22.iv. 1. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset 2. Tracheophyta putkisolulliset kasvit 3. yhteenveto Polysporangiophyta Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit www.abdn.ac.uk/rhynie/ Rubinstein, C.V. ym. 2010. Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana). New Phytologist 188: 365-369.
Taylor, T.N. ym. 2004. Fungi from the Rhynie chert: a view from the dark side. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences 94: 457-473. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit ISOMORFINEN sukupolvenvuorottelu sporofyytillä monta itiöpesäkettä (sporangiota) Taylor, T.N. ym. 2005. Life history biology of early land plants: deciphering the gametophyte phase PNAS 102: 5892-97. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Tracheophyta putkisolulliset kasvit Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit trakeidien seinissä selvät paksunnokset vanhimmat monipesäkkeellisten fossiilit PUTKISOLUJA, joissa kierrepaksunnoksia ~ 430 Ma BP
Tracheophyta sammalilla johtosolukkojen solut ilman seinien paksunnoksia Horneophyton putkisoluissa epäselviä, epäsäännöllisiä paksunnoksia Rhynia & Huvenia selvä hienorakenne putkisoluissa solun sisäpinnalla ohut, lahoamista (k)estävä kerros & kierrepaksunnokset Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Tracheophyta putkisolulliset kasvit Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit
LYCOPHYTINA + EUPHYLLOPHYTINA synapomorfiat: kasvin varressa ulompien paksuseinäisten solujen kerros johtosolukon sisäseinille sekundääristä materiaalia johtosolujen väliset huokoset rajoittuneet seinämien paksunnosten väliin tiettyihin kohtiin steromi ligniini? kasveilla erilaistuneet JUURET gravitropismi Matsunaga, K.K.S. & Tomescu, A.M.F. 2016. Root evolution at the base of the lycophyte clade: insights from an early Devonian lycophyte. Annals of Botany 117: 585-598. epidermis (pintasolukko) klorenkyymi (yhteyttävät solut) steromi (tukisolukko) parenkyymi (perussolukko) johtosolukko Psilotum liekomaisen kasvin fossiili Boycen (2008) mukaan
Polysporangiophyta moni-itiöpesäkkeelliset Tracheophyta putkisolulliset kasvit Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit LYCOPHYTINA - liekomaiset kasvit Lepidodendrales Isoetaceae lahnaruohot Selaginellaceae Lycopodiaceae mähkäkasvit liekokasvit Itiöpesäke aukeaa kärjestä (apical slit) useimmilla lajeilla itiöpesäke munuaisen muotoinen/ selvästi litistynyt (dorsiventraalinen)
LYCOPHYTINA - liekomaiset kasvit Lepidodendrales Isoetaceae lahnaruohot Selaginellaceae Lycopodiaceae mähkäkasvit liekokasvit Boyce, C.K. 2008. How green was Cooksonia? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage. Paleobiology 34: 179-194 Itiöpesäke aukeaa kärjestä (apical slit) osa sukuun kuvatuista sporofyyteistä niin pieniä että yhteyttämisteho on ollut riittämätön > sporofyytti riippuvainen gametofyytistä sammalten tapaan LYCOPHYTINA - liekomaiset kasvit Lepidodendrales Isoetaceae lahnaruohot Selaginellaceae Lycopodiaceae mähkäkasvit liekokasvit Itiöpesäke aukeaa kärjestä (apical slit) www.uni-muenster.de/geopalaeontologie/ Palaeo/Palbot/rhyneu14.htm
ZOSTEROPHYLLALES synapomorfiat: kirkinaattiset verson kärjet itiöpesäkkeet kahdessa rivissä fossiileja samoista kerrostumista kuin Rhynia monimuotoisuus suurin devonikauden alkupuolella 400 Ma BP ruohovartisia varhaisimman maata peittäneen kasvipeitteen tärkeä osa kosmopoliittinen levinneisyys 16 sukua, 4 heimoa ovatko ENAATIOT homologisia liekokasvien neulasmaisten mikrofyllien kanssa? enaatioihin EI johda johtosolukkoa, eivät vaikuta alla olevaan varren johtosolukkolieriöön päinvastoin kuin mikrofyllit LYCOPSIDA Lepidodendrales Isoetaceae lahnaruohot Selaginellaceae Lycopodiaceae mähkäkasvit liekokasvit mikrofyllit (lycophylls) Itiöpesäke aukeaa kärjestä (apical slit)
LYCOPSIDA MIKROFYLLIT steriili varren uloke, joka vaikuttaa varren johtosolukon erilaistumiseen mikrofyllit (lykofyllit) kehittyvät interkalaarisen kasvun tuloksena meristeemi EI vain kärjessä (apikaalisesti) vaan DIFFUUSI, etenkin lh tyvellä LYCOPSIDA MIKROFYLLIT steriili varren uloke, joka vaikuttaa varren johtosolukon erilaistumiseen EIVÄT HOMOLOGISIA enaatioiden kanssa VANHIMMAT tunnetut liekomaiset kasvit Asteroxylon Baragwanathia Drepanophycus
ASTEROXYLON devonikauden alkupuolelta, n. 400 Ma BP bulbillit, pienet lehdelliset haarat varren kärjessä varsi ontto johtojännelieriön ympäriltä johtojänne EI ulotu mikrofylliin saakka max. korkeus n. 50 cm Lepidodendrales Isoëtales lahnaruohot Selaginellaceae Lycopodiaceae mähkäkasvit liekokasvit mikrofyllit (lycophylls) Itiöpesäke aukeaa kärjestä (apical slit)
Lycopodiaceae + Selaginellac. + Isoetac. + Lepidodendrales SYNAPOMORFIAT mm. sporofylli itiöpesäkkeeseen EI johtosolukkoa putkisoluissa PORRASpaksunnokset = sekundääristä materiaalia lähes koko seinällä scalariform tracheids Lycopodiaceae - liekokasvit nykyisin eläviä kasveja 3 sukua: Huperzia (sis. Phylloglossum) Lycopodiella Lycopodium (sis. Diphasiastrum) ~400 spp. gametofyytillä MYKORITSA varret dikotomisesti haarautuvia Huperzia, lajiutumista 80-90 Ma BP Wikström, N. & Kenrick, P. 2001. Evolution of Lycopodiaceae (Lycopsida): estimating divergence times from rbcl gene sequences by use of nonparametric rate smoothing. Mol. Phyl. Evol. 19: 177-186.
Lepidodendrales Isoëtales lahnaruohot Selaginellaceae Lycopodiaceae mähkäkasvit liekokasvit heterosporia pikkuitiöiden pintakuviointi mikrofyllit (lycophylls) Itiöpesäke aukeaa kärjestä (apical slit) HOMOSPORIA HETEROSPORIA megaspori (isoitiö) ----> naarasgametofyytti mikrospori (pikkuitiö) ----> koirasgametofyytti GAMETOFYYTIT erilaistuneet heterosporisilla kasveilla gametofyytti: vahvasti redusoitunut usein epäitsenäinen
http://lh5.ggpht.com/_8oblw4dc0os/sgiyjjuex7i/aaaaaaaabeq/ghahbz_ca-s/selaginella+sel.jpg Selaginellaceae - mähkäkasvit Selaginella ~700-800 spp Selaginella selaginoides suurin osa spp. trooppisia, epifyyttejä, köynnelehtiviä lh dimorfia anhydrobioosi (desiccation tolerance) sporofyllit aina strobiluksena, HETEROsporia Zhou, X. ym. 2016. A large-scale phylogeny of the lycophyte genus Selaginella (Selaginellaceae: Lycopodiopsida) based on plastid and nuclear loci. Cladistics (painossa) YHTEENVETO monipesäkkeellisten vanhimmat kehityslinjat tunnetaan vain fossiileista ERILLISET kehityslinjat jo devonikauden alussa liekomaisista kasveista säilynyt elossa vain pieni osa aiemmasta monimuotoisuudesta tärkeä osa terrestristä kasvillisuutta devonikaudelta kivihiilikaudelle Huperzia nykyisin lajirikkaimpia ryhmiä, kiivasta lajiutumista liitukaudella