Vaelluskalat palaavat Iijokeen SMOLTTIEN ALASVAELLUSTAPPIOT OSANA HANKKEEN RISKIANALYYSIÄ

Vaelluskalat palaavat Iijokeen SMOLTTIEN ALASVAELLUSTAPPIOT OSANA HANKKEEN RISKIANALYYSIÄ KÄSIKIRJOITUS 7.11.2008 Mari Annala

1. JOHDANTO Merellisten vaelluskalojen poikaset vaeltavat jokipoikasvuosiensa jälkeen merelle syönnösalueilleen kasvamaan. Lohen vaelluspoikasten eli smolttien alasvaellus on elinkierrossa erityisen riskialtis vaihe. Merkittävimpiä smolttitappioiden aiheuttajia ovat vaelluspoikasiin kohdistuva saalistus eli predaatio, kalastus sekä rakennetuissa jokisysteemeissä voimalaitosten turbiinit (Hvidsten & Johnsen 1997, Kekäläinen 2005). Myös istutusajankohdalla on vaikutusta smolttien selviytymiseen. Iijoen vaelluskalojen palauttaminen edellyttää poikasistutuksia jokialueelle. Smolttivaelluksellaan sekä istutetut että mahdolliset luonnossa syntyneet poikaset joutuvat poikasalueidensa sijainnista riippuen kulkemaan jopa viiden suuren voimalaitoksen (Haapakoski, Pahkakoski, Kierikki, Maalismaa ja Raasakka) ja lähes 40 km pitkän patoallasjakson läpi (kuva 1). Tässä kirjallisuusselvityksessä pyrittiin arvioimaan muilta joilta saatujen tutkimustulosten, erityisesti Oulujoen tutkimuksen, perusteella Iijoen vaelluspoikastappioita rakennetulla alaosalla. Kuva 1. Iijoen alaosa voimalaitoksineen. 2. MENETELMÄT Iijoen rakennetun alaosan ja Oulujoen kahden alimman patoaltaan voidaan olettaa olevan hyvin samanlaisia smolttien selviytymisen kannalta. Patoaltaiden yhteispituus on n. 40 jokikilometriä ja patojen pudotuskorkeudet sekä voimaloiden tehot ovat lähellä toisiaan (lukuun ottamatta Oulujoen Pyhäkoskea) (taulukot 1 ja 2). Lisäksi joet sijaitsevat maantieteellisesti lähellä toisiaan. Taulukko 1. Tietoja Iijoen voimalaitoksista ja patoaltaista. Hooli ym. 1998, Lovikka ym. 2005, Pohjolan voima Oy. Voimalaitos/allas Pituus (km) Pudotuskorkeus (m) Teho (MW) Raasakka 11,7 21 58 Maalismaa 11 18,3 33 Kierikki 6,2 18,2 38 Pahkakoski 9,4 20,5 34 Haapakoski - 16 28 2

Taulukko 2. Tietoja Oulujoen voimalaitoksista ja patoaltaista. Fortum, Mimmin kunta Muhos, Oulun Energia. Voimalaitos/patoallas Pituus (km) Pudotuskorkeus (m) Teho (MW) Merikoski 36 11 39 Montta 4 12,2 43 Pyhäkoski - 32,4 129 Oulujoen tutkimuksessa selvitettiin radiotelemetrian avulla istutettujen smolttien vaellustappioita ja -käyttäytymistä Oulujoen alaosalla keväällä 2007 ja 2008. Tutkimus toteutettiin Oulujoen kahdella alimmalla, Merikosken ja Montan, patoaltaalla. Smoltteja vapautettiin molempina vuosina kolmena eri ajankohtana ja istutuspaikasta riippuen smoltit joutuivat uimaan joko yhden (Merikoski) tai kolmen voimalaitoksen (Pyhäkoski, Montta ja Merikoski) läpi. Smolttien vaellusta seurattiin automaattisten radiovastaanottimien sekä käsipaikannusten avulla. Predaation aiheuttaman smolttitappio laskettiin kaavalla 1): M pred = (S pred /S tot * 100%)/L, missä M pred =predaation aiheuttama smolttitappio S pred = patoaltaassa predaation kohteeksi joutuneiden smolttien lkm S tot = patoaltaaseen istutettujen smolttien lkm L = patoaltaan pituus (km) Smoltti katsottiin pedon syömäksi, jos sen vaellus oli telemetriahavaintojen perusteella pysähtynyt vähintään kolmeksi päiväksi, tai jos se oli vaeltanut selvästi jokea ylöspäin. Vastaavasti turbiinien tappamiksi katsottiin smoltit, joiden vaellus pysähtyi välittömästi niiden kuljettua voimalan läpi. Turbiinitappiot laskettiin kaavalla 2): M turb = S m /S tot2 * 100 %, missä M turb = turbiinin aiheuttama smolttitappio S m = turbiineissa kuolleiden smolttien lkm S tot2 = voimalan läpi uineiden smolttien lkm Oulujoen tulosten luotettavuutta arvioitiin kirjallisuudesta saatujen kuolleisuusestimaattien avulla. Tutkimukset oli tehty padotuissa joissa eri puolilla maailmaa. Oulujoen tulosten pohjalta Iijoen alaosalle laskettiin arvio turbiinien ja predaation aiheuttamasta kuolleisuudesta. Arviossa huomioitiin kunkin patoaltaan pituus sekä voimalaitoksen pudotuskorkeus ja teho (taulukot 1 ja 2). Kokonaiskuolleisuus laskettiin kaavalla 3): M tot =(1-((1-tk) n * (1-pk) s ))*100 %, missä M tot = smolttien kokonaiskuolleisuus tk = turbiinikuolleisuus (M turb /100 %) n = turbiinien lkm pk = predaatiokuolleisuus/km (M pred /100 %) 3

s = matka kilometreinä 3. TULOKSET 3.1 Predaation aiheuttamat smolttitappiot Tutkimusten mukaan smoltit ovat alasvaeltaessaan erittäin alttiita predaatiolle, koska ne eivät voi piilotella paikoillaan. Predaatioriskiin vaikuttavat mm. saaliskohteen ja saalistajan runsaus sekä käyttäytyminen, lajisto ja yhteisön rakenne, elinympäristön heterogeenisuus ja morfometria sekä useat abioottiset tekijät (ks. Mather 1998). Predaatioon vaikuttavat myös saaliin ja saalistajan yksilökoko sekä niiden uintinopeus: mitä suurempikokoinen saaliskala on suhteessa petokalan kokoon, sitä paremmat mahdollisuudet sillä on päästä karkuun, sillä se pystyy uimaan pientä saaliskalaa nopeammin (Beamish 1978, Christensen 1996; Lundvall ym. 1999, Kekäläinen 2005). Jokien patoaminen ja istutettujen smolttien sopeutumattomuus paikallisiin olosuhteisiin lisäävät entisestään poikasten haavoittuvuutta ja predaatioriskiä (Mather 1998; Koed ym. 2002). Lohenpoikasille on kuitenkin todettu olevan mahdollista opettaa antipredaatiokäyttäytymistä viljelylaitoksissa, muun muassa haavoittuneiden lajitovereiden kemiallisten hälytysmerkkien avulla (Leduc ym. 2007). Yksi Suomen vesien merkittävimpiä petoja on hauki (Esox lucius L.) (Larsson 1985, Kekäläinen 2005). Hauki valitsee ravintokohteensa ensisijaisesti sen runsauden ja saatavuuden perusteella ja siten smoltti-istukkaiden vapauttaminen kerralla saattaa lisätä niiden kuolleisuutta (Korhonen & Heikinheimo-Schmid 1993). Hauen saalistuksen on havaittu kohdistuvan smoltteihin välittömästi istutuksen jälkeen (Pervozvanskiy & Bugayev 1992; Kekäläinen 2005). Lisäksi haukikannat ovat erityisen vahvat monissa padotuissa joissa. Oulujoen pääuoman kokonaissaaliista hauen osuus on noin 43-46 % (Taskila 2008). Vuoden 2004 Oulujoen kalasaaliin perusteella hauen osuus Merikosken patoaltaan kalastosta on jopa puolet (Hanski 2006). Eero Taskilan (suullinen tiedonanto) arvion mukaan Merikosken patoaltaan haukikanta onkin vahvempi kuin Montan patoaltaan, mutta varmaa tutkittua tietoa asiasta ei ole. Jokikilometreihin suhteutettuna predaation aiheuttamat tappiot alimmassa Merikosken patoaltaassa oli 1,2 %/km ja toiseksi alimmassa Montan altaassa 6,8 %/km. Oulujoen tutkimuksessa smolttien selviytyminen oli kuitenkin huonoa ensimmäisten istutuserien osalta, johtuen matalasta veden lämpötilasta (ks. liite 1). Parhaiden selviytyneiden, optimaaliseen lämpötilaan vapautettujen erien, osalta predaatiokuolleisuus kilometriä kohden oli 0,35-3,75 % (Montan patoallas 3,75 % ja Merikosken patoallas 0,35 %). Montan patoaltaan suuremman predaation taustalla saattaa olla altaan morfologia: sen alaosassa on laaja järvimäinen allas, jossa smolttien suunnistus alavirtaan saattaa vaikeutua. Merikosken patoaltaassa sen sijaan on selvä päävirta eikä vaellusreitillä ole kovin laajaa suvantoa. Muissa tutkimuksissa predaatiomäärän arviot olivat pääosin samansuuntaisia; keskimäärin 4,6 % (taulukko 3). Ainoastaan yhdessä tutkimuksessa kuolleisuus oli kilometriä kohden huomattavasti suurempaa; 15-16 % (Jepsen ym. 1998). Taulukko 3. Eri tutkimusten arvioita smolttitappioista jokikilometriä kohden. Tappiot (%/km) Tutkimusjoki Viite 0,2-0,5 Kemijoki Vehanen ym. 1993 0,1 Tornionjoki Toivonen 1974 15,2-15,9 Gudenåjoki Jepsen ym. 1998 4-7,6 Pyhäjoki Kekäläinen 2005 4 Mörrumjoki Larsson 1985 4

2 Emåjoki Larsson 1985 Iijoen kalastosta yli kolmasosa (34,1 %) on haukea. Hauen yksikkösaalis pienenee Iijokea ylöspäin; eniten haukia on Raasakan patoaltaassa (Lovikka ym. 2005). Wardin ym. (1995) mukaan predaatio on suhteellisesti suurinta patojen lähellä. Iijoella smoltit joutuvat uimaan viiden voimalaitoksen läpi, mikä saattaa nostaa kuolleisuutta verrattuna Oulujoen alaosaan, mutta toisaalta Iijoen haukikanta ei ole yhtä vahva kuin Oulujoen alaosalla. Näin ollen predaatiokuolleisuuden voidaan olettaa olevan samaa tasoa kuin Oulujoella. Jos oletetaan, että Iijoen smoltti-istutukset tehdään oikeaan aikaan (lohen poikasten vaellusvalmius täysin kehittynyt) tai kyseessä on luonnosta vaellukselle lähteviä smoltteja, on perusteltua käyttää Oulujoen tutkimuksen viimeisien vapautuserien kuolleisuusprosentteja (0,3 4,0 %/km) laskettaessa smolttien selviytymistä (ks. kappale 3.5). Oulujoen tutkimuksessa istutukset tehtiin ainoastaan kahteen paikkaan joessa. Istutuskäytännön muuttamisella siten, että istutukset tehtäisiin useammassa erässä useaan eri paikkaan joessa, eivät smolttitiheydet kasvaisi paikallisesti suureksi, mikä saattaisi vähentää predaatiota. 3.2 Turbiinien aiheuttamat smolttitappiot Padotussa joessa alasvaeltavien kalojen on kuljettava joko ohijuoksutuskanavista tai voimalaitoksen läpi, jolloin voimalan turbiinit saattavat aiheuttaa vahinkoa kaloille. Suora turbiinikuolleisuus johtuu kalojen ja turbiinin siipien yhteentörmäyksistä ja epäsuora mm. stressistä, haavoittumisesta ja padon alapuolisesta predaatiosta (ks. Čada 2001). Kaplan-turbiinit ovat yleisesti ottaen turvallisempia kuin Francis-turbiinit (Monten 1985), mutta samalla putouserolla ja virtaamalla kuolevuus on molemmissa samaa luokkaa (Cramer & Oligher 1964). Voimalaitosympäristössä kaloja uhkaa myös typen ylikyllästymisen aiheuttama kaasukuplatauti (Hooli ym. 1998). Siitä aiheutuvan kuolevuuden on todettu olevan pienintä, kun voimalaitosta käytetään sen optimialueella (Monten 1985, Clay 1995). Fergusonin ym. (2005) mukaan kaasukuplatautia esiintyy kuitenkin vain epätavallisen suurissa virtaamissa sekä silloin, kun voimalaitosten virtaamia rajoitetaan. Oulujoella tehdyssä radiotelemetriatutkimuksessa turbiinitappio vaihteli voimaloittain seuraavasti: Pyhäkoski 1,5-5,0 %, Montta 8,5 % ja Merikoski 5,5 %. Turbiineissa menehtyneeksi tulkittiin kaikki smoltit, jotka eivät jatkaneet vaellustaan alaspäin. Osa smolteista on voinut joutua välittömästi voimalaitoksen alapuolella predaation kohteeksi, jolloin kyseessä on epäsuora turbiinikuolleisuus. Mikäli petokalat saalistavat voimalaitosten alapuolella turbiineissa pökertyneitä smoltteja, voidaan asiaan vaikuttaa petokaloja vähentämällä. Oulujoen turbiinitappiot olivat samaa suuruusluokkaa tai hieman pienempiä kuin muissa tutkimuksissa, joissa turbiinikuolleisuus vaihtelee 4,0-13,7 % välillä (taulukko 4). 5

Taulukko 4. Turbiinien aiheuttaman kuolleisuuden arvioita eri tutkimuksissa. Kuolleisuus/pato (%) Tutkimuslaji Kirjallisuusviite 11,8-13,7 Salmo salar Stier & Kynard 1986 11 Oncorchyncus tshawytscha Schoeneman ym. 1961 17 Salmo salar Rivinoja 2005 4-7 useita Coutant & Whitney 2000 (review) 13 Oncorchyncus tshawytscha, O. kisutch, O. nerka, O. mykiss Bickford & Skalski 2000 (review) On kuitenkin mahdollista, että smoltteja kuolee turbiinien aiheuttamiin vammoihin tai stressiin myöhemmin vaelluksen aikana. Fergusonin ym. (2006) mukaan viivästyneen turbiinikuolleisuuden osuus kokonaisturbiinikuolleisuudesta voi olla 46-70 %. Smolteilla on ohijuoksutusten aikaan mahdollisuus ohittaa voimalaitokset myös ohijuoksutuskanavista. Ohijuoksutuskanavat voivat vähentää smolttien altistumista predaatiolle, korkeille lämpötiloille ja taudeille (Ferguson ym. 2005). Fergusonin mukaan optimaalisissa juoksutusolosuhteissa selviytyminen on parempaa kuin turbiinien läpi uitaessa, mutta jos kanavaan on sijoitettu virranohjaimia tai vaimennusaltaita, selviytyminen huononee. Rivinojan (2005) mukaan suurin osa smolteista kuitenkin ohjautuu alavirtaan turbiinien läpi. Iijoella voidaan Oulujoen kokemusten perusteella arvioida smolttien turbiinitappioiksi 1,5 8,5 % jokaista voimalaitosta kohden. Voimaloiden eroavuuksia kuolleisuuden aiheuttajana ei Oulujoen tutkimuksen perusteella voida arvioida. 3.4 Muut smolttitappioita aiheuttavat tekijät Rivinojan (2005) mukaan lämpötilan kohoaminen vauhdittaa smolttien vaellusta. Smolttien selviytyminen joessa riippuu pitkälti juuri vaellusnopeudesta. Myös Oulujoen lohismolttien radiolähetinseuranta osoitti, että liian aikainen istutusajankohta heikentää vaelluspoikasten selviytymistä matkalla merelle. Molempina vuosina ensimmäisten istutuserien poikasten vaellus ei käynnistynyt yhtä nopeasti, eikä niiden selviytyminen alaosan tarkkailupisteille ollut yhtä hyvä kuin myöhemmillä istutuserillä (liite 1). Smoltti-istutusten onnistumisen kannalta on tärkeää, että kalanviljelylaitoksessa kasvaneiden vaelluspoikasten valmius lähteä merivaellukselle on kehittynyt riittävän pitkälle istutusajankohtaan mennessä. Pasternackin ym. (2008) tutkimuksen mukaan liian aikainen istutusajankohta ja alhainen veden lämpötila ovat ainakin osittain syynä siihen, että smoltti-istukkaiden vaellusvalmiudessa on puutteita. Myös meriveden lämpötila vaikuttaa smolttien hengissä säilymiseen. Jutilan ym. (2005) mukaan optimilämpötila Itämeressä on 9-12 C. Tällöin poikasille on tarpeeksi ruokaa tarjolla (Jutila & Jokikokko 2008). Myös Kallio-Nybergin ym. (2006) 30-vuotinen tutkimus osoittaa Oulujoen smoltti-istukkaiden selviytymisen paranevan meriveden lämpötilan kasvaessa. 6

Jokien poikasalueilta lähtevien smolttien (luonnossa syntyneet tai jokipoikasena istutetut) selviytymismahdollisuudet ovat paremmat kuin smoltti-istukkaiden, koska niiden vaelluskäyttäytyminen on varmasti käynnistynyt (esim. Jokikokko ym. 2006). Sen lisäksi ne ovat todennäköisesti huomattavasti parempia välttämään petoja varsinkin luonnonpoikaset, joilla on sekä geneettinen että oppimisen kautta tullut kyky välttää petoja (Einum & Fleming 1997, Saloniemi ym. 2004). Myös jokialueella harjoitettava verkkokalastus vaelluksen aikaan voi aiheuttaa vaelluspoikastappioita. Sen merkitys ei kuitenkaan ole Oulujoelta saatujen kokemusten perusteella suuri. Vaelluspoikaset liikkuvat pääasiassa jokien päävirrassa (esim. Rivinoja 2005, Svendsen ym. 2007), eikä esim. keväinen hauen verkkopyynti näin ollen kohdistu smoltteihin. Villeistä lohenpoikasista smoltti-ikään selviää vain 1-2 %, kun taas kasvatetuista 60-90 % (Eriksson ym. 2008). Luonnon valinnan puuttuessa laitoksista, myös luonnossa selviämisen kannalta huonot yksilöt saavuttavat smolttivaiheen. Tämä johtaa väistämättä siihen, että nämä epäkelvot yksilöt karsiutuvat populaatiosta jokeen vapautettaessa. Kasvatettujen smolttien rasvapitoisuuden on todettu olevan 2,9-kertainen verrattuna villeihin smoltteihin (Lundqvist ym. 2006), mikä johtuu siitä, että viljelylaitoksissa käytetty ruoka sisältää viisi kertaa enemmän energiaa kuin poikasten luontainen ruoka (Eriksson ym. 2008). Uusimmat tutkimukset viittaavatkin siihen suuntaan, että hoikemmat smoltit selviävät joessa paremmin (Peter Rivinoja, suull. tiedonanto). Syitä tähän löytyy ainakin hoikkien smolttien nopeammasta vaellusvauhdista ja motivaatiosta löytää ruokaa merellä (Eriksson ym. 2008). Kasvatettujen smolttien ruoan etsimistä vaikeuttaa lisäksi se, että niillä ei ole minkäänlaista kokemusta luonnonruoasta. Ruokailukäyttäytymistä on mahdollista opettaa smolteille viljelylaitoksissa (Reiriz ym. 1998; Brown ym. 2003; Jonsson & Jonsson 2006). Smolttien laitosruokintaa muuttamalla, voidaan smolttivaelluksen onnistumista siis parantaa. Smolttiutumista voitaisiin laitoksissa myös jouduttaa niin, että kalat pystyttäisiin istuttamaan jo 1-vuotiaina smoltteina, jolloin ne olisivat automaattisesti pienempiä ja niillä olisi paremmat mahdollisuudet selvitä joessa ja merellä (ks. Eriksson ym. 2008). 7

3.5 Kokonaiskuolleisuus Iijoen rakennetulla alaosalla Laskettaessa smolttien kokonaiskuolleisuus kaavalla 3) arvioiden minimeillä (M pred =0,35%/km ja M turb =1,5%) ja maksimeilla (M pred =3,75%/km ja M turb =8,5%), saadaan kuolleisuuden vaihteluväliksi 20-86 %. Tässä laskelmassa on oletettu, että istutukset tehdään oikeaan aikaan. Lisäksi on kuitenkin muistettava, että predaatio voi olla suurta vielä jokisuullakin (Jepsen ym. 2006). Muissa joissa kokonaiskuolleisuuden on todettu olevan samansuuruista (esim. Jepsen ym. 1998: 87 %, Aarestrup ym. 2003: 53 %) tai suurempaa (esim. Spicer ym. 1995: 97 %). 4. YHEENVETO JA POHDINTA Oulujoen smolttitutkimuksen tulokset soveltuvat todennäköisesti hyvin Iijoen alaosan smolttitappioiden arvioimiseen, sillä joet sijaitsevat maantieteellisesti hyvin lähellä toisiaan ja jokien voimalaitokset ovat samankaltaisia. Näin ollen turbiinikuolleisuuden voidaan olettaa olevan Iijoella samaa luokkaa kuin Oulujoella, eli 1,5-8,5 %/voimala. Vastaavasti predaatiokuolleisuus on Iijoella 0,35-3,75 %/km Oulujoen tulosten perusteella. Oulujoen tutkimustuloksia voidaan pitää suhteellisen luotettavina, sillä muissa lohen vaelluspoikasilla tehdyissä tutkimuksissa on saatu samansuuntaisia tuloksia. Iijoen eri patoaltaiden predaatioriskin ja voimalakohtaisten turbiinitappioiden arvioiminen vaatisi tarkempia tietoja altaiden virtaamista ja petomääristä. Iijoen rakennetulla alaosalla alasvaeltavien lohien kokonaiskuolleisuudeksi arvioidaan Oulujoen alaosan radiotelemetriatutkimusten perusteella 20-86 %. Tämä arvio pätee smoltti-istukkaisiin, jotka on istutettu oikeaan aikaan. Luonnosta lähtevillä smolteilla kuolleisuus on todennäköisesti selvästi pienempi kuin istukkailla. Jos istutukset tehdään liian aikaisin, Oulujoen tutkimuksen perusteella predaation kohteeksi joutuu noin 95 % istukkaista. Istutusten tuloksellisuutta voidaan parantaa kiinnittämällä huomiota istutuslämpötilaan ja istutuskäytäntöön sekä smolttien vaellusvalmiuteen. Smolttivaelluksen onnistumista voidaan parantaa myös mm. antipredaatio- ja ruokailukäyttäytymisen opettamisella viljelylaitoksissa, kiinnittämällä huomiota smolttien ruoan energiapitoisuuteen ja istuttamalla 1-vuotiaita smoltteja tai jokipoikasia. 8

KIRJALLISUUS Aarestrup, K. & Koed, A. 2003. Survival of migrating sea trout (Salmo trutta) and Atlantic salmon (Salmo salar) smolts negotiating weirs in small Danish rivers. Ecology of Freshwater Fish 12: 169-176. Beamish, F. W. H. 1978. Swimming capacity. Teoksessa: Hoar, W. S. & Randall, D. J. (toim.), Fish physiology VII. Locomotion. Academic Press, New York: 101-187. Bickford, S. A & Skalski, J. R. 2000. Reanalysis and interpretation of 25 years of Snake-Columbia River juvenile salmonid survival studies. North American Journal of Fisheries Management, 20: 53-68. Brown, C., Markula, A. & Laland, K. 2003. Social learning of prey location in hatchery-reared Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 63: 738-745. Čada, G. F. 2001. The development of advanced hydroelectric turbines to improve fish passage survival. Fisheries 26 (9): 14-23. Clay, C. H. 1995. Desing of fishways and other fish facilities (2nd ed.). 236 p. Coutant, C. C. & Whitney, R. R. 2000. Fish behavior in relation to passage through hydropower turbines: a review. Transactions of the American Fisheries Society 129 (2): 351-380. Cramer, F. K. & Oligher, R. C. 1964. Passing fish through hydraulic turbines. Transactions of the American Fisheries Society 93: 243-259. Christensen, B. 1996. Predator foraging capabilities and prey antipredator behaviours: Pre- versus postcapture constrains on size-dependent predator-prey interactions. Oikos 76: 368-380. Einum, S. & Fleming I. A. 1997. Genetic divergence and interactions in the wild among native, farmed and hybrid Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 50: 634 651. Eriksson, L-O., Rivinoja, P., Östergren., J., Serrano, I. & Larsson, S. 2008. Smolt quality and survival of compensatory stocked Atlantic salmon and brown trout in Baltic Sea. Department of Wildlife, Fish and Environmental Studies, SLU, Report 62, Umeå. Ferguson, J. W., Absolon, R. F., Carlson, T. J. & Sandford, B. P. 2006. Evidence of delayed mortality on juvenile Pacific salmon passing through turbines at Columbia River dams. Transactions of the American Fisheries Society 135: 139-150. Ferguson, J.W., G.M. Matthews, R.L. McComas, R.F., Absolon, D.A. Brege, M.H. Gessel & Gilbreath, L. G. 2005. Passage of adult and juvenile salmonids through federal Columbia River power system dams. U.S. Dept. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-NWFSC-64, 160 p. Hanski, K. 2006. Kalasto ja saaliit jokialueella vuonna 2004. Teoksessa: Laajala, E., Yrjänä, T., Erkinaro, J. & Mäki-Petäys, A. (toim.). Vaelluskalojen lisääntymis- ja kalastusmahdollisuuksien parantaminen Oulujoen alaosalla. Alueelliset ympäristöjulkaisut 418, 71 s. 9

Hooli, J., Kamula, R., Laine, A., Pohjamo, T. & Alatalo, H. 1998. Kalojen kulkumahdollisuuksien palauttaminen Iijoella. Iijoen hoito-ohjelmaan liittyvä yleissuunnitelma. Oulun yliopisto. 29 s. Hvidsten, N. A. & Johnsen, B. O. 1997. Screening of descending Atlantic salmon (Salmo salar L) smolts from a hydropower intake in the River Orkla, Norway. Nordic Journal of Freshwater Research 73: 44-49. Jepsen, N., Aarestrup, K., Økland, F. & Rasmussen G. 1998. Survival of radio-tagged Atlantic salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) smolts passing a reservoir during seaward migration. Hydrobiologia 371/372: 347-353. Jokikokko, E., Kallio-Nyberg, I., Saloniemi, I. & Jutila E. 2006. The survival of semi-wild, wild and hatchery-reared Atlantic salmon smolts of the Simojoki River in the Baltic Sea. Journal of Fish Biology 68: 430 442. Jonsson, B. & Jonsson N. 2006. Cultured Atlantic salmon in nature: a review of their ecology and interaction with wild fish. ICES Journal of Marine Science 63: 1162-1181. Jutila, E., Jokikokko, E., & Julkunen, M. 2005. The smolt run and post-smolt survival of Atlantic salmon, Salmo salar L., in relation to early summer water temperatures in the northern Baltic Sea. Ecology and Freshwater Fish 14: 69-78. Jutila, E. & Jokikokko E. 2008. Seasonal differences in smolt traits and post-smolt survival of wild Atlantic salmon, Salmo salar, migrating from a northern boreal river. Fisheries Management and Ecology 15: 1-9. Kallio-Nyberg, I., Jutila, E., Jokikokko, E. & Saloniemi, I. 2006. Survival of reared Atlantic salmon and sea trout in relation to marine conditions of smolt year in the Baltic Sea. Fisheries Research 80: 295-304. Kekäläinen, J. 2005. Haukien (Esox lucius L.) saalistuksen vaikutus istutettujen lohen (Salmo salar L.) vaelluspoikasten kuolleisuuteen Pyhäjoella. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Kalantutkimuksia Fiskundersökningar 194, 34 s. Koed, A., Jepsen, N., Aarestrup, K. & Nielsen, C. 2002. Initial mortality of radio-tagged Atlantic salmon (Salmo salar, L.) smolts following release downstream of a hyrdopower station. Hydrobiologia 483: 31-37. Korhonen, P. & Heikinheimo-Schmid, O. 1993. Suurten petokalojen ravinto Ontojärvessä ja Lentuassa ja ravinnonkulutuksen arviointi. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Kalatutkimuksia - Fiskundersökningar 70, 52 s. Larsson, P.-O. 1985. Predation on migrating smolt as a regulating factor in Baltic salmon, Salmo salar L., populations. Journal of Fish Biology 26: 391 397. Leduc, A. O. H. C., Roh, E., Breau, C. & Brown, G. E. 2007. Learned recognition of a novel odour by wild juvenile Atlantic salmon, Salmo salar, under fully natural conditions. Animal Behaviour 73: 471-477. 10

Lundqvist, H., Leonardsson, K., Karlsson, L., Larsson, S., Östergren, J., Nilsson, J., Serrano, I. & Carlsson, U. 2006. Lax- och öringsmoltvandring i Sävarån 2005 och 2006 för bedömning av Sävarån som indexvattendrag för svenska skogsälvar. Report Vattenbrukinstitutionen, SLU, Umeå, Sweden. Lundvall, D., Svanbäck, R., Persson, L. & Byström, P. 1999. Size-dependent predation in piscivores: Interactions between predator foraging and prey avoidance abilities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 56: 1285-1292. Mather, M. E. 1998. The role of context-specific predation in understanding patterns exhibited by anadromous salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55 (1): 232-246. Montén, E. 1985. Fish and turbines. Fish injuries during passage through power station turbines. Vattenfall. 111 p. Pasternack, M., Salminen, M. & Heinimaa, P. 2008. Kasvatettujen lohenpoikasten kunto ja vaellusvalmius vuosina 2004-2006. Riista- ja kalatalous selvityksiä 14/2008. Pervozvanskiy, V. Y. & Bugayev, V. F. 1992. Notes of the Ecology of Northern Pike, Esox lucius, from the Keret` River (White Sea Basin). Journal of Ichthyology 32 (4): 116-126. Reiriz, L., Nicieza, A. G. & Braña F. 1998. Prey selection by experienced and naive juvenile Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 53: 100 114. Rivinoja, P. 2005. Migration problems of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in flow regulated rivers. Acta Universitatis Agriculturae Sueciae. Doctoral thesis No. 2005: 114. Saloniemi, I., Jokikokko, E., Kallio-Nyberg, I., Jutila, E. & Pasanen P. 2004. Survival of reared and wild Atlantic salmon smolts: size matters more in bad years. ICES Journal of Marine Science 61: 782 787. Schoeneman, D. E., Pressey, R. T. & Junge, C. O. Jr. 1961. Mortalities of downstream migrant salmon at McNary dam. Transactions of the American Fisheries Society 90: 58-72. Spicer, A. V., Moring, J. R. & Trial, J. G. 1995. Downstream migratory behavior of hatcheryreared, radio-tagged Atlantic salmon (Salmo salar) smolts in the Penobscot River, Maine, USA. Fisheries Research 23: 255-266. Stier, D. J. & Kynard, B. 1986. Use of radio telemetry to determine the mortality of Atlantic salmon smolts passed through a 17-MW Kaplan turbine at a low-head hydroelectric dam. Transactions of the American Fisheries Society 115 (5): 771-775. Svendsen, J. C., Eskesen, A. O., Aarestrup, K., Koed, A. & Jordan, A. D. 2007. Evidence of nonrandom spatial positioning of migrating smolts (Salmonidae) in a small lowland stream. Freshwater Biology 52: 1147-1158. Taskila, E. (2008). Oulujoen ja sen sivuvesistöjen kalataloustarkkailu. Yhteenvetoraportti vuosilta 2002-2007. Pöyry Environment Oy. 43 s. 11

Toivonen, J. 1974. Kemijoen vaelluskalojen istutustarpeen laskentaperusteista. Riista- ja kalataouden tutkimuslaitos, kalantutkimusosasto. Tiedonantoja 2: 1-21. Vehanen, T., Pasanen, P., Lehtinen, E. & Simola, O. 1993. Pohjois-Suomen keskuskalanviljelylaitoksen lohi-istutusten (Salmo salar L.) Carlin-merkintätulokset vuosilta 1973-1988. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Kalatutkimuksia 62. 59 s. Lovikka, T., Hiltunen, M & Partanen, L. 2005. Iijoen jokialueen kalakantojen velvoitehoidon tarkkailutulokset vuosina 2000-2004. Voimalohi Oy. 101 s. Ward, D. L., Petersen, J. H. & Loch, J. J. 1995. Index of predation on juvenile salmonids by Northern squawfish in the lower and middle Columbia River and in the lower Snake River. Transactions of the American Fisheries Society, 124: 321-334. 12

INTERNET-LÄHTEET Fortum. Ei päiväystä. Oulujoki. [www-dokumentti]. <http://www.fortum.fi/dropdown_document.asp?path=14020;14028;14029;14055;14244;14248;41 108;41109>. (Luettu: 6.11.2008). Mimmin kunta Muhos. Ei päiväystä. Vesivoimalaitokset Pälli, Pyhäkoski, Montta. [wwwdokumentti]. <http://www.muhos.fi/vapaa-aikapalvelut/tutustumiskohteita>. (Luettu: 6.11.2008). Oulun Energia. Ei päiväystä. Merikosken voimalaitos. [www-dokumentti]. <http://www.oulunenergia.fi/index.php?332>. (Luettu 6.11.2008). Pohjolan Voima Oy. Ei päiväystä. Vesivoima. [www-dokumentti]. <http://www.pvo.fi/fi- FI/vesivoima/>. (Luettu 6.11.2008). 13

Selviytyminen (%) Veden lämpötila ( C) Selviytyminen (%) Veden lämpötila ( C) LIITTEET Liite 1: Vapautusajankohdan ja veden lämpötilan vaikutus smolttien selviytymiseen eri tarkastelupisteisiin Oulujoella v. 2007-2008. 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 123 130 138 142 144 154 Vapautuspäivä 12 10 8 6 4 2 0 Selviytyminen Veden lämpötila Vapautusajankohdan ja veden lämpötilan vaikutus smolttien selviytymiseen Sanginsuuhun asti Oulujoella vuosina 2007-2008. 50 45 40 12 10 35 30 25 20 15 10 5 8 6 4 2 0 123 130 138 142 144 154 Vapautuspäivä 0 Selviytyminen Veden lämpötila Vapautusajankohdan ja veden lämpötilan vaikutus smolttien selviytymiseen Merikoskelle asti Oulujoella vuosina 2007-2008. 14