Lohikalojen monimuotoisuus genetiikkaa, elinkiertopiirteitä, ihmistoimintaa Jaakko Erkinaro Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Oulu
Outline Lohikalojen (erityisesti lohen) elinkierto ja sen monimuotoisuus Perinnöllinen muuntelu Portfolio effect monimuotoisuuden sosioekonomiaa Ihmisen vaikutus Selektiivinen kalastus Fishery-induced evolution Kalanviljely
Lohen elinkierto Eri vaiheiden ilmiasu niin erilainen, että vielä n. 1 vuotta sitten niiden kuuluminen samaan lajiin oli usein epäselvää. Laaja elinkiertopiirteiden vaihtelu (vuodet joessa, vuodet meressä, kutukertojen määrä). Geneettistä vaihtelua vai fenotyyppistä plastisuutta? Elinkiertopiirteiden vaihtelu: vuodet meressä kokoerot Samaan aikaan, samassa paikassa lisääntyvien yksilöiden kokoero voi olla 1 kertainen!
Meri-ikä + aiemmat kutukerrat Tenon lohen elinkiertopiirteiden yhdistelmät Smoltti-ikä 2 3 4 5 6 7 8 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 1 x X X X X x x 1S1 x X X X X 2 3S2 x X x X X x X X 2S1 x X X X x 3 1S1S1 x X x X X x X x 3S1 x X X X x 4 2S1S1 X x X x X X x 1S2 X X x 5 x x x 3S1S1 X X x 2S2 x x x 1S1S1S 1 x x x 96 yhdistelmää!
Tana/Teno/Deatnu Valuma-alue~ 16 38 km 2 Keskivirtaana 17 m 3 /s (max. 3 m 3 /s) > 12 km ja >3 sivujokea lohen vaellusalueena Vihreä = sivujoet joissa enimmäkseen yhden merivuoden lohta (1-seawinter, 1SW) Musta = joet joissa myös monen merivuoden lohta (multi-sea-winter, MSW)
Tenon lohen genetiikkaa Paljon erilaistuneita populaatioita - Baseline materiaalia n. 3 populaatiosta Univ Turku - Merkittävät geneettiset erot populaatioiden välillä - Elinkiertopiirteillä on väliä: MSW naaraiden osuus populaatiossa selittää gen. monimuotoisuutta suuret naaraat tärkeitä biodiversiteetin ylläpitäjiä - Ajallisesti pysyvä populaatiorakenne - Rakenne pysyy samana 197-l > 8-l > 9-l > 2-l - 1SW-lohien nousuajankohta Tenon pääuomaan kantakohtaista - Elinkiertopiirteillä on väliä: 1SW koiraat populaatioista joissa suuri % MSW-naaraita vaeltavat myöhemmin Sovelluksia käytännön hallintoon ja suojeluun
Genetic structure Univ Turku
Inarijärven alueen taimenkantojen monimuotoisuus Swadtipong, Vasemägi, Niva, Koljonen, Primmer 21. J. Fish. Biol.
Portfolio effect Paradigma: biodiversiteetti vakauttaa ekosysteemejä ja niiden tuottamia palveluja Salkkuvaikutus, portfolio effect Analogia hajautetun pörssiosakesalkun tuottamaan vakauteen Aiemmin tutkittu lähinnä lajien monimuotoisuuden näkökulmasta Lajin sisäisen monimuotoisuuden vaikutus salkkuefektiin?
Sockeye salmon, punalohi (Oncorhynchus nerka)
Portfolio effect Bristol Bay sockeye salmon
Portfolio effect Bristol Bay: punalohikantojen runsausvaihtelu 2.2 kertaa pienempää kuin yksittäisen (suuren) populaation Nykyisellä populaatiodynamiikalla lohenkalastuksen täyskieltoja (alle 1 milj kalaa kutualueilla) n kerran 25 vuodessa Ilman nykyistä monimuotoisuutta kalastuskieltoja n kymmenen kertaa useammin, siis joka toinen tai kolmas vuosi valtava vaikutus alueen talouselämälle, saaliin vuosittainen nettoarvo 5 miljardia US$ (Suomen koko ammattikalastuksen saaliin arvo, meri+sisävedet yhteensä, n 7 milj )
Tenon lohikantojen vaelluksen ajoittuminen Tenon pääuomassa Vähä et al. 211 Evol. Appl. Univ Turku Small tributaries Large tributaries Upper main stem Large tributaries Lower main stem
Valikoivan kalastuksen aiheuttama evoluutio Fisheries-induced evolution: Genetic change of the population-level distribution of heritable characteristics of individuals, with mortality caused by fishing as the selective agent driving the change. Kalastus aiheuttaa ikä- ja kokoselektiivistä luonnotonta kuolevuutta Kalastus kohdistuu isoihin, keskikokoisiin ja vanhoihin luonnollinen kuolevuus nuoriin ja pieniin Luonnollinen kuolevuus vs. kalastuskuolevuus Heino, M. and, Dieckmann, U. (29) Fisheries-induced Evolution In: Encyclopedia of Life Sciences (ELS). John Wiley&Sons
Valikoivan kalastuksen aiheuttama evoluutio Kalat sopeutuvat elinkiertopiirteitään muuttamalla Pienempi sukukypsyyskoko, -ikä (paljon tutkimuksia eri lohikalalajeilla ym.) Kasvumuutokset; siian kasvu heikkeni (Nussle ym, 29 Evol. Appl.) Muutokset lisääntymispanostukseen; punakampela (Rijnsdorp ym. 21 ICES JMS) Geneettisiä muutoksia? Vakavia, epäedullisia muutoksia kalakannoissa Pienentävät populaatioita ja/tai niiden hyödynnettävyyttä Muutokset palautuvat hitaasti tai eivät palaudu Lohikaloilla vielä aika vähän FIE-tutkimuksia Simulaatiomalleja Muutoksia esim lohella Espanjassa (Kuparinen ym. 29 Mar. Ecol. Prog. Ser.): Geneettisiä muutoksia vai fenotyyppistä plastisuutta?
Tenon lohisaalis Estimated number of salmon in the catch 11 1 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Previous spawners 4-5 SW 3 SW 2 SW 1 SW 26 24 22 2 18 16 14 12 1 8 6 4 2 Total catch (tonnes) 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 Year
25 2 15 5 Teno: 5 3-4SW-lohilla negatiivinen trendi 1 15 1 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 4 SW 1 1 Estimated number of salmon in the catch 8 6 4 2 18 16 14 12 1 8 6 4 2 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 8 6 4 2 3 SW 6 5 4 3 2 1 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 16 14 2 SW 2
25 2 15 Teno: 1uudelleenkutijoilla nouseva 1 trendi, 1&2SW? 5 2 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 Previous spawners 35 25 3 25 2 2 15 15 1 1 5 5 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 4 SW 1 1 Estimated number of salmon in the catch 8 6 4 2 18 16 14 12 1 8 6 4 2 8 6 4 2 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 3 SW 6 5 4 3 2 1 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 1975 198 1985 199 1995 2 25 21 2 SW
Byskeälven Skellefteälven Vindelälven Kalixälven Luleälven Tornionjoki Kemijoki Simojoki Iijoki Itämeren alueen lohenkalastus: Ångermanälven Umeälven Lögdeälven Indalsälven Ljungan Ljusnan Bothnian Sea Oulujoki Finland Jokikalastus Jokisuukalastus Rannikkokalastus Avomerikalastus Dalälven Kutuvaellusreitit Neva Sweden Salaca Estonia Narva Russia Lohenkalastusalueet merellä (ei tarkat sijainnit) Mörrumsån Baltic Main Basin Venta Lithuania Neumunas, Minja Latvia Daugava Peräkkäisten kalastusten vaikutus eri kantoihin hyvin erilainen Russia
Peräkkäisten kalastusten, kumuloituvan kuolevuuden ongelma Máskejohka Coastal 19 % Main stem 11 % Spawning stock 41 % Máskejohka 29 % Iésjohka
Ajoverkkokalastuksen saaliskoostumus (populations, life-histories): Teno 25 2 YläTeno Vetsi Valjoki Utsjoki Tsarsjoki TanaBru Karasjoen ja Iesjoen lohia eniten isojen lohien (MSW ) saaliissa Paljon pienten sivujokien uudelleenkutijoita! 15 Pulmanki Outakoski Maske Kriittinen kuolevuustekijä pienten sivujokien suurille naaraslohille? Luft 1 Leva Laksjoki Kuoppilas 5 Kevo Keskiteno Karasjoki 157 215 21 42 PS maiden PS maiden Inarijoki Iesjoki Baisjoki Univ Turku Tana Teno Akujoki
Atlantin lohen merikasvatus 196-l: Ensimmäiset kaupalliset laitokset Norjassa ja Skotlannissa 197-l: Uusia kasvatusalueita: USA, Kanada, Chile, Uusi Seelanti 198: Maailman tuotanto 7 1 t, Norjassa 4 3 t 1984: Norjan tuotanto 29 5 t 1985: Ensimmäiset laitokset Australiassa 1999: Maailman tuotanto 73 t, ylittää villilohisaaliin 23: Maailman kasvatuslohen tuotanto 1.1 milj t = 45 x villin lohen saalis 1 x villin lohen määrä 211: Maailman kasvatuslohen tuotanto 1,6 milj t = 1 x villin lohen saalis 15 x villin lohen määrä
Production (t) 1,8, 1,6, 1,4, 1,2, Outside North Atlantic Area North Atlantic Area 1,, 8, 6, 4, 2, 198 1983 1986 1989 1992 1995 1998 21 24 27 21 Year Worldwide production of farmed Atlantic salmon, 198 211.
Kasvatus merellä Karkaaminen Levittäytyminen Eloonjäänti Nousu luonnonlohijokiin Karkulaisten määrä luonnonkannan joukossa Sukukypsyys, fekunditeetti Lisääntymismenestys Ekologiset vaikutukset luonnonkantaan Geneettiset vaikutukset luonnonkantaan
Luonnonlohien ja karkulaislohien vuorovaikutukset Kutukäyttäytyminen (Fleming et al. 1996, 2 ) Kasvatetut naaraat vähemmän kutupaikan etsimistä ja kaivamista enemmän hedelmöitymättömiä munia lis.menestys 1/3 villien naaraiden menestyksestä myöhäinen nousu, aiempien pesien tuho? Kasvatetut koiraat vähemmän etsimistä ja taistelua vähemmän vonkaamista ja väristelyä vähemmän useampia kutukertoja lyhyempi kutuaika lis.menestys 1-3% villien koiraiden menestyksestä
Luonnonlohien ja karkulaislohien vuorovaikutukset Kutukäyttäytyminen (Weir et al. 24. J. Anim. Ecol.) Kasvatetut koiraat suuria kuturyhmiä heikompi dominanssihierarkia ei yhteyttä hierarkian ja menestyksen välillä enemmän aggressioita ei lisää menestystä usein hedelmöitys epäonnistuu naaraan laskiessa munat
Luonnonlohien ja karkulaislohien vuorovaikutukset Poikaset (McGinnity et al. 23, Proc. R. Soc. Lond. B) kasvavat nopeammin kuin luonnonkalat syrjäyttävät villit, villien kuolevuus kasvaa myös karkulaisten jälkeläisillä kuolevuus suuri Kutukypsät koiraspoikaset (Garant et al. 23, Ecology Letters) aggressiivisempia, riskiäottavampia, dominoivia lis.menestys 4 X luonnonpoikasten menestys!! Photo: Panu Orell
Vaikutus luonnonkantoihin Yhden sukupolven koe: Imsa, Norja (Fleming et al. 2, Proc. R. Soc. Lond. B) Kasvatetuilla 16% villien menestyksestä Huomioiden nykyinen karkulaisten määrä selvä geneettinen vaikutus luonnonkantoihin (genetic introgression) paikallissopeumat ja gen. diversiteetti
Vaikutus luonnonkantoihin Kahden sukupolven koe: Burrishoole, Irlanti (McGinnity et al. 23, Proc. R. Soc. Lond. B) Elinikäinen lis.menestys villeihin verrattuna : kasvatetut 2% risteymät 27-42% takaisinrist. villin kanssa 89% takaisinrist. kasv. kanssa 31% risteymät varaavat lisääntymispotentiaalia kumulatiivinen kelpoisuuden alenema Sukupuuttokierre
Tenon lohien alkuperä: ulkonäkö ja suomunäytteet Perustiedot: pituus, paino, sukupuoli Suomuanalyysit: 2-9 kpl/vuosi
MÅSØY &\ NORDKAPP 75 laitosta Finnmarkissa LOPPA HASVIK %U HAMMERFEST %U &\&\ &\ &\ &\ &\ %U &\ &\ &\ &\&\ &\ &\&\ $T &\ &\ KVALSUND &\ &\ %U %U &\ &\ &\ PORSANGER &\ &\ &\ &\ %U %U %U LEBESBY &\ &\ GAMVIK TANA BERLEVÅG NESSEBY &\&\ BÅTSFJORD VADSØ VARDØ &\ &\ ALTA Utsjoki &\ &\ %U Oppdrettslokaliteter i Finnmark SØR-VARANGER Ñ KAUTOKEINO NORJA KARASJOK Laks-ørret Torsk Annen marin fisk &\ Krabbe el. kråkebolle &\ Blåskjell %U Settefisk-laks %U Landanlegg-røye %U SUOMI Landanlegg-hvitfisk Ñ Turistfiske $T Kultivering $T 5 km
Karkulaislohet Tenossa: Levinneisyys Vaelluksen ajoittuminen suhteessa Suuriin (MSW) ja pieniin (1SW) luonnonlohiin 3 25 Karkulaiset (pylväät) 25 2 2 15 15 Number of wildsalmon 1 5 1 Number of escapedsalmon 5 May June July August Erkinaro et al. 21 CJFAS
Karkulaislohet Tenojoessa Fishing season (June-August) After season (September-October) Year Samples Farmed Farmed Samples Farmed Farmed (n) (n) (%) (n) (n) (%) 1985 1236 1,8 1986 1327, 1987 1453 1,7 1988 143 1,1 1989 2135 7,33 199 2535 11,43 19 9 47 1991 3237 13,4 7 3 43 1992 388 2,5 1993 2543 1,4 1994 1654 7,42 1995 1698 9,53 1996 2225 3,13 8 1 13 1997 2826 7,25 21 1998 4237 11,26 1999 8298 1,12 2 92 9,1 21 8358 11,13 22 687 22,32 23 4291 19,44 19 2 11 24 2319 16,69 8 1 13 25 3914 16,41 26 7292 14,19 27 3997 9,23 28 3799 4,11 29 3237 3,9 21 3147 7,22 211 5271 1,19
Eosalmo driftwoodensis Salmo salar Salmo domesticus Salmo relictus