29.iv. 1. käpypalmut 2. fossiilisia siemenkasveja 3. neidonhiuspuu 4. yhteenveto Tetraxylopteris bilateraalinen siitepöly aukeamiskohta (monoaperture) pölykammion kalvoton pohja kerroksellinen siemenkuori kuoressa eritekanavia L O S A C E A E S IDA
pikkuitiöpesäkkeiden SYNANGIO campanulum 40 mm kivihiilikaudelta permikaudelle suurin monimuotoisuus hiilikauden loppupuolella 323-290 Ma BP trooppisissa-subtrooppisissa jokisuistoissa sekä köynnelehtiviä että rungollisia siemenaiheet SUURIA pituus 7-110 mm hyönteispölytteisiä siitepölyhiukkaset SUURIA (0,2-0,6 mm) Gorelick, R. 2001. Did insect pollination cause increased seed plant diversity? Biol. J. Linnean Soc. 74: 407-427. Tetraxylopteris L O S A C E A E lh hankainen haarautuminen siemenet litteät (platyspermic) S IDA
Tetraxylopteris L O S A C E A E kuoren tyyppi (sklerenkyymi+parenkyymi) isoitiöt EIVÄT tetradina CYCADALES (käpypalmut) 2 heimoa, 9 sukua, 130 spp. Cycadaceae (Cycas) Zamiaceae Stangeriaceae Stangeria S IDA Hill, K.D ym. 2003. The families and genera of cycads: a molecular phylogenetic analysis of Cycadophyta based on nuclear and plastid DNA sequences. International Journal of Plant Sciences 164: 933-948. Hermsen, E.J. ym. 2006. Cataphylls of the middle Triassic cycad Antarcticycas schopfii and the new insights into cycad evolution. American Journal of Botany 93: 724-738. Ceratozamia Dioon Microcycas Zamia Encephalartos Stangeria Antarcticycas Cycas Bowenia Lepidozamia Macrozamia
CYCADALES - käpypalmut ensimmäiset löydöt 280 Ma BP lajirunsaus suurin mesotsooisella maailmankaudella nykyisin suurimmaksi osaksi eteläisen pallonpuoliskon ja tropiikin reliktejä synapomorfioita mm.: lhruodin rakenne (suonitus) katafyllit myrkylliset glykosidit (mm. cycasiini) korallijuuret hiilikaudelta-permikauden alusta trias-jura-liitu Koirasgametofyytin kehitys käpypalmuilla pikkuitiö koirasgametofyytti protalliosolu anteridion initiaaliosolu siiteputki generatiivinen solu steriili solu spermatogeeninen solu MONIsiimainen siittiö MONIsiimainen siittiö anteridio
CYCADALES - käpypalmut hidaskasvuisia (1 m/ 500 a) pitkäikäisiä, jopa > 1 000 a mikro- ja (mega)sporofyllit STROBILUKSINA tuuli ja hyönteiset pölyttävät pölytyksestä hedelmöitykseen jopa 6 kk pölykammio ja monisiimaiset siittiöt kaksikotisia (dioecious) siementen uloin kerros mehevä, eläimet levittävät kirkas väri siemenissä runko ja siemenet myös ihmisten ravintona megasporofylleissä varsi pysty tai maavarsi lehdykät nuorina KIRKINAATTISIA, vain keskisuoni! vain mikrosporofyllit muodostavat STROBILUKSEN megasporofyllit LEHTIMÄISIÄ, varren kärjessä Madagaskar, Kaakkois-Aasia, Australia, Polynesia metsissä ja savanneilla 20 spp. kestävät kuloja (apikaalimeristeemi lhtyvien suojaamana)
varsi pysty (jopa 18 m!) tai maavarsi lehdykät nuorina suorat, useita vierekkäisiä lhsuonia mikro- ja MEGASTROBILUKSET siemenet isoja jopa 40 mm megastrobilukset 40 kg, 30 x 60 cm Amerikka, Afrikka, Australia Lepidozamia (2) lämpimän temperaattiset ja trooppiset osat Macrozamia (14) vähäravinteisilta aroilta sademetsiin 109 spp., 8 sukua Bowenia (2) Ceratozamia (10) Dioon (10) Encephalartos (35) Microcycas (1) Zamia (35 spp.) STANGERIACEAE? vain 1 laji, Stangeria eriopus itäinen Etelä- Afrikka ja Mosambik dikotomisesti haarautuva maanalainen paljas varsi katafyllit puuttuvat! luultiin pitkään saniaiseksi! alimmat lehdykät eivät muuntuneet piikkimäisiksi cycad.org plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/plantnet/cycad/
Tetraxylopteris L O S A C E A E sekundäärinen puu tiheää (pycnoxylic) ydinsäteet 1-2 solukerroksen paksuisia S IDA Tetraxylopteris L O S A C E A E pesäkkeelliset lh yksinkertaisia S IDA
GINKGO - neidonhiuspuut biloba ainoa nykyisin elävä laji ensimmäiset löydöt permikaudelta (> 250 Ma BP) jurakaudella (200-150 Ma BP) laajalle levinneitä ja yleisiä kausivihanta lh leveät, munuaisen muotoiset siemenaiheet pareittain pitkien perien päissä lyhythaaroilla GINKGO - neidonhiuspuut kaksikotinen, pölytyksestä hedelmöitykseen 4-7 kk siitossolu monisiimainen, liikkuva siemenet 2.5 cm, ulompi siemenkuori mehevä, pahanhajuinen, sisempi kova
Tetraxylopteris sirkkalh EIVÄT jää siemenen sisään HUOM! Ei tunneta fossiileista Tetraxylopteris lehteen 1 johtojänne siitepölyn ilmarakkulat
YHTEENVETO siemenkasvien kehityslinjoista vain pieni osa on säilynyt käpypalmut pieni ja hyvin vanha reliktiryhmä suurin monimuotoisuus ja laajin levinneisyys mesotsooisella maailmankaudella neidonhiuspuut myös aiemmin PALJON monimuotoisempi ryhmä fossiileja Euroopasta vielä plioseenikaudelta hyönteispölytystä jo hiilikaudella Medullosaceae www.ucmp.berkeley.edu/ib181/hpageib181.html www.devoniantimes.org/