4. Evoluutioteoria Mitä evoluutio on? 4.2. Tieteellisen teorian yleisiä ominaisuuksia 4.3. Evoluutioteorian historiaa 4.4. Mitä darwinismi on?

Transkriptio

1 4. Evoluutioteoria 4.1. Mitä evoluutio on? 4.2. Tieteellisen teorian yleisiä ominaisuuksia 4.3. Evoluutioteorian historiaa 4.4. Mitä darwinismi on? Jatkuva muutos Yhteinen alkuperä Lajien moninkertaistuminen Asteittainen kehitys Luonnonvalinta 4.5. Darwinin evoluutioteoria revisited Mikroevoluutio Makroevoluutio 1

2 4.1. Mitä evoluutio on? Lyhyt aikaväli: alleelifrekvenssien muutosta populaatioissa Lyhyehkö aikaväli: uusien lajien ilmestymistä ja häviämistä Pitkähkö aikaväli: suuria muutoksia mm. massasukupuutot Pitkä aikaväli: evolutiivisia trendejä kehityslinjoissa; jatkuvaa, peruuttamatonta muutosta elämän historiassa 2

3 3

4 4.2. Tieteellisen teorian yleisiä ominaisuuksia: Selittää laajan kirjon luonnon ilmiöitä Perustuu luonnonlakeihin Tuottaa empiirisesti testattavia hypoteeseja Johtopäätökset alustavia, ei sisällä lopullista totuutta On kumottavissa 4

5 Teoriasta voi päätellä tietyn väitteen ja todistaa sen havainnolla todeksi. Teoria: Kaikki linnut lentävät Havainto: varis lentää Tällä ei silti ole todistettu mitään koko teorian totuudesta Vaikka varis lentää, lentävätkö kaikki linnut? Virheellisestä teoriasta on täysin mahdollista päätellä myös tosia johtopäätöksiä Peippo lentää Toisaalta, jos johtopäätös osoittautuu virheelliseksi, silloin tiedämme varmasti, että teoria on virheellinen. Strutsi ei lennä teoria on virheellinen 5

6 4.3. Evoluutioteorian historiaa 1700-luvulla elämän monimuotoisuuden selittäjänä luomisteoria 1809 ensimmäinen tieteellinen teoria: lamarkismi (Jean Babtiste de Lamarck) Hankinnaisominaisuuksien periytyminen Transformatiivinen (=muuttuva) evoluutiokäsitys 1833 uniformitarianismi (Charles Lyell) Luonnonlait ovat olleet samat menneisyydessä ja nyt, kun niitä havainnoidaan Geologiset tapahtumat luonnon prosessien seurauksena Maapallon ikä yleistä käsitystä vanhempi (kreationismi 4004 e.k.) 1858 darwinismi (Charles Darwin & Alfred Wallace) 1900 luvun alku uus-darwinismi (August Weismann) 1930-luvulta lähtien synteettinen evoluutioteoria 6

7 4.4. Mitä darwinismi on? Hyväksymmekö Darwinin evoluutioteorian? Sisältää 5 erillistä osateoriaa 1. Teoria jatkuvasta muutoksesta (perpetual change) Universaalisti pätevä 2. Teoria yhteisestä alkuperästä (common descent) Universaalisti pätevä 3. Teoria lajien moninkertaistumisesta (multiplication of species) Universaalisti pätevä 4. Teoria asteittaisesta kehityksestä (gradualism) Kiistanalainen 5. Teoria luonnon valinnasta (natural selection and survival of the fittest) Kiistanalainen 7

8 Jatkuva muutos Darwinin evoluutioteoria pohja, johon muut perustuvat Luonto ei ole muuttumaton, eikä syklisesti muuttuva, vaan luonto jatkuvassa muutostilassa Fossiiliaineiston tukema totuus Jatkuvan muutoksen osateoria saanut runsaasti tukea fossiiliaineistoista, joilla saavutetaan laajin mahdollinen aikaskaala trendien tutkimisessa Aikajana joko sedimenttien kerrosten tai radiometristen menetelmien avulla makroskooppista fossiiliaineistoa kambrikaudelta (600 milj. v. s.) alkaen Ongelmia fossiiliaineiston aukkojen seurauksena 8

9 9

10 Yhteinen alkuperä Kaikki elämän muodot periytyvät yhteisestä kantamuodosta kehityslinjojen haarautumien kautta Komparatiivisten (=vertailevien) tutkimusten tukema Taksonit, joilla on yhteinen kantamuoto lähimenneisyydessä omaavat enemmän yhteisiä piirteitä kuin taksonit, joilla on kaukaisempi yhteinen kantamuoto 10

11 Teoria yhteisestä alkuperästä taksonomisen luokittelun lähtökohta Homologiat eri kehityslinjoissa periytyvät yhteiseltä kantamuodolta Homologia: Rakenne, joka esiintyy useassa kehityslinjassa mahdollisesti muodoltaan tai toiminnaltaan erilaistuneena Homologien esiintyminen paitsi toimii todisteena yhteisestä historiasta, mutta homologien kombinaatiot toimivat myös fylogenioiden (sukupuu) rakentamisen lähtökohtana Molekyylimenetelmät vahvistaneet käsitystä 11

12 Klassinen esimerkki nisäkkäiden eturaajojen homologioista (vrt. rinnakkainen evoluutio) 12

13 Vrt. analogia: samankaltainen rakenne, jolla ei ole yhteistä alkuperää (vrt. konvergentti evoluutio) 13

14 Lajien moninkertaistuminen Evoluutio tuottaa uusia lajeja muuttamalla ja jakamalla olemassa olevia kehityslinjoja Yleisesti hyväksytty, vaikka lajikäsite ja prosessin yksityiskohdat kiistanalaisia Biologinen lajikäsite: Joukko yksilöitä, jotka tuottavat lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä keskenään Luontainen seuraus yhteisen kantamuodon teoriasta Kantamuodon jakautuessa yhdestä lajista syntyy vähintään kaksi Tapahtuu lisääntymisesteen syntymisen kautta, yleensä allopatristen (=eri alueella esiintyvien) populaatioiden välillä Lukuisia esimerkkejä, kuten Kalifornian salamanterit (allopatrinen lajiutuminen), Galápagoksen sirkut (allopatrinen lajiutuminen ja adaptiivinen radiaatio l. sopeutumislevittäytyminen) 14

15 15

16 16

17 Asteittainen kehitys Suuret näkyvät muutokset kehityslinjojen välillä ovat seurausta yksittäisten pienten muutosten kasautumisesta pitkän ajan kuluessa Perustuu ajatukseen, että suuret muutokset (esim. mutaatiot) ovat aina haitallisia Vaikka asteittaista evoluutiota tapahtuu, osa evolutiivisista muutoksista hyvin nopeita, mikä on vastoin Darwinin käsitystä asteittaisesta kehityksestä Anageneesi vs. kladogeneesi 17

18 Hidas kvantitatiivisten muutosten kasaantuminen tuottaa kvalitatiivisen muutoksen (fyleettinen gradualismi) Fossiiliaineistoista vaikea löytää jatkuvia sarjoja kanta- ja nykyisten muotojen välillä (ongelma: aikasarjojen katkokset) Kehityslinjoissa voi näkyä lyhyitä lajiutumisvaiheita ja niitä seuraavia pitkiä hitaan muutoksen jaksoja. Esim. kotieläinjalostuksessa hyppäyksellisiä muutoksia isojen mutaatioiden kautta jaksottaisten tasapainojen malli (punctuated equilibrium)» Ei hyväksy hyppäyksellisiä muutoksia ilman lajiutumista (linjan jakautumista) 18

19 19

20 Luonnonvalinta (adaptiivinen evoluutio) Selittää miksi eläimet ovat rakentuneet ympäristöjään vastaaviksi Selittää luonnollisia prosesseja, joiden kautta yksilöihin kasaantuu edullisia ominaisuuksia Taustalla ajatus sopeutumisesta Merkittävä osateoria koko evoluutioteorian hyväksymisen kannalta Erittäin paljon empiiristä tukea Koivumittarin teollisuusmelanismi Sairaalabakteerit Tuholaishyönteiset Jne. 20

21 Adaptiivisen evoluution mekanismit Ekologinen korvautuminen: ecological replacement Matelijat / nisäkkäät Ekologinen syrjäytyminen (kilpailu): ecological displacement Kanadan kolmipiikit, 2 lajia yhdessä => erilaistutaan ravinnon ja koon suhteen, 1 laji => välimuoto Konvergentti evoluutio Selkärankaisten ja mustekalojen silmä Koevoluutio eliöt toistensa resurssi mutualismi, symbioosi peto-saalissuhde parasiitti ja isäntä kasvi ja herbivori (sekventiaalinen perättäinen koevoluutio) 21

22 Darwinin matka HMS Beaglella On the Origin of species 1858 Darwin identifioi 13 eri peippolajia (nyk. sirkkuja), mutta tiesi vain yhden lajin läheisellä mantereella Nokat ja adaptiivinen radiaatio 22

23 Syntyvyys on suurempaa kuin säilyvyys - kilpailu Lisääntyminen muuntelee Ja muuntelu on perinnöllistä Valinta (selection) päättää mitkä yksilöt selviävät lisääntymisvaiheeseen saakka Parhaat yksilöt selviävät ympäristön asettamista vaatimuksista Siirtävät nämä ominaisuudet jälkeläisilleen Siis lisääntyminen avainasemassa! Tämä oli siis evoluutioteorian alku, ja valinta yksi evoluutiovoimista Uutta muuntelua tuovat voimat» Mutaatiot» Muuttoliike, migraatio Muuntelua muokkaavat voimat» Geneettinen satunnaisajautuminen, genetic drift» Valinta» Populaatiorakenne 23

24 Esimerkki valinnasta: Darwinin sirkut (Peter Grant & Rosemary Grant, Science 2006) A. Geospiza fortis B. G. magnirostris C. G. fortis Daphne Major island Geospiza fortis (C) Tavallista pienikokoisempia ja pieninokkaisia (täyttää muilla saarilla esiintyvän Geospiza fuliginosa-lajin ekolokeron) Ravinto pieniä siemeniä Tribulus cistoides 24

25 1977 kuivuus Pieniä siemeniä syödään, kun niitä on runsaasti, kun niitä on vähän, syödään mieluummin suurempia Kuolleisuus suurta Pieninokkaisemmilla suurempi kuolleisuus muutos suurinokkaisiin (A) 1982 uusi suurempi laji G. magnirostris saapui saarelle Tämä laji ja G. fortis kilpailevat potentiaalisesti samasta ravinnosta, suuremmista siemenistä Muutos pieninokkaisempaan suuntaan tapahtui

26 4.5. Darwinin evoluutioteoria revisited Uus-Darwinismi Muokkasi evoluutioteoriaa ominaisuuksien periytyvyysmekanismien vaatimalla tavalla (August Weismann, 1900-luvun alku) Synteettinen evoluutioteoria!!! 1930-luvulla populaatiogenetiikka, paleontologia, biogeografia, embryologia, systematiikka ja eläinten käyttäytyminen darwinistiseen viitekehykseen 26

27 Synteettinen evoluutioteoria Populaatiogenetiikka tutkii evoluutiota populaatioiden välisten geneettisten erojen kautta Populaatiogenetiikan asettaminen darwinistiseen viitekehykseen jakoi evoluutiobiologian kahteen erikoisalaan: 1) Mikroevoluutio Evolutiiviset muutokset alleelifrekvenseissä populaatioiden sisällä (esim. veriryhmien suhteellisten osuuksien vaihtelu ihmispopulaatioiden välillä) Käsittää muutokset lajiutumiseen asti 2) Makroevoluutio Uusien elimellisten rakenteiden synty, adaptiiviset radiaatiot, evolutiiviset trendit, fylogeneettiset suhteet, massasukupuutot ja lajia korkeampien taksonien synty Luonnonvalinta ohjaa molempia 27

28 Mikroevoluutio Alleelifrekvenssien muutoksia Periaatteessa alleelifrekvenssit pysyvät vakaina suurissa populaatioissa Hardy-Weinbergin tasapainon mukaisesti p 2 + q 2 + 2pq = 1 jos evolutiiviset voimat eivät vaikuta Muutokset tasapainotilasta ovat mikroevolutiivisia muutoksia Alleelifrekvenssejä muuttavat tekijäthän olivat: Uutta muuntelua tuovat evoluutiovoimat Mutaatiot Muuttoliike, migraatio Muuntelua muokkaavat evoluutiovoimat Geneettinen satunnaisajautuminen, genetic drift Valinta Populaatiorakenne 28

29 Mutaatiot vahinkoja DNA:n replikaatio- ja korjausmekanismeissa Substituutiot, deleetiot, insertiot, translokaatiot Mutaatioita tapahtuu eri frekvensseillä riippuen mm. DNA:n sijainnista (tuma, kloroplasti, mitokondrio, plasmidi ), geenialueesta, eliöstä (mm. aineen-vaihdunta) Neutraali, haitallinen, hyödyllinen 29

30 Migraatio, geenivirta Muualta populaatioon tuleva yksilö voi tuoda tullessaan alleelin, jota populaatiossa ei ennestään ole Tällä on vaikutusta vain, jos yksilö lisääntyy; migraatio ekologisessa mielessä ei ole sama asia Geenivirta = migraatio Riittävän voimakas geenivirta tasaa populaatioiden välisiä eroja, vähäinen tai olematon geenivirta puolestaan edesauttaa populaatioiden eriytymistä 30

31 Geneettinen satunnaisajautuminen Pienessä populaatiossa voimakkain vaikutus 31

32 Populaatiorakenne Yhtenäinen, iso, panmiktinen / isoloitunut, pieni Itsesiitos/sukusiitos/ristisiitos Vaikuttaa: Sosiaalinen rakenne Pariutumissysteemi Dispersaali Vanhempien ja jälkeläisten assosiaatio Elinympäristöjen yhtenäisyys/fragmentaatio Jakkula et al The American Journal of Human Genetics 32

33 Valinta 33

34 Makroevoluutio Makroevoluutio kuvaa suuria muutoksia evoluutiossa Evolutiiviset trendit (vrt. hevosten evoluutio) kuuluvat selvästi makroevoluution piiriin Lajiutuminen linkittää mikro- ja makroevoluution Mikroevoluution prosessit makroevoluution taustalla vrt. kuitenkin uudet innovaatiot, sukupuutot 34

35 Lajiutumistodennäköisyyksien erot linjojen välillä eivät selity yksistään alleelifrekvenssien muutoksilla Lajistovalinta Sukupuuttotodennäköisyydessä eroja kehityslinjojen välillä Lajiutumisnopeudessa eroja kehityslinjojen välillä Sattuma Esim. massasukupuutot, jotka putsaavat vanhan lajiston mahdollistaen selvinneiden lajien adaptiivisen radiaation Linjat, joilla on pieni riski hävitä tai suuri lajiutumisnopeus hallitsevat 35

36 Makroevoluutiomallit Fyleettinen gradualismi Lajit kehittyvät tasaisesti, hidas kvantitatiivisten muutosten kasaantuminen tuottaa kvalitatiivisen muutoksen ja lopulta kehityslinjojen eroamisen Jaksottaisten tasapainojen malli Kehitys hyppäyksittäin kladogeneesi = yhden jakautuminen kahdeksi Nopea lajiutumisvaihe: morfologiset muutokset uusi key-adaptaatio (innovaatio) (esim. keuhkot) Stasis Pysähtyneisyyden tila HUOM: mallit eivät ole toistensa vastakohtia! 36

37 Gradualismi: matelijoista nisäkkäisiin Triaskaudella mvs Permikaudella mvs Kivihiilikaudella mvs 37

38 Jaksottainen: sammaleläimet 38

39 Miten selittää evoluutionopeuden ajallista vaihtelua? Onko gradualismin ja punktualismin ero vain näennäinen? Aika Kladogeneesi, nopean muutoksen aika Syyt: lajiutuminen pienissä isoloituneissa populaatioissa; fossiiliaineistoissa ei välimuotoja, koska taksonit havaittavissa samassa paikassa vasta kun uusi taksoni levittäytyy ja kohtaa vanhan reunapopulaatiot epänormaaleissa olosuhteissa, mikä hajottaa homeostaattiset (tasapainotilan) mekanismit voi aiheuttaa nopeita muutoksia makromutaatiot (mutaatiot säätelygeeneissä) 39

40 Stasis, muuttumattomuuden tila Sisäiset rajoitteet (evolutive constraints) Geneettiset kehityslinjasta riippuvat rajoitteet muutoksille (kotiloille ei voi syntyä siipiä) Ekologiset rajoitteet; Esim planktinen toukka vaatii välttämättä tietynlaisen elinympäristön Ulkoiset syyt Stabiloiva luonnonvalinta; valinta karsii äärimuodot Jaksottaisten tasapainojen malli ja hyppäykselliset muutokset ilman linjan jakautumista Periaatteessa mallin vastaisia Nopea ekologinen korvautuminen (replacement) tai syrjäytyminen (displacement) voivat selittää Evoluutionopeus riippuvainen kehityslinjasta, aikakaudesta ja tarkasteltavasta ajanjaksosta Todellisuudessa jaksoittaisten tasapainojen malli ja gradualismi ovat jatkumon ääripäät 40

41 Diversiteetti vs. sukupuuttovauhti Sukupuutot antavat tilaa adaptiiviselle radiaatiolle 41