Hermo-lihasliitos (NMJ) Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen II synapsi, joka rakenteellisesti ja toiminnallisesti erikoistunut siirtämään signaalin motoneuronista lihassoluun rakentuu viidestä komponentista: 1) Schwannin solu 2) hermopääte 3) synaptinen rako 4) postsynaptinen kalvo (solukalvo) 5) erikoistunut liitoskohdan sarkoplasma Presynaptinen alue hermopäätettä ympäröi epiteelisolujen muodostama kalvo (Henlen kalvo) koko rakenteen ympärillä tyvikalvo hermopäätteessä synaptisia vesikkeleitä ja runsaasti mitokondrioita synaptinen vesikkeli sisältää: asetyylikoliini (ACh) ATP GTP Ca 2+, Mg 2+ proteoglykaani Schwannin solu Presynaptinen alue Postsynaptinen alue solukalvo poimuttunut, poimuttuneisuus ominaista lihassolulle lisää pinta-alaa postsynaptisen membraanin muoto riippuu lajista, kehitystasosta, innervaatiotyypistä, hermopäätteen tyypistä ja lihassolutyypistä Asetyylikoliinireseptori (AChR) postsynaptisessa membraanissa runsaasti sitoo asetyylikoliinia asetyylikoliinin sitoutuminen muuttaa molekyylin rakennetta
Motorinen päätelevy, impulssin siirtyminen Lihassolutyypit, luokittelu A) luokittelu biokemiallisten, aineenvaihdunnallisten ja/tai histologisten ominaisuuksien perusteella Tooniset lihassolut - supistuvat erittäin hitaasti - jatkuva supistus, ei nykäyksiä - asentoa säilyttävissä lihaksissa (sammakkoeläimet, matelijat, linnut), lihassukkuloissa ja silmänliikuttajalihaksissa (nisäkkäät) Faasiset lihassolut - jaetaan 3-4 alaryhmään Taulukko: faasisten lihassolujen jaottelu ja ominaisuudet (Sherwood, 1993) ominaisuus hidas oksidatiivinen (I) nopea oksidatiivisglykolyyttinen (IIA) nopea glykolyyttinen (IIB) supistumisnopeus hidas nopea nopea matpaasi- aktiivisuus alhainen korkea korkea kestävyys + +/- - mitokondrioiden määrä runsaasti runsaasti muutamia solun koko (läpimitta) pieni keskikokoinen suuri supistumisvoima poikkipinta-alaa kohti alhainen keskinkertainen korkea anaerobinen glykolyysi matala kapasiteetti keskinkertainen kapasiteetti oksidatiivinen fosforylaatio korkea kapasiteetti korkea kapasiteetti kokea kapasiteetti matala kapasiteetti Esim. Lihasbiopsia maratoonarin (vas) ja sprintterin (oik) reisilihaksesta. Tummaksi värjäytyneet solut hitaita oksidatiisvisia, vaaleat nopeita glykolyyttisiä. B) luokittelu myosiinin raskasketjun (myosin heavy chain; MHC) isomuodon perusteella solutyyppi MHC sijainti I cardiac β hidas luurankolihassolu supernopea IIeom silmän lihakset IIm IIm kiduskaari alkionkehityksen aikana (ei ihmisellä) IIA IIa nopea luurankolihassolu IIB IIb nopea luurankolihassolu IIX(D) IIx(d) nopea luurankolihassolu IC I>IIa hybridi luurankolihassolu IIC I<IIa hybridi luurankolihassolu? emb alkionkehityksen alkuvaiheessa, silmän lihakset? neo, pn perinataalikauden aikana? hidas tooninen silmän lihakset, lihassukkula? cardiac α leuan lihakset
Yhteenveto luurankolihaksen lihassyyn supistumisesta Lihaksen supistuminen, yleistä supistuminen voidaan luokitella sen perusteella, miten lihaksen pituus muuttuu kontraktion aikana 1. ISOMETRINEN SUPISTUMINEN - isometrinen = saman pituinen - lihaksen pituus ei muutu supistumisen aikana - sisäinen lyheneminen n. 1% 2. ISOTOONINEN SUPISTUMINEN - isotooninen = saman jännitteinen - lihas lyhenee - tuottaa liikettä a) konsentrinen supistus b) eksentrinen supistus isotooninen supistuminen isometrinen supistuminen Supistusvoima jokainen myosiinimolekyylin ja aktiinin liitos (cross-bridge) lisää lihaksen supistusvoimaa liitokset tasaisesti jakautuneena myosiinifilamentissa lukuunottamatta keskikohtaa lihasvoima on suurimmillaan kun sarkomeerien pituus välillä 1.85-2.25 µm lepotilassa sarkomeeri tässä pituudessa, lihas on lepopituudessaan lihas on lepotilassa hieman venyneenä kiinnittymiskohtiensa välissä supistusvoima riippuu rinnakkaisten sarkomeerien lukumäärästä peräkkäiset sarkomeerit eivät lisää supistusvoimaa pitkä ja ohut lihas supistuu pitkän matkan, mutta se on heikko lyhyt ja leveä lihas aiheuttaa vain vähäisen liikkeen, mutta suurella voimalla Supistuksen voimakkuus ja supistumisnopeus supistumisnopeus suurin kun vastusta ei ole = Vmax vastuksen kasvaessa supistumisnopeus pienenee lihaksen teho on suurin keskinkertaisilla supistumisnopeuksilla; V/Vmax ~ 0.15-0.4 maksimaalinen supistumisnopeus riippuu molekyylitasolla myosiinimolekyylin irtoamisesta aktiinista
Voimantuotto latentti periodi: viive aktiopotentiaalin synnyn ja lihaksen supistumisen välillä sisältää ajan, joka kuluu 1. aktiopotentiaalin syntyyn 2. AP:n johtumiseen solukalvolla ja T- putkessa 3. kalsiumin vapautumiseen SR:stä 4. kalsiumin diffuusioon troponiinin sitoutumiskohtiin 5. kalsiumin sitoutumiseen 6. myosiinifilamentin aktivoitumiseen 7. myosiinin aktiiniin sitoutumiseen 8. voimantuottoon latentti periodi voi olla vain 2 ms elastiset komponentit rajoittavat voimantuoton suuruutta ja nopeutta maksimi jännitystila saavutetaan keskimäärin 10-50 ms:ssa riippuen lihaksen tyypistä, lämpötilasta ja vastuksesta aktiivinen tila: sarkomeerin filamentit tilassa, jossa lihassyyn elastisuus on eliminoitu tetanus: aktiivisen tilan pitkittäminen peräkkäisillä impulsseilla Energetiikkaa lihas muuttaa kemiallista energiaa työksi tehokkuus vs. taloudellisuus energia lihassupistukseen ravintoaineista Energetiikkaa, jatkuu lihaksen supistuessa kaksi prosessia vaatii energiaa: 1. ATP:n hydrolyysi 2. kalsiumin aktiivinen siirto sarkoplasmaattiseen kalvostoon konsentraatiogradienttia vastaan yhden kalsium-ionin siirtäminen sytoplasmasta sarkoplasmaattiseen kalvostoon vaatii kaksi ATP molekyyliä kalsiumpumppujen ATPaasiaktiivisuus: 25-30% myosiinimolekyylin ATPaasiaktiivisuus: 70-75% ATP:n lisäksi lihas käyttää energianlähteenä kreatiinifosfaattia (= fosfokreatiini)
ATP lihaksessa Energiankulutus liikkeen aikana perusaineenvaihdunnan lisäksi energiaa tarvitaan aktiiviseen liikkeeseen aktiivisen liikkeen energiankulutus: energia, joka tarvitaan yhden massayksikön siirtämiseen tietyn etäisyyden yksikkö: kcal/kg/km perusaineenvaihdunnan lisäksi erilaisia mittausasetelmia mitataan hapenkulutusta ja hiilidioksidin tuottoa energiankulutuksen suhteellisia osuuksia vaikea määrittää lihastyö ei aina kohdistu liikkeeseen energiankulutus suhteessa eläimen kokoon ja liikkeen nopeuteen