tehtiin kesällä 2005 Evon kalantutkimusasemalla samoissa syvissä rapualtaissa, missä oli tehty täplärapujen talviaktiivisuutta selvittävät kokeet. Jokaisessa kuudessa altaassa oli kaksi väliseinien avulla erotettua osastoa. Jokaisessa osastossa oli oma vesitys ja poisto, mutta vedenpinnan korkeuden säätö vaikutti molempiin osastoihin samanaikaisesti. Osastojen pinta-alat olivat 15-20 m² ja suurin syvyys 120-130 cm. Pohja vietti tasaisesti rannasta syvälle. Osastojen pohjalle rakennettiin rapuja varten kaksi noin 2 m pitkää ja 0,3 0,4 m leveää suojapaikkavallia kivistä (halkaisija 5-25 cm), reikätiilistä ja kivilaatoista (halkaisija 15-30 cm). Kunkin altaan yhteen osastoon rakennettiin kivisuojat rannanmyötäisesti noin 30-50 cm syvyyteen, jolloin vedenpinnan laskettua säännöstelyn alarajalle suurin osa kivisuojasta jäi vedenpinnan yläpuolelle tai aivan vesirajaan. Vastaavasti toisen osaston kivisuoja rakennettiin siten, että se ylettyi rantamatalasta syvälle, jolloin vain noin puolet kivisuojasta jäi kuiville veden laskiessa alakorkeuteen. Kokeessa käytettiin edellisenä kesänä kuoriutumista aikaistamalla tuotettuja vuoden vanhoja jokirapuja, joiden selkäkilven keskipituus oli kokeen alussa 23,0 mm (vaihteluväli 18 mm 29 mm) ja predaattorina lähijärvistä katiskoilla 27.6.-14.7. pyydettyjä ahvenia. Jokaiseen osastoon laitettiin 7. heinäkuuta 70 mitattua jokirapua, joista kymmenen oli merkitty polttamalla selkäkilven mitan kertova pistekoodi selkäpanssariin. Seuraavana päivänä altaisiin lisättiin kuusi pientä ahventa (keskimitta 10,1 cm), jotka eivät aiheuttaneet jokiravuille todellista uhkaa, mutta saivat ne etsiytymään suojaan nopeammin ja paremmin kotiutumaan altaaseen ennen varsinaisten predaattoreiden lisäämistä. Heinäkuun 14. päivänä jokaiseen osastoon laitettiin seitsemän noin 14-15 cm pituista ahventa ja lisäksi yksi selvästi kookkaampi noin 20 cm pitkä yksilö. Vedenpinnan korkeuden vaihtelut aloitettiin kolmessa satunnaisesti valitussa altaassa 18. heinäkuuta, kolmessa altaassa vedenpinta pysyi muuttumattomana koko kokeen ajan 4. elokuuta asti. Veden pinnan lasku aloitettiin joka arkipäivä klo 18.00 ja alaveden taso saavutettiin noin puoleen yöhön mennessä. Aamulla veden nosto aloitettiin klo 08.00 ja altaat saavuttivat ylävedenpinnan tason noin kuuden tunnin kuluessa. Kaikkiaan kokeen aikana toteutettiin 12 säännöstelyjaksoa. Kalat poistettiin altaista 4.- 48
5. elokuuta ja altaat tyhjennettiin lopullisesti vedestä ja jokiravut kerättiin pohjalta ja suojapaikoista 9.-10. elokuuta. 4. Tulokset Ahvenet olivat syöneet koealtaissa säännöstelyvaiheen aikana jokirapuja. Kymmenestä tutkitusta kalasta kuudella oli jokiravun jäänteitä ruuansulatuskanavassaan. Säännöstelemättömissä altaissa suojapaikkakivikon sijainnilla ei ollut vaikutusta jokirapujen kuolleisuuteen. Jos suojapaikat olivat rannansuuntaisesti, oli kuolleisuus 35,7 % - 57,1 %. Jos suojapaikat jatkuivat syvälle, oli kuolleisuus 32,9 % - 58,6 %. Säännöstellyissä altaissa, joissa suojapaikat olivat kohtisuorassa rannasta syvälle, jokirapujen keskimääräinen kuolleisuus oli samaa tasoa kuin säännöstelemättömissä altaissa, joskin osastojen välinen vaihtelu oli suurta (11,4 % - 72,9 %). Sen sijaan altaissa, joissa veden korkeutta säännösteltiin ja suojapaikat olivat rannansuuntaisesti, oli kuolleisuus keskimäärin lähes kaksi kertaa suurempaa kuin muissa altaissa (vaihtelu 74,3 % - 94,3 %) (Kuva 1). Kaikissa altaissa polttomerkittyjen jokirapujen kokonaiskuolleisuus (64,2 %) ja kuolleisuuden erot eri osastojen välillä olivat samaa tasoa merkitsemättömien jokirapujen kanssa. 120 100 80 60 rantakivikko syväkivikko 40 20 0 ei säännöstelyä säännöstely Säännöstellyissä altaissa ero jokirapujen selkäkilpien keskipituudessa kokeen alussa ja kokeen lopussa oli pienempi kuin säännöstelemättömissä altaissa. Kaikista pienimmät erot alku- ja loppupituuksissa olivat niissä säännöstellyissä altaissa, joissa suojapaikat 49
olivat rannan suuntaisesti (Kuva 2). Kokeesta hengissä selvinneistä merkityistä jokiravuista (43 yksilöä) 65,1 % oli vaihtanut kuortaan eli kasvanut kokeen aikana. Selkäkilven keskimääräinen lisäkasvu kuortaan vaihtaneilla merkityillä jokiravuilla oli 2,6 mm. 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 rantakivikko syväkivikko 1,0 0,5 0,0 ei säännöstelyä säännöstely 5. Tulosten tarkastelu Ravut ovat hämäräaktiivisia ja liikkuvat ravinnonhaussa pääasiassa vain yöllä. Muun ajan ne viettävät kivien tai uppopuiden alle kaivetuissa suojakoloissa. Suojapaikka on ravulle erityisen tärkeä kuorenvaihdon yhteydessä. Ilman suojakoloa pehmeäkuorinen rapu on altis predaatiolle ja kannibalismille. Suojapaikkojen merkitys korostuu olosuhteissa, joissa veden pinnan taso nopeasti vaihtelee. Veden laskiessa rapu voi joko jäädä koloonsa odottamaan tilanteen palautumista normaaliksi tai siirtyä laskevan veden mukana syvemmälle. Valintaan vaikuttaa jossain määrin kuorenvaihdon vaihe, veden laskun ajankohta ja predaattorin läsnäolo. Aiemmin on Evolla todettu päivällä valoisana aikana tehdyissä viljelylammikoiden tyhjennyksissä suuren osan ravuista voivan jäädä suojakoloihinsa. Tässä kokeessa veden pinnan laskut tehtiin iltayöstä. Kuiville jääneitä suojapaikkakivikoita tarkistettiin pistokokeen luontoisesti kahtena aamuna ennen veden nostoa. Vain yksi kuortaan vaihtanut jokirapu löytyi kiven alta vesirajan yläpuolelta. Mikäli suojakoloja oli tarjolla myös syvällä, ei rannan tuntumassa eläneiden jokirapujen siirtyminen syvemmälle näytä aiheuttaneen niille lisääntynyttä kuolleisuutta. Kun suojapaikkakivikot olivat rannansuuntaisina kapeina vyöhykkeinä, joutuivat jokiravut veden laskettua paljaalle pohjalle alttiiksi kalojen predaatiolle, mikä näkyi myös kuolleisuuden lisääntymisenä näissä altaissa. 50
Kuortaan vaihtaneet vielä pehmeät jokiravut olivat erityisessä vaarassa, mikä havaitaan mm. tarkastelemalla eri osastoissa mitattuja selkäkilven pituuksia ja niiden muutoksia. Säännöstellyissä altaissa, joissa suojapaikat olivat rannansuuntaisesti, kuolleisuus oli suurta ja lisäksi kokeen alun ja lopun välinen jokirapujen kokoero pienempi kuin muissa altaissa. Tämä viittaa siihen, että näissä altaissa kuortaan vaihtaneista liikkeelle pakotetuista jokiravuista muita altaita suurempi osuus tuli syödyiksi, eikä niiden selkäkilven kasvu siten näy loppumittauksissa. Sitä palasivatko jokiravut veden nousun myötä rannan tuntumaan, ei tässä kokeessa kyetty havaitsemaan. 6. Kirjallisuus Blake, M.A. ja Hart, P.J.B. 1995: The vulnerability of juvenile signal crayfish to perch and eel predation. Freshwater Biology 33: 233-244. Dehli, E. 1981: Åbor og ferskvannskreps. Fauna 34: 64-67. Magoulick, D.D. 2004: Effects of predation risk on habitat selection by water column fish, benthic fish and crayfish in stream pools. Hydrobiologia 527 (1): 209-221. Nyström, P. 2005: Non-lethal predator effects on the performance of a native and an exotic crayfish species. Freshwater biology 50 (12): 1938-1949. Stein, R.A. 1977: Selective predation, optimal foraging, and the predator-prey interaction between fish and crayfish. Ecology 58 (6): 1237-1253. Söderbäck, B. 1992: Predator avoidance and vulnerability of two co-occurring crayfish species, (Astacus astacus) (L.) and (Pacifastacus leniusculus) (Dana). Annales Zoologici Fennici 29 (4): 253-259. Söderbäck, B. 1994: Interactions among juveniles of two freshwater crayfish species and a predator. Oecologia 100: 229-235. Tulonen, J., Erkamo, E., Järvenpää, T., Westman, K., Savolainen, R. ja Mannonen, A. 1998: Rapuvedet tuottaviksi. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Helsinki. 152 s. 51