Synapsidit, nisäkäslinja

Transkriptio

1 Synapsidit, nisäkäslinja 1

2 Synapsidien linja eroaa jo varhain Kivihiili-Permikaudella (~280 Mvs) muista matelijoista; yksi temporal fenestrae aukko Permikauden lopun sukupuutosta säilyivät vain kynodontit (Cynodontia, karvapeitteisiä matelijoita) ryhmä Jura-Liitukauden ( Mvs) matelijoita, joilla erilaistuneet hampaat, kallon rakenne leukalihasten kiinnitykseen sopivaksi, keskikorva + kuuloluut Eläinkunta: Animalia Pääjakso: Chordata Jakso: Vertebrata Luokka: Synapsidit, Synapsida Lahko: Terapsidit, Therapsida Alalahko: Cynodontia 2

3 Ensimmäisiä nisäkkäitä kehityslinjassa olivat morganucodontit (pikkupetoja, pään pituus 2-3 cm) Trias-Jurakaudella (~200 Mvs) hampaiden rakenne ja lukumäärä nisäkäsmäinen samoin keskikorvan rakenne hampaiden vaihto vain kerran elämän aikana Eläinkunta: Animalia Pääjakso: Chordata Jakso: Vertebrata Luokka: Synapsidit, Synapsida Lahko: Terapsidit, Therapsida Alalahko: Cynodontia Luokka: Mammalia 3

4 Varhaisella liitukaudella (~140 Mvs) nisäkkäiden pääasiallinen ryhmä oli Allotheria-ryhmä (Multituberculata) edelleen melko pieniä (hiiren oravan kokoisia) pääasiassa kasvissyöjiä (jyrsijämäiset etuhampaat) synnyttivät eläviä poikasia selvisivät aina Eoseenin loppuun saakka (35 milj.v.sitten) ennen istukallisten nisäkkäiden (Eutheria), pussieläinten (Metatheria/Marsupialia) ja nokkaeläinten (Monotremata) eroamisajankohtaa Pääjakso:Chordata Luokka: Mammalia Alaluokka: Theriiformes Allotheria Lahko: Multituberculata 4

5 Nokkaeläimiä (Monotremata, Prototheria) kehittyi myös liitukauden alussa Fossiililöydöt hyvin vähäisiä, mutta ilmeisesti alkuperä Australiassa, laajalle levinnyt ja monimuotoinen ryhmä ainakin eteläisillä mantereilla (fossiileja Etelä-Amerikasta, Gondwana vasta hajoamassa) Obdurodon dicksoni Hampaallinen vesinokkaeläin Alajakso: Vertebrata Luokka: Mammalia Alaluokka: Munivat nisäkkäät, Prototheria Lahko: Nokkaeläimet, Monotremata Nykyisin on jäljellä kaksi erikoistunutta muotoa, vesinokkaeläin ja 4 nokkasiililajia Ornithorhynchus anatinus Tachyglossus aculeatus Zaglossus, 3 lajia 5

6 Istukalliset nisäkkäät (Eutheria) ja pussieläimet (Marsupialia/Metatheria), (= Theria l. synnyttävät nisäkkäät) kehittyivät myös liitukaudella noin 120 milj. v. sitten Þ kaikki nisäkäsryhmät olemassa dinosaurusten valtakaudella!! Molemmat ryhmät kehittyivät nisäkkäistä, joilla nisät Þ ovat vaihtoehtoisia evolutiivisia linjoja, istukalliset eivät ole korvanneet pussieläimiä evolutiivisesti Eomaia scansoria Istukallisen nisäkäslinjan edustaja Jo 125 mv sitten? Löytyi Kiinasta 2000-luvulla Alajakso: Vertebrata Luokka: Mammalia Alaluokka: Synnyttävät nisäkkäät, Theria Osaluokat Istukkanisäkkäät, Eutheria Pussieläimet, Metatheria 6

7 6.4. Kenotsooinen maailmankausi (tertiääri+kvartääri, 65 Mya ) 6 epokkia: Paleoseeni (65 Mya) Eoseeni (56 Mya) Oligoseeni (34 Mya) Tertiäärikausi (Tertiary) Mioseeni (24 Mya) Plioseeni (5.2 Mya) Pleistoseeni (1.8 Mya) Kvartääri (Quaternary) Holoseeni ( ya) Paleo Eo Oligo Mio 10 Plio Pleisto 7

8 Elämä merellä Liitukauden lopun massasukupuutosta selvinneet ryhmät monimuotoistuivat Taksonomiset ryhmät suurin piirtein samanlaisia kuin nykyään Pleistoseenin jääkaudet kuitenkin aiheuttivat uusia sukupuuttoja Luukalojen diversifikaatio Matelijoita vähän Valaiden ja merileijonien ensimmäiset fossiilit eoseeni- ja oligoseeniajalta Paleo Eo Oligo 20 nelijalkaiset varsieväkalat viuhkaeväkalat luukalat 10 piikkieväkalat hait, rauskut panssarihait leuattomat kalat Mio Plio Pleisto 8

9 Elämä maalla 60 Paleo Siemenkasvien modernit heimot olivat kehittyneet Eoseeniin mennessä hyönteisfossiilit Eoseeni- ja Oligoseeniajalta hyvin samankaltaisia kuin nykyiset hyönteiset, monia samoja heimoja Savannien synty à heinäkasvien voimakas radiaatio à ruohovartisten kasvien kehittyminen aiemmin puuvartisissa heimoissa (Asteraceae) Sammakkoeläinten modernit heimot ilmaantuvat Paleoseenin alussa, myös joitakin moderneja lintuheimoja Matelijoissa, erityisesti käärmeissä, tapahtuu radiaatiota ja erikoistumista Oligoseeniltä alkaen: esim. Mioseenillä myrkkykäärmeet Elapidae (mm. kobrat) ja Viperidae (mm. kyyt, kalkkarokäärmeet) Eo Oligo Mio Plio Pleisto 9

10 Linnut Liitukauden lopulla olemassa ainakin albatrossit, lokit ja kahlaajat Lentokyvyttömien jättiläismäisten petolintujen konvergentti kehittyminen Diatrymat Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa Paleoseenija Eoseenikaudella Phorusrhacidit Etelä-Amerikassa ja Euroopassa Oligoseeni- ja Plioseenikaudella Paleo Eo 30 Oligo 20 Mio Varsinaisesti nykyisten lintuheimojen ilmaantuminen tapahtuu Eo- Oligoseenillä Varpuslintujen radiaatio alkoi kuitenkin vasta Mioseenillä 10 Plio Pleisto 10

11 Nisäkkäät Nisäkkäille tyypillisiä rakenteita: Nisät à jälkeläisten hoito Avara lantio à synnyttäminen Leukojen kehittyneisyys Zygomaattinen leukakaari (poskiluu) Alaleuka yhdestä luusta Hampaiden erilaistuminen: poskihampaat, kulmahampaat, etuhampaat Hampaiden pysyvyys (vaihdetaan kerran elämän aikana) Kitalaki (sekundäärinen) Kuuloluita 3 (vasara, alasin, jalustin) Liikkuvat silmäluomet, ulkokorvat Tasalämpöisyys karvapeite Pallealihas Aivojen kehittyneisyys à REM-uni (pussiel. & istukalliset) Raajojen rakenne: Jalat alla à tehokas liikkuminen Erilliset ranneluut, kämmen/jalkapöydänluut, nilkkaluut à joustavuus, erilaistuneita ratkaisuja 11

12 Liitukauden istukalliset nisäkkäät (ja pussieläimet) keskikokoisia tai pieniä generalisteja (insektivoreja l. hyönteisyöjiä ja omnivoreja l. kaikkiruokaisia) Paleoseenillä kehittyy lähes kaikki nykyiset lahkot (+ muutamia sukupuuttoon kuolleita) eli hyvin nopea radiaatio Epäsuoraa tietoa, koska vasta Eoseeniltä alkaen kunnolla fossiiliaineistoa à lahkotason systematiikka ristiriitaista Paleo Eo 30 Oligo 20 Mio 10 Plio Pleisto 12

13 Etelä-Amerikassa kasvissyöjien radiaatio tertiäärikaudella, konvergenttia evoluutiota (mm. jyrsijöiden, sorkkaeläinten ja sarvikuonojen kaltaisia muotoja, yhteensä ainakin kuusi lahkoa), mutta viimeisimmätkin kuolivat sukupuuttoon myöhäisellä pleistoseenilla Paleo Eo 30 Oligo 20 Mio Diadiaphorus Equus przewalski 10 Plio Pleisto 13

14 Pussieläimet (Metatheria) Löytöjä Liitukauden lopun kerrostumista P- ja E-Amerikasta Levisivät muille mantereille: Euroopaan (ainakin Eo- Mioseenillä) ja Australiaan (Antarktiksen kautta, missä esiintyi Eoseenillä) Voimakas radiaatio ja erilaistuminen E-Amerikassa aina hiirenkokoisista kasvissyöjistä karhun ja sapelihammastiikerin tapaisiin petoihin Kaikki muut muodot kuolivat sukupuuttoon Plioseenin loppuun mennessä paitsi opossumit Australiassa fossiililöytöjä Oligoseeniltä alkaen, Mioseeniin mennessä useimmat nykyiset heimot ilmaantuneet Paleo Eo Oligo Mio Plio Pleisto 14

15 Istukallisten nisäkkäiden kehityslinjat 1. Ylälahko Xenarthra vajaahampaiset (Pilosa, laiskiaiset; Vermilingua, muurahaiskarhut sekä Cingulata, vyötiäiset) Jättiläislaiskiainen kuoli sukupuuttoon viimeisen jääkauden jälkeen Paleo Eo Oligo Luokka: Mammalia Alaluokka: Synnyttävät nisäkkäät, Theria Osaluokka 20 Mio Istukkanisäkkäät, Eutheria Ylälahko: Vajaahampaiset, Xenarthra (Atlantogenata) 10 Lahko: Vyotiäiset, Cingulata Lahko: Pilosa Alalahko: Laiskiaiset, Folivora Alalahko: Muurahaiskarhut, Vermilingua 15 Plio Pleisto

16 2. Tubulidentata (maasiat) erkanivat varhain muista kehityslinjoista Luokka: Nisäkkäät, Mammalia Osaluokka: Istukkanisäkkäät, Eutheria Ylälahko: Afrotheria Lahko: Putkihampaiset, Tubulidentata 3. Hyracoidea (Hyrax, tamaanit), Proboscidea (elefantit) ja Sirenia (merilehmät) Elefantteja ollut 40 sukua ja 345 lajia, nykyään 3 (Loxodonta, Elephas); alkuperä Afrikassa mutta levisivät kerran kaikille mantereille Australiaa lukuun ottamatta Luokka: Nisäkkäät, Mammalia Osaluokka: Istukkanisäkkäät, Eutheria Ylälahko: Afrotheria Paenungulata 16

17 4. Hyönteisyöjät; Päästäiset (Soricidae), siilit (Erinaceidae), kontiaiset (Talpidae), almikit (Solenodontidae, Haitissa ja Kuubassa, päästäisen näköisiä) Varhaiset muodot hyvin samanlaisia kuin kaikkien istukallisten nisäkkäiden perusmuoto ( puupäästäinen ) Luokka: Mammalia Osaluokka: Eutheria Boreoeutheria Ylälahko: Laurasiatheria Lahko: Lipotyphla 17

18 5. Euarchontoglires Euarchonta Kädelliset, Primates, ilmaantuvat Paleoseenin lopulla Eoseenilla; rakenteellisesti hyvin lähellä perusmuotoa Puupäästäiset, Scandentia Kaakkois-aasialaisia päästäisen näköisiä, mutta ei sukuisia nisäkkäitä Kaguaanit, Dermoptera Kaakkoisaasialaisia puissa eläviä liitäviä nisäkkäitä Glires Yhteinen kantamuoto Paleoseenillä? Jäniseläimet, Lagomorpha Jyrsijät, Rodentia Jyrsijät nykyisin runsaslajisin lahko, jossa kaksi linjaa: Luokka: Mammalia Alaluokka: Theriiformes Osaluokka: Eutheria Boreoeutheria Ylälahko: Euarchontoglires Lahko: Euarchonta Lahko: Glires Yläheimo Caviomorpha (E-Amerikka) 16 heimoa (piikkisiat, marsut, chinchillat, capybarat ym.) Muroidea (hiirensukuiset jyrsijät) yläheimo ilmaantuu Eoseenillä Euraasiassa ja Afrikassa P-Amerikassa Australiaan ja E-Amerikkaan; nykyisin 2/3 jyrsijöistä Paleo Eo Oligo Mio Plio Pleisto 18

19 6. Scrotifera 60 Paleo Luokka: Mammalia Alaluokka: Eutheria Ylälahko: Laurasiatheria Scrotifera Lahko: Artiodactyla Lahko: Carnivora Lahko: Cetacea Lahko: Chiroptera Lahko: Perissodactyla Lahko: Pholidota Chriacus varhaiselta paleoseenilta varhaiselle Eoseenille P-Amerikassa Eo Oligo Artiodactyla (sorkkaeläimet) Ectoconus varhaisella paleoseenilla P-Amerikassa Perusmuoto olemassa jo liitukauden lopulla Eoseenin alun muodot jäniksen kokoisia Eoseenilla kehittyi kameli- (Tylopoda), sika- (Suina) ja märehtijä- (Ruminantia) eläimet Märehtijät monimuotoistuivat Vanhalla Mantereella Oligoseenillä (Cervidae, Bovidae, Giraffidae) Mio Plio Pleisto 19

20 Cetacea (valaat) Kehittyi Paleoseenillä eläneestä peto- Condylarthasta Eoseenillä merielämään sopeutuneita muotoja Vielä Mioseenillä valailla takajalat Paleo Eo Hippopotamus (virtahevot) Valaiden lähimpiä sukulaisia? Yhteinen semi-akvaattinen kantamuoto noin 60 m.v.s Oligo Mio Plio Pleisto 20

21 Thewissen et al. (2001). Nature O Leary (2001) American Zoologist A: morfologinen data B: DNA-data 21

22 Ferae Pedot (lahkot Creodonta ja Carnivora) Kehittyivät hyönteissyöjistä Paleoseenin lopulla- Eoseenilla, useimmat nykyheimot ilmaantuvat Oligoseenilla Koiraeläimet (Canidae), näätäeläimet (Mustelidae), karhut (Ursidae), kissaeläimet (Felidae), hylkeet (Phocidae) Hylkeiden ilmaantuminen Oligoseenilla (lähintä sukua karhuille) Luokka: Mammalia Osaluokka: Eutheria Ylälahko: Laurasiatheria Lahko: Pholidota Creodonta, Hyaenodon Pholidota (muurahaiskävyt) Luokittelu vielä epävarmaa, aikaisemmin yhdessä mm. vajaahampaisten kanssa, mutta geneettinen aineisto viittaa yhteyteen petojen (Carnivora) kanssa 22

23 Perissodactyla (Kavioeläimet ) Ilmaantuvat Eoseenin alussa Hevosten (Equidae) ja sarvikuonojen (Rhinocerotidae) heimot aiemmin paljon monimuotoisempia: esim. sarvikuonoja Eoseenilta Plioseenille n. 80 sukua, nyt vain 5 lajia Hyracotherium Luokka: Mammalia Osaluokka: Eutheria Ylälahko: Laurasiatheria Lahko: Perissodactyla 23

24 Lepakot, Chiroptera Suurlepakot, Megachiroptera, suunnistavat pääosin silmillään Pienlepakot, Microchiroptera, kaikuluotaus Alalahkoihin jako nykyään asetettu kyseenalaiseksi 24

25 Asher ja Helgen 2010: BMC Evolutionary Biology 10 25

26 pussieläimet istukalliset CARBONIFEROUS 26

27 27

28 6.5. Sukupuutoista eliökunnan historiassa Perussääntö: lajien elinikä on rajallinen toki hyvin vaihteleva vanhin tunnettu eläinlaji makeanveden äyriäinen Triops cancriformis 180 My à sukupuutot osa makroevoluutiota Sukupuutot joko taustasukupuuttoja (background extinctions) tai massasukupuuttoja/sukupuuttoaaltoja (mass extinctions), joita elämän historiassa ollut 5, 6. meneillään 28

29 Taustasukupuutot sukupuuttojen vauhti laskenut Kambrikaudesta lähtien (mutta huom. massasukupuutot) syy: lajit eivät pysty sopeutumaan muuttuviin olosuhteisiin elinympäristöjen häviäminen ilmaston ym. muutosten seurauksena jonkin verran myös petojen / sairauksien johdosta elinympäristön muutokseen reagoitava joko muuttamalla tai sopeutumalla (geneettinen) jos habitaatin muutos liian nopea, organismit eivät ehdi mukaan 29

30 Fossiiliaineisto: sukupuuttojen esiintymisen todennäköisyys vaihtelee eliöryhmittäin (Lawton & May 1995: Extinction rates. Oxford Univ. Press) kaikki fossiiliryhmät: lajien elinikä on vaihdellut milj. vuoden välillä à sukupuuttoja miljoonassa lajivuodessa (E/MSY) Sukupuutoissa lajin tai taksonin iällä ei näyttäisi olevan merkitystä, ei valikoi vanhoja tai nuoria taksoneita 30

31 Massasukupuutot fanerotsooisella ajalla on saattanut olla jopa 20 massasukupuuttoa, mutta viisi on pystytty dokumentoimaan hyvin evolutiivisessa mittakaavassa lyhyellä ajalla paljon sukupuuttoja, vaikka tapahtuneet yleensä muutaman miljoonan vuoden aikana massasukupuutot avanneet ekologista tilaa uusille muodoille sukupuuttojen jälkeen seuraa voimakas radiaatio 31

32 32

33

34 1. Ordovikikauden lopulla Merieläinten heimoista 22%, suvuista 60 % ja lajeista 85% katosi Kaksi sukupuuttoaaltoa joiden välissä noin 10 My Syynä ehkä jääkausi, merenpinnan lasku, ja myöhemmin jään sulamisesta aiheutuneet makeanveden tulvat 2. Devonikauden lopulla Suurin vaikutus riuttojen muodostajiin, kuten sienieläimiin, korallieläimiin (modernit korallieläimet vasta mesotsooisella ajalla) Muista selkärangattomista merieläimistä sukupuuttoon lähes 70% Syynä tn. myös ilmaston kylmeneminen ja merenpintojen lasku, jäätiköitymisestä todisteita mm. nyk. Brasilian alueelta 34

35 3. Permikauden lopulla Toistaiseksi rajuin, kaksi perättäistä massasukupuuttoa Merten selkärangattomista hävisi n. 50% heimoista, 80 % suvuista ja 90% lajeista (mm kaikki trilobiitit, loputkin korallieläimet) Maaeläimistöstä hävisi noin 70%, mm. lukuisa joukko hyönteislahkoja ja sammakko- ja matelijaeläimistössä tapahtui raju muutos (nisäkkäiden ja dinosaurusten kantamuodot korvasivat aiemmat ryhmät) Syitä esitetty monia: Pangean mantereella ainakin neljä kertaa jäätiköitymistä jäätiköitymisten välillä meren syvänteissä hapenpuute (merivirrat) ilmakehän hiilidioksidia merten pintakerrosten fotosynteesiin, ja sitä kautta hapettomiin syvänteisiin ilmakehän hiilidioksidin vähenemisen myötä ilmaston jäähtyminen jäähtymisen seurauksena merivirtojen muutoksia, hiilidioksidia ja vetysulfideja pintavesiin, minkä vaikutuksesta pintavedet myrkyttyivät ja hiilidioksidia vapautui ilmakehään lämpeneminen ja kierros alusta jatkui kunnes Pangea hajosi tai kasvihuoneilmiö valtavista metaani- ja hiilidioksidipurkauksista johtuen tai voimakas vulkaaninen aktiivisuus tai asteroidi 35

36 4. Triaskauden lopulla Huonohkosti tunnettu, mutta syynä tn. ilmastonmuutos, saattoi olla sademäärien nousun seurausta tai vulkaanisesta aktiivisuudesta johtuvaa Esim. 20 % merieläimistön heimoista sukupuuttoon, mm. conodontit Ainakin 13 tetrapodi-heimoa katosi, esim. viimeisetkin archosaurukset 5. Liitukauden lopulla (K/T boundary) Noin 50 % suvuista kuoli Merieläimistöstä suurin vaikutus mm. sammaleläimiin, meritähtiin ja siileihin, simpukoihin, kotiloihin, ammoniitteihin Dinosaurukset ilm. jo häviämässä aikaisemmin ja paleoseenilta muutamia fossiileja olemassa, mutta suurin tuho KT-rajalla Syy: suosikkihypoteesina meteoriitin (Æ 10 km) osuma (Meksikon niemimaalle), aiheutti sekä suoraan että välillisesti vulkaanisen aktiivisuuden kasvun kautta ilmakehään nokea yms., joka useamman vuoden ajan pimensi ja viilensi maapallon 6. Nykyhetkellä Ihmisen toiminnan seurausta? Arvioitu jopa x taustasukupuuttojen vauhti 36