1 Kasviekologian luennot 8.Hiilen allokaatio kasvissa 9. Kasvien vesitalous ja maaperän ravinteet 9.1 Vesi- ja ravinnetalouden merkitys 9.2 Symbioosin merkitys kasvien ravinnetaloudessa
Fotosynteesiin vaikuttavat sisäiset ja ulkoiset tekijtä Kasvu, säätely, resurssien allokaatio ja kasvin sisäinen organisaatio Kasvin vesi- ja ravinnetalous, symbioosin merkitys 2
9.1. Vesi- ja ravinnetalouden merkitys Ilmasto, kasvillisuus ja maaperä: Veden saatavuus Ravinteiden saatavuus ja absorptio Ravinteiden merkitys Lajienvälinen kilpailu 3
4 9.1.1. Veden saatavuus ja kulkeutuminen Kenttäkapasiteetti (field capacity): veden pidätyskyky eli se vesimäärä, minkä maa pidättää vaipumasta painovoiman vaikutuksesta syvemmälle g H 2 O/100 g maata (% kuivapainosta) pidätyskyky kasvaa jakoisuusasteen ja humuspitoisuuden kasvaessa:» hiekkamaa 19 %» humuspitoinen hiekkamaa 23 %» humuspitoinen savimaa 52 %» jäykkä savimaa 81 %» turvemaa/humuskerros 126 %
5 Veden muodot: Vapaa vesi» liikkuu painovoiman vaikutuksesta (vajo- eli gravitaatiovesi)» muodostaa pohjaveden kun kohtaa läpäisemättömän kerroksen Sidottu vesi - liikkumatonta tai liikkuu veden ja maahiukkasten välisten adheesiovoimien vaikutuksesta» kapillaarivesi huokosissa» vaippavesi sitoutunut maahiukkasten pinnalle Hiukkasvesi» kidevesi ionisidoksin sidottu yhdisteisiin
6 (1) Kasvien käytettävissä (1) gravitaatiovesi sen viipyessä ylemmissä kerroksissa (2) irroitettavissa oleva kapillaarivesi (2) Kapillaariveden saatavuus riippuu maan vesipotentiaalista!
7 Maan vesipotentiaali määräytyy ensisijaisesti siitä energiasta, millä adheesiovoimat pidättävät kapillaarivettä: mitä pienemmät huokoset, sitä suuremmat potentiaalierot tarvitaan irroittamaan kapillaarivesi mitä pienempi on maan vesipitoisuus, sitä negatiivisempi on sen vesipotentiaali ja sitä heikompi on veden saatavuus kasveille lakastumispiste (permanent wilting point, PWP): maan vesipotentiaali, joka muodostaa kasveille kuivuusrajan (kasvi ei saa vettä maasta ja lakastuu pysyvästi)
Kasvien käytössä - vajo- l. gravitaatiovesi sidottu- ja hiukkasvesi - käytettävissä oleva kapillaarivesi ei irrotettavissa oleva kapillaarivesi, vaippavesi ja hiukkasvesi Vajo- eli gravitaatiovesi
Sitä negatiivisempi vesipotentiaali, mitä kuivemmasssa pystyy kasvamaan 9 Perusedellytykset: Veden absorptio vesi kulkee kohti negatiivisempaa vesipotentiaalia (psi) juurten vesipotentiaalin ( JUURI ) on oltava negatiivisempi kuin maan vesipotentiaali ( MAA ) kuljetusvastus (transfer resistance, TR) ei saa olla liian suuri absorptiopinta-alan oltava riittävän suuri veden absorptio (W abs ) aikayksikköä kohden: W abs absorptiopinta ala MAA TR JUURI Juurten vesipotentiaali (Mpa =megapascal): hygrofyytit -1 mesofyytit -4 puut -2...-4 kserofyytit -6
juurikarva hienojuuri Hienojuuret, juurikarvat ja absorptiopinta-ala juurihuntu OBS: juurisienten rihmasto laajentaa rav.ottopinta-alaa Juuri: (1) kasvu, (2) absorptio (juurikarvavyöhyke), (3) kuljetus Ritsosfääri (rhizosphere) tila maassa, jonka sisälle kasvin juuristo on levinnyt 10
Veden kulkeutuminen kasvissa symplastisesti apoplastisesti puusolukko (ksyleemi), putkilo (trakea) soluseinä sytoplasma vakuoli Casparyn juova endodermisolujen seinissä pakottaa veden kulkemaan symplastissa (KONTROLLI) 11
12 Vesi liikkuu kohti negatiivisempaa vesipotentiaalia Haihtumisen tuloksena muodostuu vesipotentiaaligradientti, joka pitää yllä veden kulkua kasvissa!
13 ateella i juuri haihduntaa Kalliovuortenkataja Päivä Yö Eri kasvumuodoilla erilaiset vesipotentiaalit (MPa) C 3 ruoho C 4 heinä Haihtumisen vähentäminen => alh. vesipotentiaali Sukkulentit lehdet
3 MPa paine-ero voi periaatteessa nostaa ohuen vesipatsaan 100 m korkeudelle! 1) Paine-ero, joka tarvitaan kuljettamaan vettä putkessa, jonka säde 40 m, virtausnopeudella 4 mm s -1 = 0,02 MPa * (matka m) 2) Painovoimasta aiheutuva hydrostaattinen paine = 0,01 MPa * (korkeus m) Korkeus (m) 1) 2) 1) + 2) 1 m 0,02 0,01 0,03 MPa 10 m 0,2 0,1 0,3 MPa 100 m 2 1 3 MPa Taiz, L & Zeiger, E. (1991): Plant physiology. (s. 86-88)
Potentiaalierot häviävät, kun haihtuminen estetään, esim. peittämällä lehti foliolla Lehtikuusi: haihtuminen lehdistä ja virtaus rungossa vuorokauden eri aikoina 14
Trade-off: putkiloiden ja putkisolujen (trakeidien) johtokyky vs. kuivuustoleranssi Vedenjohtokyky (hydraulic conductance) kasvaa mekaaninen stabiilius ja kuivuustoleranssi kasvavat - Hajaputkiloinen: tasakokoisia putkiloita tasaisesti vuosilustossa, esim. koivu, leppä, pihlaja, haapa, vaahtera, omena; - kehäputkiloinen: kevätpuun putkilot laajempia kuin kesäpuun, esim. tammi, saarni, jalava
Mitä loivempi suora sitä parempi vedenjohtokyky. Havupuiden strategia: haihdunnan rajoittaminen! Esim. yksivuotiset ruohot (1)korvaavat haihtuneen veden nopeasti lehden vesipotentiaali laskee loivasti haihdunnan kasvaessa; lehtipuilla (4) jyrkemmin Vedenjohtamisessa tulee kuitenkin ongelmia matalassa vesipotentiaalissa eli kuivuessa: putkiloihin muodostuu ilmakuplia alentunut johtokyky kun vesipotentiaali alenee riittävästi vaahtera kataja kuivuminen haapa 16
Kavitaatio & embolia Kuivuusstressin yhteydessä putkiloon pääsee ilmaa muodostuu ilmakupla vesipilari katkeaa ja virtaus estyy ko. putkilossa kohta voidaan kiertää, mutta veden virtaus heikkenee - putkiloiden huokoisuus määrää herkkyyden Myös jäätymisen yhteydessä, kun ksyleemissä veteen liuenneena olleet kaasut eivät liukene jäähän vaan muodostavat kuplia. Kun kaasukuplat sulamisen yhteydessä laajenevat, voi veden virtaus estyä (freezing-induced cavitation). -myös putkiloiden läpimitta määrää herkkyyttä (havupuiden putkisolut kapeampia kuin lehtipuiden putkilot) -todennäköisesti myötävaikuttanut havupuiden menestykseen pohjoisessa!
Vedenjohtokyvyn kannalta korkein puu? Koch et al. (2004, Nature 428:851-854) arvioivat kavitaatioriskiä viidellä 110 m korkealla punapuulla (Sequoia sempervirens) keskipäivällä: rajana = -1,9-2 Mpa eli 122-132 m korkeudella. Korkein puu 112,7 m. Ksyleemin vesipotentiaali, Mpa) -0.6-0.8-1 -1.2 = - 0.00973 (korkeus) - 0.712 ((-0.00973*x)-0.712) -1.4-1.6 Johtokyky alkaa heiketä -1.8-2 -2.2 0 20 40 60 80 100 120 140 Korkeus (m)
Palautuminen Ruohovartisilla palautuminen emboliasta kasvukauden aikana juuripaineen kohotessa yöllä: haihdunta lakkaa, mutta ravinteiden otto ja veden virtaus maasta jatkuu hyvissä kosteusoloissa juuriston ksyleemin painepotentiaali kohoaa positiiviseksi ja nestepylväs putkiloissa alkaa kohota yleensä melko alhainen 0,05-0,50 MPa, mutta se on riittävä täyttämään kavitoituneet putkilot Puilla: kasvukaudella vettä varastoituu yöllä runkoon, josta päivällä ksyleemiin rungon läpimitta kasvaa yöllä ja pienenee päivällä keväällä uutta puusolukkoa; joillakin lehtipuilla, esim. koivulla, juuripaine kohoaa ennen silmujen puhkeamista
Nilavirtaus siiviläputkissa sokereita ym. vettä
Yhteenveto: Veden saatavuus, absorptio ja kuljetus Veden muodot (vapaa, kapillaari-, vaippa- ja hiukkasvesi) Kenttäkapasiteetti (maan pidättämä) Kasvit pääasiassa kapillaariveden varassa Lakastumispiste (permanent wilting point = PWP) Maan vesipotentiaalin merkitys Veden absorptio (pinta-ala, maan ja juuren potentiaaliero, kuljetusvastus) ja kulkeutuminen juuressa (apopl, sympl) sekä versossa (haihduntaimu, vesipotentiaaligradientti kasvissa, putkiloiden ja trakeidien johtokyky) Kuivuminen tai jäätyminen ilmakuplia alentunut johtokyky palautuminen
9.1.2. Ravinteiden saatavuus ja absorptio Humustyypit: kangashumus (kangasmetsät; happamalla kallioperällä), mullas ja multa (lehdot; kalkkimailla) Maannostumiseen vaikuttavat tekijät
Kationivaihto maahiukkasten pinnalla negatiivinen kokonaisvaraus vetää puoleensa positiivisesti varautuneita kationeja esim. Ca 2+, Mg 2+, K +, Na +
kationivaihto maahiukkasten ja maaliuoksen (soil solution) välillä, Ca 2+ voidaan vaihtaa 2 K + -ioniin mitä pienempi valenssiluku sen heikommin ionit ovat sitoutuneet maahiukkasten (humus, savi) kiinnityskohtiin ja sitä helpommin ne ovat vaihdettavissa pidättymistaipumus eli affiniteetti vaihtelee myös samanarvoisten kationien kesken: K + > NH 4 + > Na + > H + ja Ca 2+ > Mg 2+ > Mn 2+ = Fe 2+ ja Fe 3+ > Al 3+ 2 K + Ca 2+ Mg 2+ Ca 2+ Mg 2+ K + Ca 2+ Ca 2+ K + K + H + Ca 2+ K + H + Ca 2+ 25
26 Ravinteiden huuhtoutuminen metsämaasta: H + -ionin affiniteetti suhteellisen alhainen, mutta kun vetyionikonsentraatio korkea, H + -ionit voivat syrjäyttää esim. Al 3+ - ioneja (ph = -log [H + ] < 3). Vajovesi Karike ja humus Fe 2+ 3 H + Al 3+ H + H + H + H + ph ~4 H + H + H + H + H + Al 3+ Ca 2+ K + Al 3+ K + Rikastumiskerros ph ~ 6,5 Huuhtoutumiskerros Ca 2+ Al 3+ Fe 2+ Fe 3+
Podsoloituminen:
Puskurointi, EKA ja KVK Emäskationit : Ca 2+, Mg 2+, K + ja Na + - näiden oksidit ha hydoroksidit reagoivat emäksisesti liuetessaan veteen tuottamalla OH - -ioneja ; Neutralointi: H + reagoi OH - kanssa muodostaen vettä (H 2 O); ph 7 Happamat kationit : H +, Al 3+ ja Fe 3+ Puskurointi: - Al 3+ ja Fe 3+ hydratoituvat vedessä ja luovuttavat H + -ioneja alhaisessa ph:ssa - Happamuus kuvaa vetyionikonsentraatiota maassa. Se riippuu happamien kationien määrästä (maavedessä vapaina tai vaihtopaikoille pidättyneinä olevista kationeista. kyky ehkäistä H + -konsentraation muutoksia maaliuoksessa eli kyky poistaa H + -lisäys maaliuoksesta ~ emäskationien hallussa olevien vaihto-paikkojen osuus (EKA) kaikista vaihtopaikoista (KVK=kationinvaihtokyky) 28
Kationinvaihtokyky (KVK = cation exchange capacity =CEC): - Vaihtopaikkojen määrä = kyky pidättää kationeja (mol per maan massayksikkö): 1 mol H + (K +, Na + ) = ½ mol Ca 2+ (Mg 2+ ) = 1/ 3 mol Al 3+ - alkuperäinen kallioperä määrää, mutta kasvillisuus voi lisätä pidätyskyvyn 10-kertaiseksi KVK pot potentiaalinen kationinvaihtokapasiteetti, ph 7 KVK efekt efektiivinen tietyssä maan ph:ssa vaihdettavissa olevat emäskationit + Al (obs Al < ph 4,5)
Maahiukkaset Ca 2+ Mg 2+ K + Na + H + H + H + Al(OH) + 2 AlOH 2+ Al 3+ Fe 3+ Fe 2+ Emäskationit = mmol/kg (6) Muut kationit = mmol/kg (16) Emäskyllästysaste (EKA) KVK pot, mmol/kg (6+16=>22) EKA pot = 6/22 = 27 % = miten suuri osuus maahiukkasten vaihtopaikoista (KVK pot ) on emäskationien hallussa KVK efekt = 22-3= 19 EKA efekt = 6/19 ~32% Mn 2+ EKA = emäskationien hallussa olevien vaihtopaikkojen osuus - humuskerroksen efektiivinen puskurikapasiteetti EKA efekt = 15-50% kuvaa metsämaan kykyä kestää hapanlaskeumaa -vaihtopaikoilla olevat kationit toimivat varastona, josta vetyionit voivat vaihtua emäskationeihin, kun maaliuoksen H + -konsentraatio kasvaa
Anionienvaihtokyky (AVK): - kyky pidättää negatiivisesti varautuneita ioneja - esim. NO 3-, Cl -, HCO 3-, SO 4 2-, PO 4 3-,SiO 4 4- - kloridi ja nitraatti pidättyvät maahan heikosti, sulfaatti- ja fosfaattiionit vahvemmin - AVK yleensä alhainen
Ravinteiden liukoisuus (saatavuus kasveille) ph-gradientilla - N, P, K, Ca, Mg parhaiten kasvien saatavissa neutraalissa tai heikosti emäksisessä maassa - Fe, Mn, Cu, Zn saatavissa/liukoisia happamassa
(1) (6) (3) (7) (4) (2) (5)
34 Juuri ja ioninvaihto ioninvaihto juuren ja maahiukkasen välillä: vetyä (H + ) ja hiilidioksidia (CO 2 ) syntyy juurten hengityksessä vapautuneita vety- ja bikarbonaatti-ioneja (HCO 3 - ) käytetään kationien ja anionien vaihtoon
Kurkku Purjo Maissi + Fe - Fe lisääntynyt ionivaihto kun vetyioneja vapautetaan juuresta voimakkainta aktiivisissa osissa 35
36 typen muodot ja maaliuoksen ph: Nitraatti-N vallitsee lähellä neutraalia olevassa phssa, esim peltomaassa NO 3 - Kat + NH 4 + H + Ammonium-N happamassa; esim. boreaalisessa metsämaassa maaliuoksen ph kun durralle (Sorghum bicolor) annettiin eri typen muotoja nitraattilisäys ammoniumlisäys
Lannoitettu ammonium typellä Lannoitettu nitraatilla Split-root design Maissi: - H + vapautuu (ph laskee) ritsosfäärissä kun juuret absorboivat ammoniumtyppeä - OH - -ioneja vapautuu (ph nousee), kun juuret absorboivat nitraattia Crawley, s. 366, plate1
138 Ravinteiden absorptio suoraan maaliuoksesta konsentraatiot yleensä alhaisia ionivaihto mobilisoi ravinneioneja juuret voivat erittää orgaanisia yhdisteitä esim. fenoleja ja oksaalihappoa muodostavat ravinteiden kanssa liukoisia yhdisteitä ja edistävät mobilisaatiota; myös rapauttavat mineraaleja absorptio soluun passiivisesti laskevan konsentraatiogradientin mukaan aktiivisesti konsentraatiogradienttia vastaan (vaatii energiaa)
139 Kationien absorptionopeus on suhteessa myös kationien konsentraatioon maassa Eri kationien tarve vaihtelee: pääravinteet (macronutrients) hivenaineet (micronutrients, trace elements)
140 juuret kasvavat selektiivisesti kohti korkeampia ravinnekonsentraatioita: (Ohra) Peltoherne: split-root design Nitraatilla lannoitettu maakerros 1 2
kasvi reagoi selektiivisesti yksittäisten ravinteiden puutteeseen: (i) Valon ja veden puute alentavat absorptiota Riisi (i) Mistä tekijästä puute? Absorptio suhteessa kontrolliin (%) (ii) (ii) Sitä ravinnetta absorboidaan josta puutetta, esim. N-puute kohonnut nitraatin ja ammoniumin absorptio (i) 141
142 absorptio on selektiivistä kasvilajien välillä on geneettisiä eroja Selektiivisyys edellyttää, että ravinteet kulkeutuvat selektiivisen membraanin lävitse ainakin kerran! (1) Symplastinen kulkeutuminen (2) Casparyn juovan merkitys: passiivisesti, apoplastisesti kulkeutuvien ravinteiden kulku estyy ja ne joutuvat kulkeutumaan solukalvon lävitse
143 Miksi on niin tärkeää, että juuret kasvavat? ravinteiden ehtymisvyöhyke (nutrient depletion zone): Ravinnekonsentraatio maaliuoksessa etäisyys juuresta
Miksi on niin tärkeää, että juuret kasvavat? Ehtymisalueen etäisyys juuresta riippuu ravinneionin liikkuvuudesta, mikä taas riippuu siitä, kuinka voimakkaasti se on pidättynyt maahiukkasiin. Mitä liikkuvampi (mobile) ioni, sitä laajempi ehtymisvyöhyke! Esim. nitraatti 1000 kerta fosfaattia liikkuvampi.
Miksi on niin tärkeää, että juuret kasvavat? ja mitä etua mykoritsasymbioosista on kasville? Ridge: Luvut 3-4 Larcher: Luvut 3-4 Crawley: Luvut 2-3 Schulze ym.: Luvut 2.2.-2.3.
Yhteenveto: Ravinteiden saatavuus ja absorptio Kationivaihto maahiukkasten ja -liuoksen välillä Happamuuden merkitys: huuhtoutuminen ja podsoloituminen Emäskationit ja EKA Kationinvaihtokyky (KVK, potentiaalinen ja efektiivinen), Maaliuoksen koostumukseen vaikuttavat tekijät!! Kasvi: suoraan maaliuoksesta, ionivaihto ja orgaanisten yhdisteiden eritys Absorption kinetiikka: nopeus suhteessa ulkoiseen konsentraatioon; ravinteiden ehtymisvyöhyke Selektiivisyys: määrä pääravinteet vs. hivenaineet, juurten kasvu vs konsentraatio, rajoittavan ravinteen absorptio