1 Silakkakannan tila Saaristomerellä vv. 1984-21 Yhteenveto tutkimushankkeesta 21-23 Marjut Rajasilta *) & Päivi Laine *) Saaristomeren Tutkimuslaitos Turun yliopisto *) osoitetiedot: Saaristomeren tutkimuslaitos 214 Turun yliopisto marjut.rajasilta@utu.fi paivi.laine@utu.fi
2 1. Tutkimuksen tausta ja tarkoitus Kutupopulaation ominaisuudet ilmentävät eri tavoin niitä olosuhteita, joissa kalat ovat eläneet kutua edeltävän syönnös- ja kasvukautensa. Sekä ympäristön abioottiset että bioottiset tekijät, kalakannan koko ja sitä muovaava kalastus mukaanlukien, voivat vaikuttaa populaation rakenteellisiin ominaisuuksiin, lisääntymiseen ja lisääntymismenestykseen. Lisääntymisalueilla ja lisääntymisaikana toteutettu kalakannan seuranta voi siten tuottaa tietoa esimerkiksi ympäristömuutosten vaikutuksista kalakantaan ja auttaa ymmärtämään kannan vaihtelun syitä. Edellytyksenä kuitenkin on, että havaintoaineistot ovat riittävän pitkältä aikajaksolta; aineisto edustaa seurattavaa populaatiota ja se on kerätty ja käsitelty samalla tavoin eri aikoina. Turun edustan merialueella lisääntyvästä silakasta on kerätty populaationäytteitä vuodesta 1984 alkaen (kuva 1). Näytteiden keruuseen ja käsittelyyn on vuosien kuluessa saatu rahoitusta eri lähteistä; Turun yliopistosäätiöltä (vv. 1984-85), maa- ja metsätalousministeriöltä (1987-91), Suomen Luonnonvarain Tutkimussäätiöltä (1993-96) ja Euroopan Unionilta (1997-98). Paikallisten ammattikalastajien ansiosta näytteitä on saatu kerätyksi myös sellaisina vuosina, jolloin tarkoitukseen ei ole ollut erillistä rahoitusta. Kalanäytteet on tällöin pyritty säilyttämään pakastettuna siihen asti, kunnes ne on uuden rahoituksen turvin pystytty analysoimaan. EU:n rahoittaman tutkimushankkeen yhteydessä Airiston silakkaa koskevat aineistot saatiin pääosin analysoiduksi ja tallennetuksi yhteiseen tiedostoon siten, että jokseenkin yhtenäinen havaintosarja kattaa vuodet 1984-1998 (Rajasilta ym. 1999). Koska Itämeren tila on jatkuvasti muuttunut, pitkäaikaisen havaintoaineiston keruu on käynyt entistä tärkeämmäksi. Vuosittaista näytteenottoa jatkettiin tästä syystä edelleen ja v. 21 maa- ja metsätalousministeriö myönsi 42 euron suuruisen määrärahan vuosina 1999-21 kerätyn aineiston käsittelyyn. Samassa yhteydessä oli tarkoitus myös valmistella tutkimuksen tuloksia julkaistavaksi. Tämä tutkimus on osa laajempaa tutkimuskokonaisuutta, jonka tarkoituksena on selvittää silakan lisääntymismenestykseen vaikuttavia tekijöitä ja kannanvaihtelun syitä Itämeressä. Tutkimustulokset on esitetty pääosin erillisissä käsikirjoituksissa, jotka on tarkoitus julkaista erikseen. Koska kaikkia tuloksia ei projektiajan puitteissa ehditty valmistella julkaisuiksi, tarkastellaan tässä raportissa lisäksi tutkimusalueella lisääntyvän silakkakannan tilaa myös sellaisten tietojen pohjalta, jotka on tarkoitus julkaista myöhemmin. Tällaisia ovat mm. silakkarysien saalistiedot, joita on kerätty Saaristomeren rannikolta eri yhteyksissä 197- luvulta alkaen. Vertailemalla rysäsaalistietoja ICESin kanta-arvioitten tuloksiin selvitettiin mm. Airiston kutupopulaation yhteyttä Selkämeren ja Itämeren pääaltaan kannanvahvuuteen.
3 2. Saaristomeren kutukanta Silakka, kuten monet muutkin sillinsukuiset lajit, on vahvasti kutupaikkauskollinen. Koska kalaparvet hakeutuvat vuodesta toiseen tietyille alueille lisääntymään, on kalojen lisääntymisessä tietty ajallinen ja paikallinen säännönmukaisuus (Rajasilta 1992). Vaikka osa kaloista todennäköisesti vaihtaa kutualuetta elämänsä aikana (esim. Kääriä 1999), koostuu tietyllä alueella lisääntyvä populaatio ainakin osaksi kaloista, jotka ovat lisääntyneet samalla alueella jo aikaisemmin. Silakka lisääntyy todennäköisesti jossakin määrin koko Saaristomeren alueella, mutta pääasiassa kutupaikat sijaitsevat sisäsaaristossa, useimmiten mereen laskevien jokien edustalla. Airistolla silakan kutupaikat tunnetaan varsin hyvin (kuva 1) ja kutualueilla tehtyjen merkintätutkimusten perusteella on myös saatu käsitys siitä, mille Itämeren osa-alueelle kalat vaeltavat kudun jälkeen. Kuva 1. Silakan lisääntymisalueet Turun edustalla (Airisto, Askaistenlahti ja Paimionlahti). Tärkeimmät kutupaikat numeroitu (1-1). Airiston populaationäytteet on kerätty katkoviivalla rajatun alueen sisältä. Airistolla vuosina 199-1998 tehdyt merkinnät (Kääriä ym. 21) osoittavat, että pääosa Airistolla kutevista silakoista vaeltaa lisäännyttyään Selkämerelle, kun taas osa jää syönnökselle Saaristomeren alueelle. Itämeren pääaltaalta ei Airistolla merkittyjä kaloja ole saatu lainkaan, mutta Hankoniemen lähistöltä saadut muutamat merkkipalautukset osoittavat, että kalojen vaellukset suuntautuvat myös Airistolta etelään. Aikaisemmissa, Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen toteuttamissa merkintätutkimuksissa (Parmanne 199) todettiin Saaristomerellä kutevien silakoiden vaeltavan sekä Selkämerelle että pääaltaan alueelle syönnökselle. Merkintätutkimusten perusteella voidaan siten päätellä, että osa Saaristomeren rannikolla kutevista kaloista viettää syönnös- ja talvehtimiskautensa Selkämerellä, osa Saaristomeren sisällä ja osa vaeltaa Pohjois-Itämerelle. Merkintäaineistosta ei sen sijaan käy ilmi, palaavatko esimerkiksi Saaristomeren kutupaikoilta Selkämerelle vaeltaneet silakat takaisin Saaristomerelle lisääntymään seuraavana kutukautena. Saaristomeren rannikon rysäsaaliit viittaavat tähän, sillä kutuaikainen rysäsaalis näyttää olevan riippuvainen Selkämeren kutukannan koosta, joskin eri osa-alueiden välillä on myös eroja (kuvat 2-4). Yhteys Selkämeren kannanvahvuuteen on
havaittavissa Saaristomeren pohjoisosassa yleisesti aikana 1982-1998 sekä esimerkiksi Kustavin ja Taivassalon alueella erikseen. Pohjois-Airiston rysäsaaliissa sen sijaan ei vastaavaa yhteyttä esiinny, lukuunottamatta Airiston pohjoisinta osaa (Viheriäistenaukko) ja tämän luoteispuolella sijaitsevaa Askaistenlahtea. Airiston rysäsaalis näytti myös olevan osaksi riippuvainen pääaltaan kutukannan koosta, kun yksikköinä käytettiin kalojen yksilömääriä. Nämä saatiin ICESin kanta-arvioista (Anon. 1999) ja muuttamalla rysäsaaliit yksilömääriksi (keskim. yksilömäärä/rysä), ottaen huomioon kalojen keskikoon muutos k.o. aikajaksona. Yhteys oli jokseenkin selvä vuosijaksolla 1982-1996 (kuva 4), mutta se heikentyi, kun vuosien 1997 ja 1998 saaliit otettiin mukaan tarkasteluun. Jostakin syystä rysäsaaliit olivat näinä vuosina huomattavasti pienemmät kuin kutukannan koko k.o. vuosina olisi antanut olettaa. Mikäli kanta-arviot ovat oikeita, syynä saaliiden pienuuteen saattaa olla esimerkiksi se, että osa kaloista on syystä tai toisesta siirtynyt muualle lisääntymään näinä kahtena vuotena ja rysäsaalis on tästä syystä jäänyt odotettua alhaisemmaksi. 4 Vaikka rysäsaalisaineistossa on useita virhelähteitä, saalistiedot tukevat silakkamerkintöjen tuloksia. Näyttäisi siten siltä, että Airistolle lisääntymään tulee kaloja sekä Selkämeren että Itämeren pääaltaan suunnasta, jolloin Airiston kutupopulaatio olisi sekoitus sekä Selkämeren että pääaltaan kannasta. On kuitenkin mahdollista, että Saaristomerellä kutevien kalojen luontainen elinpiiri ei ole jaoteltavissa ICESin tilastoruutujen mukaan (joko Selkämeri tai Itämeren pääallas), vaan että osa kaloista liikkuu syönnöksellä sekä Selkämerellä että pääaltaan pohjoisosassa. SSB 35 2 3 25 15 2 15 1 1 5 5 198 1985 199 1995 2 25 CPUE kg/rysä SSB3 CPUE Kuva 2. Saaristomeren rannikolla saatu rysäsaalis (keskimääräinen saalis kg/rysä; CPUE) ja Selkämeren kutukannan koko (SSB, tonnia; ICESin kanta-arvio; Anon. 1999) aikajaksolla 1982-1998. Rysäsaalistiedot saatu L-S Kalatalouskeskuksen saalisrekisteristä.
5 Rysäsaalis (kg/rysä) 2 15 1 5 Saaristomeri 1 2 3 4 Kutukannan koko (tonnia) SD3 Rysäsaalis (tn/rysä) Pohjois-Airisto 5 4 3 2 1 1 2 3 4 Kutukannan koko (tonnia) SD3 Rysäsaalis (tn/rysä) Kustavi 25 2 15 1 5 1 2 3 4 Kutukannan koko (tonnia) SD3 Rysäsaalis (tn/rysä) Taivassalo 2 15 1 5 1 2 3 4 Kutukannan koko (tonnia)sd3 Rysäsaalis (tn/rysä) Airisto:Viheriäistenaukko 5 4 3 2 1 1 2 3 4 Kutukannan koko (tonnia) SD3 Rysäsaalis (tn/rysä) Askaistenlahti 2 15 1 5 1 2 3 4 Kutukannan koko (tonnia) SD3 Kuva 3. Saaristomerellä ja sen eri osa-alueilla saadun rysäsaaliin (tn/rysä) riippuvuus Selkämeren kutukannan koosta (ICESin kanta-arvio; Anon, 1999) aikajaksolla 1982-1998.
6 Airisto-SD29 1984-1998 2 N/rysä 15 1 5 97 98 18 2 22 24 26 28 3-7+ -vuotiaita (kpl) 15 Airisto-SD3 1984-96 N/rysä 1 5 2 3 4 5 6 7 8 9 3-1+-vuotiaita (kpl) 2 Airisto-SD29 1984-96 N/rysä 15 1 5 18 2 22 24 26 3-7+ -vuotiaita (kpl) Airisto-SD3 1984-98 15 N/rysä 1 5 2 4 6 8 1 98 97 3-1+ -vuotiaita (kpl) Kuva 4. Kutevien kalojen lukumäärä Airistolla (N/rysä) suhteessa kutukannan kokoon (lis.ikäisten kalojen lukumäärä lis.vuoden alussa) ICESin osa-alueilla SD25-29 & 32 ja SD 3 vuosijaksoina 1984-96 ja 1984-98. Kanta-arviot ICESin mukaan (Anon., 1999); rysäsaalistilastojen lähteenä Niinimäki ym. (2).
7 3. Kutupopulaation ominaisuudet Airistolla lisääntyvän silakan ominaisuudet ovat huomattavasti muuttuneet seurantajakson aikana. Vuonna 1984, jolloin ensimmäiset kalanäytteet on kerätty, oli kutupopulaation keskipituus lähes 21 cm, mutta v. 21 enää n. 16 cm (kuva 5). Muutos on samansuuntainen sekä naarailla että koirailla. Populaation keski-ikä on vaihdellut vuosittain ja joinakin vuosina (vv. 1986, 1993 ja 1995) poikkeuksellisen alhainen keskiarvo selvästikin johtuu nuorten kalojen suuresta osuudesta näytteissä. Näinä vuosina oli myös näytteiden määrä pieni (1-5 näytettä/kutukausi), joten osittain poikkeamat johtunevat pienestä näytekoosta. Vuosijaksolla 1984-1997 populaation keski-ikä oli yleisesti 4-5 vuotta, mutta tämän jälkeen keski-ikä on noussut. Vuonna 21 kutevien silakoiden keski-ikä oli jo lähes 6 vuotta. Kalojen keskipituus eri ikäluokissa on jatkuvasti pienentynyt (kuva 6). Esimerkiksi seurantajakson alussa v. 1984 nelivuotiaan naarassilakan pituus oli keskimäärin 19.3 cm ja paino 48 g (n=42), kun v. 21 naaraiden keskipituus oli enää 15.7 cm ja paino 23 g (n= 69). Kutukannan ikäjakauma on silti pysynyt jokseenkin ennallaan (kuva 7) ja kutupopulaatio koostui vuonna 21 edelleenkin pääasiassa 3-7 -vuotiaista kaloista. Pituus (cm) Naaraat Ikä (v) 24 22 2 18 16 14 198 1985 199 1995 2 25 8 7 6 5 4 3 2 1 Pituus Ikä Pituus (cm) 24 22 2 18 16 14 Koiraat 198 1985 199 1995 2 25 8 7 6 5 4 3 2 1 Ikä (v) Pituus Ikä Kuva 5. Airistolla lisääntyvän silakan pituus (- -) ja ikä (- -) vuosina 1984-21. Luvut näytekeskiarvoja.
8 Populaation keski-iän kasvuun voi olla useita syitä. Kasvun hidastumisen myötä silakan iänmääritys on vaikeutunut etenkin vanhemmissa ikäluokissa (J. Eklund, suull. tieto), joten kannan ikärakennetta koskevat tulokset ovat jossakin määrin epävarmoja. Iänmäärityksen ongelmista huolimatta muutossuunta on epäilemättä todellinen, koska ikämääritykset on tehnyt sama henkilö vuosittain ja määritysten yhtenevyys muiden tutkijoiden ja tutkimusmenetelmien välillä on hyvä (Eklund ym. 2; Peltonen ym. 22). Nuoria ikäluokkia esiintyi vuoden 21 populaationäytteissä normaaliin tapaan (kuva 7), eikä kantaarvioiden yhteydessäkään ole todettu silakan rekrytoinnin heikentyneen. Kutupopulaation keski-iän kasvu ilmentääkin ensisijaisesti kuolleisuuden pienenemistä silakkapopulaatiossa, minkä seurauksena yksilöiden elinikä on pidentynyt. Tätä kysymystä on tarkasteltu lähemmin tutkimuksessa, jonka käsikirjoitus on liitteenä 4. Pituus (cm) 28 26 24 22 2 18 16 14 12 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 Ikä (vuosia) 1984 199 1997 21 Kuva 6. Airistolla lisääntyvän silakan pituus eri ikäluokissa vuosina 1984, 199, 1997 ja 21 (keskiarvo ja 95%:n luotettavuusrajat). 3 (%) 25 2 15 1 1984 199 1997 21 5 2 3 4 5 6 7 8 9 1 > 1 Ikä (vuosia) Kuva 7. Silakkapopulaation ikäjakauma Airistolla vuosina 1984, 199, 1997 ja 21.
9 4. Kalojen rasvapitoisuus populaatiotiheyden ja kalastuspaineen indikaattorina Lisääntyvien naaraiden lihaksen ja mädin rasvapitoisuutta on seurattu Airistolla vuosina 1988-1998 osana kutupopulaation ominaisuuksien seurantaa. Rasvapitoisuus määritettiin vuosittain 15-3 yksilön otoksesta yksilökohtaisesti ja näytekalat valittiin siten, että otos osapuilleen vastasi rysänäytteissä esiintyvien kalojen pituusjakaumaa. Määritykset on tehty toukokuussa kutevista kaloista, koska nämä edustavat silakkapopulaation sitä osaa, joka lisääntyy pääasiassa edellisenä vuotena hankitun vararavinnon turvin. Tutkimuksessa (liite 1) oletettiin, että silakan varastorasvan määrään vaikuttaa lisääntymistä edeltävän syönnöskauden ravintotilanne, joka puolestaan on riippuvainen mm. ravintoeliöstön määrästä ja laadusta sekä silakkapopulaation tiheydestä, johon puolestaan kalastus voi vaikuttaa. Silakkanaaraiden rasvapitoisuus korreloi merkitsevästi 1- ja 2-vuotiaitten silakoiden runsauteen Selkämerellä (ICESin kanta-arvio; Anon. 1999). Vuosina, jolloin nuorten kalojen määrä oli suuri kutukautta edeltävänä talvena, oli keväällä lisääntyvien naaraiden rasvapitoisuus alhainen ja päinvastoin (kuva 8). Havaintoaineiston ääripäitä edustivat vuodet 1988 (alhainen poikastiheys - korkea rasvapitoisuus) ja 199 (suuri poikastiheys - alhainen rasvapitoisuus). r= -.748 p<.1 Fat content (% w.wt.) 8 6 4 2 5 1 Nr of recruits (1+2 yrs) x 1 4 Kuva 8. 1- ja 2-vuotiatten silakoitten lukumäärän (Selkämeren kanta-arvio; Anon. 1999) ja Airistolla kutevien silakkanaaraiden rasvapitoisuuden välinen korrelaatio. Nuorten kalojen lukumäärä on arvioitu saman vuoden alussa, jolloin naaraiden rasvapitoisuus on määritetty kutuaikana toukokuussa. Aineisto kerätty vv. 1988-1998.
Silakan kalastuksen todettiin vaikuttavan kalojen lihaksen rasvapitoisuuteen sikäli, että voimakkaan kalastuksen vuosina (kokonaissaalis >85 tonnia; saalis laskettu 1 vuoden kertymänä kutukautta edeltävältä aikajaksolta) suurikokoisten kalojen (>2 cm) rasvapitoisuus kasvoi. Tämän tulkittiin johtuvan siitä, että kalastus vähentää nuorten ja vanhempien ikäluokkien välistä ravintokilpailua poistamalla nuoria kaloja, joiden osuus populaatiossa on suurin. Kun ravintoresursseja vapautuu enemmän vanhempien kalojen käyttöön, ne pystyvät keräämään suuremman energiavaraston syönnöskautenaan ja kalojen lihaksen rasvapitoisuus kasvaa. Tutkimuksen tuloksista on pääteltävissä, että silakan kalastuksella ei ole ollut erityistä vaikutusta silakkakantaan 199-luvulla. Kalojen kudunaikainen rasvapitoisuus näyttää riippuvan ensisijaisesti nuorten ikäluokkien runsaudesta eikä kalastus ole harventanut populaatiota riittävän voimakkaasti, jotta kaikkien yksilöiden ravinnonsaanti olisi parantunut. 1 Koska kalojen rasvapitoisuutta koskeva aikasarja on vielä suhteellisen lyhyt (11 vuotta), on tuloksiin suhtauduttava tietyin varauksin. Rasvapitoisuuden seurantaa on silti syytä jatkaa, sillä silakkanaaraiden kudunaikainen rasvapitoisuus saattaa merkittävästi vaikuttaa syntyvän vuosiluokan kokoon (kuva 9). Niinä vuosina, jolloin kutevien naaraiden rasvapitoisuus on ollut korkea, on syntynyt voimakas vuosiluokka, joka näkyy runsaana 1-vuotiaitten silakoiden määränä Selkämeren kannassa (ICESin kanta-arvio; Anon. 2). Keskimääräistä heikompi poikasluokka taas on syntynyt niinä vuosina, jolloin naaraiden rasvapitoisuus on ollut alhainen. Nr of recruits at age 1 r=.576; p<.5 x 1 6 8 6 4 2 1 2 3 4 5 6 Fat content (% w.wt.) Kuva 9. Kutevan naaraan rasvapitoisuuden ja Selkämerellä esiintyvien 1-vuotiaitten kalojen välinen korrelaatio. Rekryyttien lukumäärä edustaa poikasluokkaa, joka on syntynyt rasvamäärityksiä vastaavana vuotena (ICESin kanta-arvio; Anon. 2).
Tutkimuksen tulokset osoittavat, että kalan energiavarat lisääntymissyklin lopulla voivat ilmentää populaation tiheyttä edellisellä syönnöskaudella ja mahdollisesti vaikuttaa tulevaan lisääntymismenestykseen. Tutkimuksen jatkaminen olisi perusteltua, koska sen avulla on mahdollista selvittää tiheydestä riippuvien tekijöitten merkitystä silakan populaatiokoon säätelijänä. Säätelymekanismien tuntemus antaa puolestaan mahdollisuuden esimerkiksi käyttää kalastusta kalakantaa hoitavana toimenpiteenä. 11 Tähän mennessä tutkimuksessa on määritetty ainoastaan kalojen rasvapitoisuutta, mutta on mahdollista, että rasvan kokonaismäärä ei ole kalan lisääntymismenestyksen kannalta ratkaiseva tekijä. Kalan rasvapitoisuus saattaa ilmentää jonkin muun sellaisen aineen saantia, joka on alkionkehityksen ja/tai poikasten eloonjäännin kannalta välttämätön ja jota kala saa ravinnossaan samalla tavoin kuin rasvoja. Tästä syystä myös muiden biokemiallisten yhdisteitten analysointi olisi tarpeellista. Emokalan kunnon ja ravitsemuksellisen tilan merkitys silakan lisääntymismenestykselle ilmenee myös tutkimuksesta (liite 2), jossa selvitettiin mädin rasvapitoisuuden vaikutusta vastakuoriutuneitten silakanpoikasten määrään. Poikasaineisto saatiin Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitokselta (R. Parmanne), joka on kerännyt tietoja poikasten määristä eri rannikkoalueilla vuoteen 1996 saakka. Vuosina 1988-1996 toukokuussa kuoriutuneitten poikasten määrä Saaristomerellä (Kustavi) korreloi merkitsevästi vastaavana ajankohtana kuteneitten silakoitten ovariorasvan määrään (r=.81; p<.1). Vuosina, jolloin mädin rasvapitoisuus oli korkeimmillaan, oli myös silakan poikasia runsaasti ja päinvastoin. Kuten edellä todettiin, silakan energiavaroja koskevia tutkimustuloksia voidaan pitää luotettavuudeltaan lähinnä suuntaa-antavana siksi kunnes vuosittaista aikasarjaa saadaan jatketuksi. Koska rasva-analyysien teko yksittäisistä kaloista on suhteellisen työlästä, ei tämän tutkimusjakson aikana ehditty analysoida kaikkia kerättyjä näytteitä. Rasvamäärityksiä varten kerätty aineisto vuosilta 1999-21 on kuitenkin talletettu pakastimeen ja se on mahdollista analysoida myöhemmin. 5. Silakan lisääntymistaktiikka: kasvu, lisääntyminen ja survival Silakan kasvun voimakas hidastuminen on todettu Itämeren keskialtaalla ja Selkämerellä useiden tutkimusten yhteydessä. Hidastumisen syynä on yleisesti pidetty Itämeren suolapitoisuuden laskua, mutta vaikutusmekanismin on katsottu kytkeytyvän ensisijaisesti Itämeren ravintoverkoissa tapahtuneisiin muutoksiin kuten esimerkiksi turskan vähenemisestä johtuvaan ravintokilpailun lisääntymiseen ja eläinplanktonin laadun ja määrän heikentymiseen. Kasvumuutoksen syitä koskevassa tarkastelussa ei kuitenkaan ole otettu huomioon kalojen lisääntymiseen kuluvia resursseja. Tähän on syynä ennen muuta se, että silakkakannan seuranta perustuu pääsääntöisesti kanta-arvioiden tekemisessä tarvittaviin näyteaineistoihin, eikä populaatioanalyysi (VPA) edellytä kalojen lisääntymispanoksen tuntemusta. Tässä suhteessa Airistolta kerätty populaatioaineisto antaa paremmat mahdollisuudet silakkakannassa tapahtuneitten muutosten selittämiseen, koska kalojen
lisääntymistuotteiden määrää (mädin ja maidin massa) on seurattu muiden populaatioominaisuuksien ohella 198-luvulta alkaen. 12 Kalojen kasvua säätelevät monet muutkin tekijät kuin ravinto, eikä kasvun muutostakaan siten voida selittää pelkästään ravinnon vähäisyydellä. Kalojen kasvunopeus ja tästä riippuva ruumiinkoko, lisääntymispanos ja elossa säilyminen (survival) ovat keskeisiä tekijöitä lajien sopeutumisessa eri ympäristöihin. Tästä syystä kasvumuutosta on tarpeen tarkastella laajemmasta näkökulmasta, ottaen huomioon, että kysymystä siitä, miten silakka tai muut mereisinä pidetyt kalalajit ovat sopeutuneet alhaiseen ja satunnaisesti vaihtelevaan suolapitoisuuteen, ei ole koskaan varsinaisesti ratkaistu. Kasvun ja lisääntymisen problematiikkaa on selvitetty osatutkimuksessa 4 (alustava käsikirjoitus liitteenä), jonka keskeisenä kysymyksenä on silakan sopeutuminen Itämeren olosuhteisiin. Tutkimusaineisto koostuu pääasiassa Airistolta vuosina 1984-21 kerätyistä kalanäytteistä, jotka ilmentävät suolapitoisuuden muutosta Itämeressä. Työssä vertailtiin lisäksi Etelä- ja Pohjois-Itämerellä (Rügen ja Airisto) lisääntyvien silakoiden elinkiertoominaisuuksia, koska näillä alueilla lisääntyvät populaatiot elävät aikuisvaiheensa eri suolapitoisuuksissa. Tanskan salmista itäänpäin Rügenille asti ulottuvalla rannikkovyöhykkeellä lisääntyvä silakka vaeltaa kudun jälkeen ulos Itämereltä ja viettää syönnös- ja kasvuvaiheensa Skagerrakin ja Kattegatin alueella. Lyhyttä lisääntymisjaksoa lukuunottamatta kalat elävät 15-2 :n suolapitoisuudessa, kun taas varsinainen Itämeren silakka elää pysyvästi alhaisessa suolapitoisuudessa. Kasvunopeutta lukuunottamatta populaatiot ovat keskenään varsin samanlaisia. Rügenillä ja Airistolla lisääntyviä silakkapopulaatioita vertailtiin myös geneettisin menetelmin (mitokondrio-dna ja entsyymielektroforeesi). Koska eroja populaatioitten välillä ei todettu kummallakaan menetelmällä, sekä Rügenin että Airiston silakoiden tulkittiin kuuluvan samaan, sympatrisesti lisääntyvään silakkapopulaatioon, jonka väliset erot ovat fenotyyppisiä. Silakan kasvumuutoksen taustalla on todennäköisesti monimutkainen fysiologinen prosessi, joka on sisäsäätelyjärjestelmän ohjaama. Populaationäytteet eivät riitä näiden yksityiskohtaiseen todentamiseen, mutta aineisto antaa viitteitä siitä, mikä voisi olla mahdollinen vaikutustapa: Itämeren suolapitoisuuden aletessa silakan osmoregulaatioon kuluu todennäköisesti enemmän energiaa. Tämä on erityisesti suurikokoisten kalojen ongelma, koska energian kokonaiskulutus kasvaa kalan koon kasvaessa. Kalojen on siten tarkoituksenmukaista pienentää ruumiinkokoaan, koska tällöin aineenvaihdunnan kokonaiskustannukset vähenevät ja resursseja jää myös lisääntymiseen. Silakka siis siirtää resurssejaan (lähinnä proteiineja) kasvusta lisääntymistuotteiden valmistamiseen, mutta todennäköisesti energiaa kuluu myös kasvaneen osmoregulaatiotarpeen tyydyttämiseen. Kasvun inhiboiminen voi tapahtua eri tavoin, koska kasvuhormonin eritys on useiden hormonien säätelemä. Yksi näistä on tyroksiini, joka keskeisesti liittyy myös kalojen osmoregulaation säätelyyn.
Airistolla lisääntyvän silakan rasvapitoisuus osoittaa, että Selkämeren syönnösalueilla on 199-luvun aikana esiintynyt voimakasta ravintokilpailua. Koska kalojen kasvunopeus riippuu myös ravinnon saannista, saattaa kasvun hidastuminen olla ainakin osaksi silakkapopulaation sisäisen ravintokilpailun seurausta. 13 Kasvun hidastumisen ohella Airiston silakkapopulaatiossa havaittiin myös toinen muutos. Kuten aikaisemmin todettiin, populaation keski-ikä on kasvanut johtuen vanhojen kalojen (yli 8-vuotiaat) määrän lisääntymisestä, mikä puolestaan ilmentää kalojen eliniän pitenemistä. Rügenillä ja Airistolla kutevien kalojen vertailu osoittaa, että silakan kasvunopeus on käänteisessä suhteessa kalojen elossasäilymiseen (survival). Kalat, jotka elävät korkeassa suolapitoisuudessa (15-2 ), kasvavat nopeasti, mutta niiden elinikä on lyhyt. Hidasta kasvua puolestaan seuraa eliniän piteneminen. 35 Length (mm) 3 25 2 15 1 5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1111213141516 RU97 RU98 AS84 AS91 AS97 AS1 Age (years) Kuva 1. Silakan kasvu ja eri-ikäisten kalojen esiintyminen kutupopulaatiosta kerätyissä näytteissä Rügenillä 1997 (RU97; Rajasilta ym. 1999) ja Airistolla Itämeren suolapitoisuuden aletessa vv. 1984-21 (AS84-AS1). Rügenillä lisääntyvässä silakkapopulaatiossa yli 6-vuotiaat yksilöt ovat harvinaisia, kun taas pysyvästi Itämeressä elävä silakka on tunnetusti pitkäikäinen (Kuva 1). Kasvunopeuden säätelyn kautta siten myös kalojen elossa säilyminen voi kytkeytyä veden suolapitoisuuteen. Mikäli hitaasta kasvusta seuraa eliniän piteneminen, voi kalakannassa esiintyä runsaasti suurikokoisiakin yksilöitä, mutta nämä ovat iältään hyvin vanhoja. Ennusteen luotettavuuteen vaikuttaa tosin se, että ikämääritysten lukumäärä Airistolta kerätyssä populaatioaineistossa on vuoden 1997 jälkeen suhteellisen pieni, vuotta 21 lukuunottamatta (Kuva 11).
14 3 25 2 4 3 15 2 1 5 1 1984 199 1997 21 8v % Tot N Kuva 11. 8-vuotiaitten ja tätä vanhempien yksilöiden esiintyminen rysänäytteissä Airistolla vuosina 1984-21 (% yksilöitten kokonaismäärästä). Y-akseleista vasemmanpuoleinen ilmoittaa ikämääritysten lukumäärän (TotN); oikeanpuoleinen vanhojen kalojen %-osuuden näytteissä. Toisaalta vanhojen ikäluokkien %-osuuden kasvu Selkämeren kutukannassa on havaittavissa myös ICESin kanta-arvioissa (Anon. 1999). Yli 1-vuotiaitten kalojen osuus on vuoteen 1997 saakka ollut suhteellisen alhainen, mutta kasvoi selvästi tämän jälkeen (kuva 12). Kehitys on varsin samansuuntainen kuin Airistolla kerätyissä rysänäytteissä. (%) (%) 4 12 Rysäsaalis 35 3 25 2 15 1 5 198 1983 1986 1989 1992 1995 1998 21 Kuva 12. Vanhojen kalojen %-osuus yli 3-vuotiaitten kalojen lukumäärästä Airiston rysänäytteissä (=rysä; >8 -vuotiaat) ja Selkämeren kutukannassa (=VPA; >1-vuotiaat; Anon. 1999). 1 8 6 4 2 VPA Rysä VPA
15 Vanhojen kalojen runsastuminen silakkapopulaatiossa ei näyttäisi selittyvän kalastuksella, sillä esimerkiksi Selkämeren silakkasaalis on 199-luvun lopulla huomattavasti suurempi kuin 198-luvulla, jolloin vanhoja kaloja esiintyi rysänäytteissä vähän. SD3 (saalis) 7 6 5 4 3 2 1 1984 1986 1988 199 1992 1994 1996 1998 2 Saalis Rysä % Kuva 13. Selkämeren vuotuinen silakkasaalis (milj. kg) ja vanhojen kalojen (>8-vuotiaat) %-osuus Airiston rysänäytteissä vv. 1984-21. Kalakannan ikääntyminen on tekijä, joka merkittävästi vaikuttaa kannan dynamiikkaan. Vanhojen kalojen lisääntymiskapasiteetti on suuri, joten kalojen eliniän pidentyessä myös niiden jälkeläistuotanto kasvaa. Mikäli mäti- ja poikasvaiheen kuolleisuus ei muutu, seurauksena on kannan kasvu. Tässä tutkimuksessa (liite 2) poikasten varhaisvaiheen kuolleisuuden todettiin olleen jokseenkin vakaa Airiston ja Kustavin lisääntymisalueilla vuosina 1988-1998. Koska näillä alueilla lisääntyvät kalat edustavat osaksi Selkämeren kutukantaa, on mahdollista, että Selkämerellä nähtävä rekrytoinnin kasvu on seurausta juuri tästä ilmiöstä. Kalakannan tihentyminen johtaa ennen pitkää lisääntymisen heikkenemiseen, koska ympäristön ravintoresurssit ovat rajalliset. Silakan energiavarat näyttävät olevan vahvasti riippuvaisia nuorten kalojen määrästä (liite 1), joten lisääntymismenestykseen vaikuttaa sekä ravinto-organismien tuotanto meressä että kalakannan tiheys. Airistolta kerätty populaatioaineisto osoittaa, että yhdistettynä esimerkiksi kanta-arvioista saataviin tietoihin on mahdollista selvittää, miten nämä eri tekijät vaikuttavat kalakannan kehittymiseen. Vanhojen kalojen runsastuminen silakkakannassa saattaa voimistaa dioksiiniongelmaa. Sekä dioksiinit että PCB-yhdisteet kertyvät kalaan ravinnosta ajan myötä ja tästä syystä niiden pitoisuus on vanhoilla yksilöillä suurempi kuin nuorilla. Jos kalan kasvu ja eliniän piteneminen liittyvät Itämeren suolapitoisuuden muutokseen, on ennustettavissa, että suolapitoisuuden aletessa myös korkeat dioksiinipitoisuudet kaloissa yleistyvät ja dioksiinien
keskimääräinen pitoisuus etenkin Selkämeren kannassa kasvaa. Olennaista on kuitenkin huomata, että pitoisuuden mahdollinen kasvu ei välttämättä indikoi päästöjen lisääntymistä, vaan se voi selittyä kalojen pidentyneellä eliniällä. Silakan kalastuksella ei tähän ilmiöön ole mahdollista vaikuttaa nykyisellä pyyntiteholla. 16 Kirjallisuusviitteet: Anonymous 1999. Report of the Baltic Fisheries Assessment working group. ICES CM 1999/ACFM:15. Eklund, J., Parmanne, R. & Aneer, G. 2. Between-reader variation in herring otolith ages and effects on estimated population parameters. Fisheries Research 46, 147-154. Kääriä, J. 1999. Reproduction of the Baltic herring (Clupea harengus membras L.): factors affecting the selection of spawning beds in the Archipelago Sea, in SW Finland. Turun yliopiston julkaisuja 116. Kääriä, J., Naarminen, M., Eklund, J., Jönsson, N., Aneer, G. & Rajasilta, M. 21. A tagging experiment on spring-spawning Baltic herring (Clupea harengus membras) in southwest Finland in 199-1998. In Herring: Expectations for a new millennium. (F. Funk, J. Blackburn, D. Hay, A. J. Paul, R. Stephenson, R. Toresen, & D. Witherell, eds.). s. 599-69. University of Alaska Sea Grant, Fairbanks: AK-SG-1-4. Parmanne, R. 199. Growth, morphological variation and migrations of herring (Clupea harengus L.) in the northern Baltic Sea. Finn. Fish. Res. 1: 1-48. Peltonen, H., Raitaniemi, J., Parmanne, R., Eklund, J., Nyberg, K. & Halling, F. 22. Age determination of Baltic herring from whole otholiths and from neutral stained otolith cross sections. ICES Journal of Marine Science 59: 323-332. Rajasilta, M. 1992: Timing of spawning in the Baltic herring (Clupea harengus membras) in the Archipelago Sea, SW Finland: regulatory mechanisms and consequences for offspring production. Turun yliopiston julkaisuja 81: 1-164. Rajasilta, M., Eklund, J., Jönsson, N., Lorenz, T. & Laine, P. 1999. Intensive monitoring of spawning populations of the Baltic herring (Clupea harengus membras L.). Final report of the study project EU 96-68. Tutkimusraportti, Saaristomeren tutkimuslaitos, Turun yliopisto.