MAATALOUSYMPÄRISTÖN PERHOSTEN ESIINTYMISEN MALLINTAMINEN JA HIGH NATURE VALUE INDIKAATTORIN ARVIOINTI KATRI LEPIKKÖ HELSINGIN YLIOPISTO YMPÄRISTÖTIETEIDEN LAITOS YMPÄRISTÖEKOLOGIA PRO GRADU -TUTKIELMA MAALISKUU 2015
Tiedekunta Fakultet Faculty Laitos Institution Department Bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta Ympäristötieteiden laitos Tekijä Författare Author Katri Lepikkö Työn nimi Arbetets titel Title Maatalousympäristön perhosten esiintymisen mallintaminen ja High Nature Value -indikaattorin arviointi Oppiaine Läroämne Subject Ympäristöekologia Työn laji Arbetets art Level Pro gradu tutkielma Tiivistelmä Referat Abstract Aika Datum Month and year Maaliskuu 2015 Sivumäärä Sidoantal Number of pages 41+5 Tehostunut maatalous on maailmanlaajuisesti köyhdyttänyt maatalousluontoa voimakkaasti viime vuosikymmenten aikana. Tehostumisen seurauksena niittyjen ja viljelemättömien pientareiden määrät ovat romahtaneet, maankäyttö on voimistunut ja biologinen monimuotoisuus on vähentynyt. Tila- ja lohkokokojen kasvu on yksipuolistanut maaseutumaisemaa ja heikentänyt maaseutuympäristöstä riippuvaisten lajien elinehtoja. Lisäksi karjatalouden ja siihen liittyvän niiton ja laidunnuksen vähentymisen seurauksena erityisesti perinteiset niitty- ja ketolajit ovat vähentyneet merkittävästi. Nykyään jo noin viidennes Suomen uhanalaisista lajeista elääkin maatalousympäristössä, erityisesti perinnebiotoopeilla. Useimmista maatalousluonnon eliöryhmistä on huomattavan vähän tietoa saatavilla. Tämän vuoksi harvoja hyvin tunnettuja lajiryhmiä joudutaan käyttämään epäsuorina indikaattoreina muunkin lajiston tilasta. Suomessa parhaiten tähän tarkoitukseen soveltuvat eliöryhmät ovat päiväperhoset, peltolinnut ja peltojen rikkakasvit. Jotta lajeja voidaan suojella tehokkaasti, tarvitaan tietoa lajeille suotuisista elinympäristöistä ja niiden sijainnista. Elinympäristömallit ovat oiva työkalu tähän, sillä niiden avulla voidaan selvittää lajien ja ympäristötekijöiden välistä suhdetta ja arvioida lajien esiintymisen todennäköisyyttä eri alueilla. Tämän työn tavoitteena on arvioida maatalousympäristön arvotuksessa käytetyn High Nature Value (HNV) - indikaattorin soveltuvuutta maatalouden tukien suuntaamiseen maatalousympäristön perhosten levinneisyysaineiston avulla. Arviointia varten tuotin tilastollisia maatalousympäristön perhoslajien elinympäristämalleja ja esiintymisen ennustekarttoja. Käytin elinympäristömallien rakentamiseen R-ohjelmointiympäristön biomod2-pakettia. Mallien kalibrointivaiheeseen edenneistä 49 perhoslajista 30 lajia oli sellaisia, että niille saatiin rakennettua sekä yksittäisillä menetelmillä että painotetun keskiarvon konsensusmenetelmällä vähintään hyvät (TSS-arvo vähintään 0,6) elinympäristömallit. HNV-indikaattorin pisteiden ja perhoslajien esiintymistodennäköisyyden väliset riippuvuudet olivat vähäisiä ja vaihtelevia. Lisäksi myös negatiivisia riippuvuuksia esiintyi. HNV-indikaattorin käyttö maatalouden tukien suuntaamisessa ei siis saanut perhosten osalta tässä työssä tukea. Mallinnus tehtiin maisematasolla ja maisematason vaikutuksia voikin ylipäätään olla vaikea havaita, sillä luonnonarvoiltaan arvokkaat elinympäristöt ovat usein harvassa ja kaukana toisistaan. Yksittäinen HNV-tila ei välttämättä juurikaan lisää lajien monimuotoisuutta ja elinmahdollisuuksia, jos sitä ympäröivä maisema on tehotuonnossa. Perinnebiotooppien vähetessä maatalousympäristön lajeja onkin tulevaisuudessa tärkeää suojella entistä enemmän myös esim. kaupunkiympäristön viheralueilla ja johtoaukeilla. Avainsanat Nyckelord Keywords elinympäristömallinnus, päiväperhoset, maatalousluonnon monimuotoisuus, BIOMOD Ohjaaja tai ohjaajat Handledare Supervisor or supervisors Anni Arponen, Annika Harlio ja Juha Mikola Säilytyspaikka Förvaringställe Where deposited Muita tietoja Övriga uppgifter Additional information
1. Johdanto... 1 1.1. Köyhtyvä maatalousluonto... 1 1.2. Päiväperhoset maatalousluonnon monimuotoisuuden indikaattorina... 2 1.3. High Nature Value farmland indikaattori... 2 1.4. Maatalouden ympäristötukijärjestelmä... 5 1.5. Elinympäristömallinnus... 5 1.6. Tutkimushanke ja työn tavoitteet... 7 2. Aineisto ja menetelmät... 8 2.1. Perhosaineisto... 8 2.2. HNV-indikaattorin pisteet... 9 2.3. Ilmastomuuttujat... 11 2.4. Maankäyttö- ja maanpeiteaineisto... 12 2.5. Maaperäaineisto... 12 2.6. Aineiston valitseminen mallinnukseen... 13 2.7. Elinympäristömallien rakentaminen... 16 2.8. Lajien esiintymisen ennustekarttojen tekeminen... 17 2.9. Esiintymistodennäköisyyden ja HNV-pisteiden välinen korrelaatio... 18 3. Tulokset... 21 3.1. Elinympäristömallit... 21 3.2. Ennustekartat... 22 3.3. Korrelaatio... 23 4. Tulosten tarkastelu... 29 4.1. Mallien validointi ja suorituskyky... 29 4.2. HNV-indikaattorin arviointi... 30 4.3. Lajien elinympäristömallinnuksen virhelähteet... 32 5. Johtopäätökset... 35 6. Kiitokset... 36 7. Kirjallisuus... 37 8. Liitteet... 42 Liite 1.... 42 Liite 2.... 44
1. Johdanto 1.1. Köyhtyvä maatalousluonto Tehostunut maatalous on maailmanlaajuisesti köyhdyttänyt maatalousluontoa voimakkaasti viime vuosikymmenten aikana, ja nykyään se on yksi suurimmista uhista luonnon monimuotoisuudelle (Tscharntke ym. 2007, Kleijn ym. 2011). Tehostumisen seurauksena niittyjen ja viljelemättömien pientareiden määrät ovat romahtaneet, maankäyttö on voimistunut ja biologinen monimuotoisuus on vähentynyt (Robinson & Sutherland 2002, Tiainen ym. 2004). Maatalousympäristön perinnebiotoopit ovat luontotyypeistä kaikkein kriittisimmin uhanalaisia, noin 90 % perinnebiotooppien luontotyypeistä on luokiteltu joko äärimmäisen tai erittäin uhanalaisiksi (Schulman ym. 2008a). Tila- ja lohkokokojen kasvu on yksipuolistanut maaseutumaisemaa ja heikentänyt maaseutuympäristöstä riippuvaisten lajien elinehtoja. Lisäksi karjatalouden ja siihen liittyvän niiton ja laidunnuksen vähentymisen seurauksena erityisesti perinteiset niitty- ja ketolajit ovat vähentyneet merkittävästi. Nykyään jo noin viidennes Suomen uhanalaisista lajeista elääkin maatalousympäristössä, erityisesti perinnebiotoopeilla (Rassi ym. 2010). Perinnebiotoopit ovat perinteisen maatalouden synnyttämiä ja muovaamia niittyjä ja laitumia. Suomalaisille perinnebiotoopeille on vuosisatojen kuluessa kehittynyt ainutlaatuinen ja monimuotoinen lajisto. Perinnebiotoopit eroavat muista luontotyypeistä erityisesti siten, että niiden säilyttäminen vaatii jatkuvia hoitotoimenpiteitä, ne säilyvät vain laiduntamalla ja niittämällä. Perinnebiotooppeja on Suomessa enää vähän: useimpia perinnebiotooppiluontotyypejä on jäljellä enää alle 10 % viidenvuosikymmenen takaisesta määrästä, ja jäljellä oleviakin uhkaa rehevöityminen ja umpeen kasvu (Schulman ym. 2008a ja 2008b). 1
1.2. Päiväperhoset maatalousluonnon monimuotoisuuden indikaattorina Useimmista maatalousluonnon eliöryhmistä on huomattavan vähän tietoa saatavilla. Tämän vuoksi harvoja hyvin tunnettuja lajiryhmiä joudutaan käyttämään epäsuorina indikaattoreina muunkin lajiston tilasta. Suomessa parhaiten tähän tarkoitukseen soveltuvat eliöryhmät ovat päiväperhoset, peltolinnut ja peltojen rikkakasvit (Tiainen ym. 2007). Maatalousympäristön perhoset voidaan jakaa kolmeen pääryhmään elinympäristönsä perusteella: niitty-, pelto, ja reunalajeihin. Ekroosin ym. (2010) tutkimusten mukaan maaseutuympäristön yksipuolistunut maisemarakenne suosii pääasiassa vain muutamia yleisiä perhoslajeja. Niittylajit ovat kuitenkin yleensä elinympäristönsä suhteen vaateliaita ja siksi kipeimmin suojelun tarpeessa. Päiväperhoset soveltuvat hyvin maatalousluonnon monimuotoisuuden indikaattoreiksi monestakin syystä: Päiväperhosten ekologia tunnetaan hyvin ja niiden havainnointi ja tunnistaminen on helppoa. Suomessa on 120 päiväperhoslajia ja valtaosa niistä elää maatalousympäristössä. Päiväperhoset reagoivat nopeasti elinympäristönsä laadussa tapahtuneisiin muutoksiin. Päiväperhosiin kuuluu sekä yleisiä että harvinaisia vaateliaampia lajeja. Päiväperhosten seurantaan on olemassa kansainvälisesti käytetty ja helposti toteutettava menetelmä (linjalaskenta). Lisäksi Suomessa on paljon osaavia perhosharrastajia, joiden avulla seuranta voidaan toteuttaa kustannustehokkaasti. 1.3. High Nature Value farmland indikaattori EU:n maatalouspolitiikan ympäristövaikutusten seuraamiseksi on luotu erilaisia indikaattoreita. Yksi näistä EU:n kestävän maatalouden seurantaindikaattoreista on ns. HNV-maatalousmaan (High Nature Value farmland) määrä ja sen kehitys. Luontoarvoiltaan merkittäviksi maatalousalueiksi lukeutuvat alueet, jotka ylläpitävät laji- ja elinympäristöjen monimuotoisuutta tai ovat suojelun tarpeessa olevien lajien elinympäristöjä. Indikaattorista on kehitetty Suomen erityispiirteet 2
huomioiva kansallinen versio. Indikaattori on laskettu Suomessa vuodesta 2006 lähtien. Kunkin jäsenmaan on raportoitava indikaattori vuosittain EU:n Komissiolle. Kansainvälisten selvitysten perusteella HNV-maatalousmaaksi tulkittavia alueita on jäsenmaasta riippuen noin 10 30 % maatalousmaasta (Heliölä ym. 2009). Suomelle kehitetty versio indikaattorista on tilakohtainen ja sen laskemiseksi on kehitetty pisteytysjärjestelmä, joka koostuu kuudesta osamuuttujasta. Laskemalla osamuuttujista saadut pisteet yhteen saadaan maatilan vertailuarvo, jonka avulla tilat voidaan asettaa paremmuusjärjestykseen (Kuva 1). (Heliölä ym. 2009.) Karjan laidunnus etenkin puoliluonnontilaisilla alueilla on HNV-alueiden määrittelyn keskeisin peruste (IEEP 2007). Tämä johtuu siitä, että luonnonlaitumet ovat keskeinen osa maatalousluonnon monimuotoisuutta (esim. Pykälä 2001). Suomessa raja HNV- ja ei-hnv-tilojen välille on asetettu 20 yhteispisteeseen. Näin toimimalla Suomessa saatiin luokiteltua HNV- maatalousmaaksi samansuuntainen osuus koko maatalousmaasta kuin muualla Euroopassa (Heliölä ym. 2009). Vuonna 2009 (Heliölä ym.) julkaistun tutkimuksen mukaan HNV-alueiksi tulkittiin Suomessa noin 11,8 % maatiloista. Näillä maatiloille sijaitsi 11,1 % koko maatalousmaastamme, kun taas yli 50 % maatalousmaastamme kuului alhaisen pistemäärän (alle 10 pistettä) saaneille maatiloille. HNV-maatalousmaan määrä Suomessa on ollut laskusuunnassa koko indikaattorin olemassaolon ajan, ja vuonna 2012 sen osuus koko maatalousmaastamme oli enää 8,6 %. HNV-maatalousmaata on kaikkein vähiten Etelä- ja Länsi-Suomessa, sillä näillä alueilla maatalous on voimaperäisintä ja karjatalouden harjoittaminen vähäistä. Itä- ja Pohjois-Suomessa HNV-maatalousmaata on selvästi enemmän karjatalouden ansiosta, mutta siellä sen osuus on myös laskenut voimakkaammin. Ahvenanmaalla HNV-maatalousmaan osuus on puolestaan kasvanut vuodesta 2007 lähtien, ja runsaiden luonnonlaitumien ansiosta HNV-maatalousmaan osuus on siellä huomattavasti korkeampi kuin koko Manner-Suomessa. 3
Kuva 1. HNV-indikaattorin pisteytysjärjestelmä (UUA= Utilised Agricultural Area, % UAAsta = osuus tilan kokonaisalasta). Kuva: Heliölä ym. 2009 Heliölän ym. (2009) mukaan HNV-indikaattoria on ekologisesti perusteltua käyttää kuvaamaan maamme maatalouden yleistilaa. Lajiston monimuotoisuus riippuu maiseman monimuotoisuudesta (Weibull ym. 2000, Oliver ym. 2010), ja HNVindikaattorissa on mukana maiseman monimuotoisuutta mittaavia tekijöitä, kuten reunatiheys ja laidunnus (Benton ym. 2003, Concepción ym. 2012). Pelkän seurannan ja raportoinnin lisäksi indikaattoria voisi Heliölän ym. (2009) mukaan käyttää myös taloudellisen tuen kohdentamisessa maatalousluonnon monimuotoisuuden säilymisen kannalta oleellisille alueille ja maatiloille. Vuonna 2012 (Heliölä & Kuussaari) julkaistu tutkimus tukee tätä ajatusta, sillä siinä indikaattorin arvon osoitettiin korreloivan hyvin paikallisen tason elinympäristöjen monimuotoisuuden kanssa. 4
1.4. Maatalouden ympäristötukijärjestelmä Vuodesta 1995 lähtien maatalousluonnon monimuotoisuutta on Suomessa pyritty säilyttämään ympäristötuen avulla. Ahvenanmaalla on oma ympäristötukijärjestelmänsä, joka poikkeaa Manner-Suomen järjestelmästä. Ympäristötukijärjestelmän tavoitteena on mm. maatalouden ravinnekuormituksen vähentäminen sekä luonnon monimuotoisuuden ja maaseudun kulttuurimaisemien säilyttäminen. Ympäristötukijärjestelmä muodostuu kaikille pakollisista perustoimenpiteistä ja valinnaisista lisätoimenpiteistä sekä erityistuesta. Esimerkiksi vuonna 2010 ympäristötukea maksettiin kaiken kaikkiaan noin 341 miljoonaa euroa, ja kaudella 2007-2013 95 % peltoalasta kuului ympäristötukijärjestelmän piiriin. Vuodesta 2015 alkaen ympäristötukijärjestelmä muuttuu ympäristökorvausjärjestelmäksi. (MMM 2011.) Ympäristötukijärjestelmän toimenpiteiden tulokset luonnon monimuotoisuuden suojelussa ovat kuitenkin olleet vaihtelevia niin Suomessa (Kuussaari ym. 2008, Aakula ym. 2010) kuin muuallakin Euroopassa (Batáry ym 2011, Kleijn ym. 2011), eikä nykyisen kaltainen tukijärjestelmä juurikaan edistä maatalousluonnon monimuotoisuuden säilymistä (Puurunen 2004, Grönroos ym. 2007). Osasyynä tähän saattaa olla se, että tukijärjestelmä ei riittävästi huomio tiettyjä ekologisia periaatteita, kuten tukikohteiden sijaintia maisemassa ja suhteessa toisiin kohteisiin (Donald & Evans 2006). Maatalouden ympäristötukia kohdennettaessa voisi siis olla tarpeen huomioida paremmin kohteen laadun lisäksi myös sen ympäristön laatu. 1.5. Elinympäristömallinnus Jotta lajeja voidaan suojella tehokkaasti, tarvitaan tietoa lajeille suotuisista elinympäristöistä ja niiden sijainnista. Elinympäristömallit ovat oiva työkalu tähän, sillä niiden avulla voidaan selvittää lajien ja ympäristötekijöiden välistä suhdetta ja arvioida lajien esiintymisen todennäköisyyttä eri alueilla (esim. Elith ym. 2009). 5
Elinympäristömallien avulla voidaan myös ennustaa erilaisten muutosten, esimerkiksi ilmaston lämpenemisen, vaikutusta lajien levinneisyyteen. Suuressa mittakaavassa lajien maantieteellinen levinneisyys selittyy pitkälti ilmastotekijöillä (Currie 1991, Parmesan 1996). Pienemmällä mittakaavatasolla lajien levinneisyys riippuu pitkälti sopivien elinympäristöjen sijainnista ja maankäytöstä (Opdam ym. 2004, Pearson ym. 2004). Lajien levinneisyyteen vaikuttaa kuitenkin myös mm. niiden historia ja levittäytymiskyky, joten niiden nykyistä levinneisyyttä ei voi selittää pelkästään ympäristötekijöillä (Wiens & Donoghue 2004). Ihannetilanteessa rakennettujen elinympäristömallien ennustuskyky arvioitaisiin aina käyttäen riippumatonta aineistoa, eli aineistoa, jota ei ole käytetty mallin rakentamisessa. Näin saataisiin luotettavaa tietoa mallin suorituskyvystä. Tällainen tilanne on kuitenkin harvinainen elinympäristömallinnusta tehdessä. Vaihtoehtoinen tapa on jakaa aineisto kahteen osaan. Ensimmäistä osaa käytetään mallin rakentamiseen ja toisella testataan mallin kykyä ennustaa oikea arvo. Näin toimimalla joudutaan tekemään kompromissi mallin rakentamisessa käytettävissä olevan aineiston määrän ja arvioinnin tarkkuuden välillä. (Araújo ym. 2005, Marmion ym. 2009b.) Yksittäisten elinympäristömallinnusmenetelmien ennustuksiin liittyy kuitenkin virheitä ja epävarmuuksia ja niiden ennustukset voivat olla keskenään selvästi erilaisia (Loiselle ym. 2003, Elith ym. 2006, Heikkinen ym. 2007). Yksi keino vähentää näitä ja lisätä ennustusten tarkkuutta on erilaisten konsensusmenetelmien käyttö. Niiden avulla yksittäisten mallien tuloksia voidaan yhdistellä ja näin vastata ennustusten vaihtelevuudesta aiheutuvaan ongelmaan. 6
1.6. Tutkimushanke ja työn tavoitteet Pro gradu tutkielmani on osa Helsingin yliopiston "Maatalousluonnon monimuotoisuuden suojelun keinojen kehittäminen hanketta. Hankkeessa tutkitaan maatalousluonnon monimuotoisuuden suojelukeinojen kehittämistä eri näkökulmista. Suomen maatalousluonnon säilymisen perusteita nykytilanteessa ja tulevaisuuden muutosskenaarioissa selvitetään yhdistämällä ekologiaa, laskennallista optimointia ja ympäristöpolitiikkaa. Hankkeen tuloksia voidaan käyttää Suomen maatalouspolitiikan kehittämisessä. Tämän työn tavoitteena on arvioida maatalousympäristön arvotuksessa käytetyn High Nature Value (HNV) -indikaattorin soveltuvuutta maatalouden tukien suuntaamiseen. Arviointia varten tuotan tilastollisia maatalousympäristön perhoslajien elinympäristömalleja ja esiintymisen ennustekarttoja. Tarkoituksena on selvittää perhoslajien esiintymisen ja HNV-indikaattorin suhdetta eli sitä, korreloivatko perhoslajeille suotuisien elinympäristöjen esiintyminen ja indikaattori positiivisesti. Jos positiivinen korrelaatio löytyy, työn tulokset tukevat HNV-indikaattorin mahdollista käyttöä maatalouden tukien kohdentamisessa. 7
2. Aineisto ja menetelmät 2.1. Perhosaineisto Mallinnuksessa käytetty perhosaineisto on saatu Suomen ympäristökeskukselta (SYKE). Aineisto on kerätty osana maatalouden ympäristötuen vaikuttavuuden seurantatutkimusta (MYTVAS) (Aakula & Leppänen 2014). Aineisto kerättiin linjalaskentamenetelmällä (Pollard & Yates 1993) noudattaen maatalousympäristön päiväperhosseurannan laskentaohjeita (Kuussaari ym. 2000). Päiväperhosten lisäksi laskettiin myös muut linjalta havaitut suurperhoset sekä pikkuperhosiin luettavat punatäpläperhoset (Zygaenidae). Laskentalinjat olivat pituudeltaan 50 metriä ja ne sijaitsivat toisistaan erillään maastossa siten, että kuhunkin linjaan sisältyi vain yhtä mahdollisimman homogeenista perhosille soveltuvaa elinympäristötyyppiä. Osittaisotannalla valittuja tutkimusruutuja oli yhteensä 68 kappaletta, ne olivat neliökilometrin kokoisia ja ne oli edelleen jaettu neljään osaan siten, että vain kahdelle neljännekselle tuli laskentalohkoja. Laskentalohkoja oli kymmenen yhdellä neljänneksellä eli jokaisella ruudulla yhteensä 20 (Kuva 2). Laskentalinjat pyrittiin laskemaan noin kahden viikon välein yhteensä seitsemän kertaa kesässä siten, että ensimmäinen laskenta tehtiin toukokuun ja viimeinen elokuun loppupuolella. Laskentojen yhteydessä kerättiin tietoja myös vallitsevasta säätilasta (lisätietoja aineiston keräysmenetelmästä saatavilla esim. Kivinen ym. 2006, Kuussaari ym. 2007, Ekroos ym. 2010). Mallinnusta varten perhosaineisto on yhdistetty kolmelta vuodelta siten, että Manner-Suomen osalta on laskettu yhteen vuosien 2001 ja 2010 havainnot ja Ahvenanmaalta vuosien 2001 ja 2011 havainnot. Näin toimimalla saatiin lisää aineistoa mallien rakentamiseen, mikä helpottaa etenkin harvinaisten lajien elinympäristömallinnusta. 8
Laskentalinjat pyrittiin laskemaan noin A kahden viikon välein yhteensä seitsemän B kertaan kesässä siten, että ensimmäinen laskenta tehtiin toukokuun ja viimeinen elokuun loppupuolella. Laskentojen yhteydessä kerättiin tietoja myös vallitsevasta säätilasta (lisätietoja aineiston keräysmenetelmästä saatavilla esim. Kivinen ym. 2006, Kuussaari ym. 2007, Ekroos ym. 2010.) Mallinnusta varten perhosaineisto on yhdistetty neljältä vuodelta siten, että Manner-Suomen osalta on laskettu yhteen vuosien 2001 ja 2010 havainnot ja Ahvenanmaalta vuosien 2001 ja 2011 havainnot. Näin toimimalla saatiin lisää aineistoa mallien rakentamiseen, mikä helpottaa etenkin harvinaisten lajien elinympäristömallinnusta. Kuva 2. A) MYTVAS-tutkimusruutujen sijainti Etelä-Suomessa. Karttaan on merkitty tutkimuksen neljä suuraluetta. B) Esimerkki otanta-asetelmasta neliökilometrin tutkimusruudussa. 50 metrin otantalinjat on merkitty punaisella. Kuva: Kuussaari ym. 2008 Mallinnus tehtiin maisematasolla tutkimusruutujen neljänneksille (tästä eteenpäin ruutu). Mallinnusta varten havaintoaineisto muutettiin läsnä-/poissaolo-aineistoksi muuttamalla kaikki ne 0,5 x 0,5 kilometrin ruudut, joilla perhoslaji on havaittu ykkösiksi ja kaikki tyhjät ruudut nolliksi. Tätä muunnosta voidaan perustella sillä, että seitsemän käyntikerran otosta kesän aikana voidaan pitää kattavana, vaikka pinta-alallisesti melko pieni osa ruutua sisältyykin laskentoihin (Kuussaari 2014). MYTVAS-perhosaineistoa on käytetty läsnä-/poissaolo-aineistona myös muissa julkaisuissa (esim. Keil ym. 2012). 2.2. HNV-indikaattorin pisteet HNV-indikaattorin pisteet on laskettu Suomessa vuosittain vuodesta 2006 alkaen. Tässä työssä käytetyt yhteensä 65 687 tilan pisteet (Taulukko 1 ja Kuva 3) ovat vuodelta 2007 ja ne on tuotettu SYKEn omassa HNV-hankkeessa. Vuonna 2007 88,2 prosenttia maatiloista sai alle kaksikymmnentä yhteispistettä, eli vain 11,8 prosenttia Suomen maatiloista voitiin luokitella HNV-tiloiksi. 9
HNV-indikaattori lasketaan vuosittain pelkästään tilastotarkoitusta varten eikä yksittäisten vuosien maatilakohtaisia HNV-pistemääriä ole suoraan saatavilla mistään. Vuoden 2007 pisteiden käyttöä tässä työssä voidaan kuitenkin pitää perusteltuna, sillä elinympäristömallien rakentamisessa käytetyt havaintoaineistot ovat kyseisen vuoden molemmilta puolilta. Taulukko 1. HNV-indikaattorin vuoden 2007 osapisteiden jakaumaa kuvaavia tunnuslukuja. Taulukosta puuttuu osamuuttuja karjatila, joka sai pisteitä vain joko viisi tai nolla (kyllä/ei). Karjaa oli vuonna 2007 32,1 prosentilla maatiloista (UUA= Utilised Agricultural Area, % UAAsta = osuus tilan kokonaisalasta). Osamuuttuja Pienin arvo Keskiarvo Keskihajonta Suurin arvo Luonnonlaidun ja niitty 0 0,98 6,14 100 -peruslohkot (% UUAsta) 0 100 pistettä Pysyvät laitumet 0 0,78 4,81 100 (% UUAsta) 0 100 pistettä Erityistukialueet 0 1,11 6,11 100 (% UUAsta) 0 100 pistettä Peltolohkojen reunatiheys 0,67 4,42 1,47 30 (peruslohkojen piiri/ala) 0,67 30 pistettä Ekstensiivisen viljelyalan osuus (% UUAsta) 0 10 pistettä 0 4,75 3,42 10 10
Maatilojen lkm 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-100 >100 HNV-indikaattorin yhteispisteet Kuva 3. HNV-indikaattorin yhteispisteiden jakauma koko Suomessa (n=65 687) vuonna 2007. Indikaattorin laskennallinen maksimipistemäärä on 345. Vuonna 2007 suurin pistemäärä oli 290,9. 2.3. Ilmastomuuttujat Mallinnuksessa käytetty koko Suomen kattava ilmastoaineisto on peräisin SYKEstä, joka puolestaan on saanut aineiston Ilmatieteen laitokselta tutkimuskäyttöön. Alkuperäisen ilmastoaineiston hilakoko oli 10 kilometriä eli se muodostui 10 x 10 kilometrin ruuduista. Muuttujat olivat sateisuus, lämpötila ja viiden asteen tehoisa lämpösumma kuukausikeskiarvoina vuosilta 2000 2010. Mallinnusta varten muodostin alkuperäisistä muuttujista seitsemän uutta muuttujaa: vuoden keskilämpötila, vuoden kylmimmän kuukauden (tammikuu) keskilämpötila, kesän (kesä-elokuu) keskilämpötila, vuoden lämpimimmän ja kylmimmän kuukauden lämpötilaero, koko vuoden sateisuus, kesän sateisuus ja viiden asteen tehoisa lämpösumma. Valitut muuttujat on aikaisemmissa tutkimuksissa todettu toimiviksi maatatalousympäristön perhosten elinympäristömallinnuksessa (esim. Turner ym. 1987, Hill ym. 2003). Mallinnuksessa käytin kaikista muuttujista vuosien 2001 ja 2010 keskiarvoja, koska käytetyt perhosaineistot ovat pääosin tältä aikaväliltä eikä vuoden 2011 ilmastoaineistoja ollut käytettävissä. Maisematason ilmastomuuttujat muodostin 11
sen perusteella, mihin 10 x 10 kilometrin ruutuun yksittäiset 0,5 x 0,5 kilometrin ruudut sijoittuivat. Näin muodostetut ilmastomuuttujat eivät sisällä tietoa mikroilmastosta, mutta tarkempaa resoluutiota ei ollut saatavilla. Suomessa pinnanmuodon vaihtelut ovat kuitenkin vähäisiä ja tutkimusruudut olivat tasaisilla peltoalueilla, joten karkeankin ilmastoaineiston käyttöä voi pitää perusteltuna. 2.4. Maankäyttö- ja maanpeiteaineisto Mallinnuksessa käytetyt maankäyttö- ja maanpeiteaineistot on tuotettu CORINE Land Cover 2000 hankkeessa. Hankkeessa tuotettiin satelliittikuvien perusteella rasterimuotoinen maankäyttö- ja maanpeite CLC2000 -aineisto, jonka solukoko on 25 metriä (tarkempi kuvaus aineistosta löytyy Härmä ym. 2004). SYKEssä aineistoa oli jatkotyöstetty niin, että absoluuttiset pinta-alat oli muunnettu prosenttipeittävyyksiksi. Mallinnusta varten muodostin alkuperäisistä 44 maankäyttöluokasta kahdeksan luokkaa kuvaamaan perhosten pääasiallisia elinympäristöjä. Muodostetut luokat olivat rakennetut alueet, viljellyt alueet, matalan intensiteetin maatalousmaa, kosteikot, vesistöt, avoimet ja puoliavoimet elinympäristöt, lehtimetsät sekä havuja sekametsät (Schweiger ym. 2010). 2.5. Maaperäaineisto Mallinnuksessa käytetty maaperäaineisto on peräisin SYKEstä, joka puolestaan on saanut sen käyttöönsä Geologian tutkimuskeskuksesta. SYKEssä aineistoa oli jatkotyöstetty niin, että absoluuttiset pinta-alat oli muunnettu prosenttipeittävyyksiksi. Maaperäaineiston solukoko on 85 metriä ja siinä koko Suomen maaperä on jaettu yhdeksään eri luokkaan. 12
Mallinnusta varten muodostin alkuperäisistä yhdeksästä maaperäluokasta viisi uutta luokkaa, jotka parhaiten kuvastaisivat perhosten elinympäristövaatimuksia maaperän suhteen. Muodostetut luokat olivat rantaviiva, kallio, hiekka/sora/moreeni, turve ja savi (Schweiger ym. 2010). 2.6. Aineiston valitseminen mallinnukseen Alkuperäisessä perhosaineistossa oli 65 lajia. Kaikkein yleisimmät ja harvinaisimmat lajit jäivät kuitenkin mallinnuksesta pois, koska niillä oli joko liian paljon läsnä- tai poissaoloja elinympäristömallien rakentamista varten. Toisin sanoen siis ne lajit, jotka puuttuivat tai jotka oli havaittu alle viideltä ruudulta, jäivät pois mallinnuksesta. Näiden valintojen jälkeen jäljelle jäi 49 lajia (Kuva 4, Liite 1). Mallit rakennettiin maisematasolle eli 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduille, joita oli alunperin yhteensä 136 (2 x 68). Jätin mallinnuksesta neljä ruutua pois, koska niiden kaikkia laskentalinjoja ei oltu laskettu joka vuosi. a) Reunalajit Osuus laskentaruuduista (n=132) 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 13
b) Niittylajit Osuus laskentaruuduista (n=132) 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 c) Pelto-, suo- ja häiriöympäristöjen lajit Osuus laskentaruuduista (n=132) 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 Pelto Saraikkoniittyperhonen Suo Sinappiperhonen Häiriöympäristö Kuva 4. Lajien esiintyminen ruuduilla pääasiasiallisen elinympäristön mukaan jaoteltuna (a-c). Mukana vain ne lajit, jotka oli havaittu tai jotka puuttuivat vähintään viideltä ruudulta. Kuvaajien y-akselilla suhteellinen osuus ruuduista, joilla laji on havaittu ainakin kerran. Selittäville muuttujille tein R-ohjelmointiympäristössä (versio 3.1.1, R Core Team 2014) hierarkkisen klusterianalyysin käyttäen perusmenetelmää (complete linkage) 14
välttääkseni muuttujien korrelaatioista johtuvia ongelmia. Selvästi korreloituneista muuttujista valitsin ne, jotka olivat perhosille ekologisesti merkityksellisimpiä (Kuva 5). Mallinnukseen valikoituivat ensimmäisestä klusterista muuttujat kylmimmän kuukauden keskilämpötila ja viiden asteen tehoisa lämpösumma, toisesta klusterista viljellyt alueet ja kesän sateisuus, kolmannesta klusterista sora/hiekka/moreeni ja neljännestä klusterista matalan intensiteetin maatalousmaa. Ilmastomuuttujia jäi siis jäljelle kolme, maankäyttö- ja maanpeittomuuttujia kaksi ja maaperämuuttujia yksi (Taulukko 2). Kuva 5. Selittävien muuttujien klusterianalyysin dendrogrammi (var1=rakennetut alueet, var2=viljellyt alueet, var3=matalan intensiteetin maatalousmaa, var4=kosteikot, var5=vesistöt, var6=puoliavoimet habitaatit, var7=lehtimetsä, var8=havu- ja sekametsä, var9=kallio, var10=sora/hiekka/moreeni, var11=savi, var12= turve, var13=rantaviiva, var14=kylmin kuukausi, var15=kesän sateisuus, var16=viiden asteen tehoisa lämpösumma, var17=vuoden sateisuus, var18=kesän keskilämpötila, var19=vuoden keskilämpötila, var20=kylmimmän ja kuumimman kuukauden keskilämpötilan erotus). 15
Taulukko 2. Selittävien muuttujien minimi-, keski- ja maksimiarvot 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduilla eli MYTVAS-tutkimusruutujen neljänneksillä (n=132). Muuttuja Minimiarvo Keskiarvo Maksimiarvo Viljellyt alueet (%-peittävyys) 0,00 45,63 94,00 Matalan intensiteetin maatalousmaa (%-peittävyys) 0,00 45,76 53,00 Sora/hiekka/moreeni (%-peittävyys) 0,00 29,28 100 Kylmin kuukausi ( C) -15,10-10,72-5,25 Kesän sateisuus (mm) 142,0 179,2 246,8 Viiden asteen tehoisa lämpösumma ( Cvrk) 1161 1412 1583 2.7. Elinympäristömallien rakentaminen Käytin mallinnuksessa R-ohjelmointiympäristöä (versio 3.1.1) ja siihen kuuluvaa biomod2-pakettia (versio 3.1-48, Thuiller ym. 2014). Kaikkien lajien elinympäristömallinnus tehtiin yhdeksällä läsnä-/poissaolo-aineiston mallintamiseen soveltuvalla menetelmällä: GLM (Generalized Linear Models), RF (Random Forests), GBM (Generalized Boosting Models), ANN (Artificial Neural Networks), FDA (Flexible Discriminant Analysis), GAM (Generalized Additive Models), CTA (Classification Tree Analysis), SRE (Surface Range Envelopes) ja MARS (Multivariate Adaptive Regression Splines). Mallien suorituskyvyn mittaamiseen käytin TSS-arvoja (True Skill Statistic) sekä mallien sensitiivisyyttä (sensitivity) ja spesifisyyttä (specificity). TSS on yleisesti käytössä oleva menetelmä lajien elinympäristömallien tarkkuuden arvioinnissa (Allouche ym. 2006). Mallien sensitiivisyys saatiin laskemalla oikein ennustettujen läsnäolojen osuus kaikista ennustetuista läsnäoloista, eli se mittaa mallin kykyä ennustaa läsnäolot oikein. Spesifisyys puolestaan mittaa mallin kykyä ennustaa poissaolot oikein, eli se saadaan laskemalla oikein ennustettujen poissaolojen osuus kaikista ennustetuista poissaoloista (Fielding & Bell 1997). TSS saadaan kaavalla TSS = sensitiivisyys + spesifisyys 1 (Allouche ym. 2006). Mallien arviointia varten aineisto jaettiin satunnaisesti kahteen osaan ja mallit ajettiin yhteensä kolme kertaa, jotta satunnaisuuden vaikutus lopullisiin malleihin olisi mahdollisimman pieni ottaen kuitenkin huomioon se, että ajojen lukumäärän 16
kasvaessa myös mallinnukseen kuluva aika ja vaatimukset tietokoneiden suorituskyvylle kasvavat nopeasti. 80 % aineistosta käytin mallien kalibrointiin ja 20 % arviointiin. Vain ne mallit, joiden TSS-arvo oli vähintään 0,6 eli vähintään hyvä (Swets 1988, Allouche ym. 2006, Hodd ym. 2014) valikoituivat seuraavaan vaiheeseen, jossa rakensin yksittäisistä malleista ns. ensemble-malleja lajien levinneisyyden ennustekarttojen tekoa varten. Käytin konsensusmenetelmänä todennäköisyyksien painotettua keskiarvoa. Siinä yksittäisten menetelmien painotus on verrannollinen niiden TSS-arvoihin (Thuiller ym. 2009). Mitä parempi yksittäinen malli on, sitä suurempi on sen vaikutus ensemble-mallissa. 2.8. Lajien esiintymisen ennustekarttojen tekeminen Tein ennustekartat samalla resoluutiolla kuin mallinnuksen eli maisematasolle 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduille. Maaperämuuttujan muodostamista varten otin käyttööni Geologian tutkimuskeskuksen ylläpitämästä Hakku-palvelusta alkuperäisen Suomen maaperäkartta 1 : 1 000 000 aineiston. Toin aineiston ArcGis:iin (versio 10.1) ja tein sen pohjalta koko Suomen kattavan sora/hiekka/moreeni vektorikartan. Muutin vektorikartan rasteriksi, jonka solukoko oli 100 metriä. Prosenttipeittävyydet 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduille sain muuttamalla ykkösiksi ne 100 x 100 metrin solut, joilla on jokin arvo eli sora-, hiekka- tai moreeniesiintymiä ja muut nollaksi, ja laskemalla niiden perusteella 0,5 x 0,5 kilometrin soluille keskiarvot. Maankäyttö- ja maanpeitemuuttujat ennustekarttojen tekoa varten sain ottamalla käyttööni SYKEn verkkosivuilta alkuperäisen vektorimuotoisen CLC2000- maankäyttö/maanpeite (25 ha) paikkatietoaineiston. 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduille laskin prosenttipeittävyydet lähes samalla tavoin kuin maaperämuuttujalle. Ainut ero oli siinä, että muunsin viljeltyjen alueiden ja matalan intensiteetin 17
maatalousmaan vektorikartat rasterikartoiksi, joiden solukoko oli 25 eikä 100 metriä. Ilmastomuuttujat muodostin samasta aineistosta ja samalla periaatteella kuin mallinnusvaiheessakin, eli kylmimmän kuukauden keskilämpötila, viiden asteen tehoisa lämpösumma ja kesän sateisuus 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduilla riippuu siitä, mihin 10 x 10 kilometrin ruutuun ne sijoittuivat. Tein ennustekartat ArcGis:llä biomod2-paketin yksittäisten mallien ennustusten painotettuun keskiarvoon perustuvan ensemble-mallin antamien ennusteiden pohjalta. Painotetun keskiarvon ensemble-mallissa parhaat yksittäiset mallit saavat suuremman painotuksen kuin huonomman TSS-arvon saaneet. Ennustekartat on tehty 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduille Suomen eteläosaan käyttäen maatilojen keskipisteiden koordinaatteja ruutujen keskipisteinä (Taulukko 3 ja Kuva 6). Taulukko 3. Ennustekarttojen teossa käytettyjen selittävien muuttujien minimi-, keski- ja maksimiarvot 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduilla Suomen eteläosassa (n=62 293). Muuttuja Minimiarvo Keskiarvo Maksimiarvo Viljellyt alueet (%-peittävyys) 0,00 31,55 100,00 Matalan intensiteetin maatalousmaa (%-peittävyys) 0,00 17,08 100,00 Sora/hiekka/moreeni (%-peittävyys) 0,00 43,19 100,00 Kylmin kuukausi ( C) -15,30-10,72-4,65 Kesän sateisuus (mm) 125,3 183,5 245,8 Viiden asteen tehoisa lämpösumma ( Cvrk) 1090 1376 1650 2.9. Esiintymistodennäköisyyden ja HNV-pisteiden välinen korrelaatio Lajien esiintymistodennäköisyyden ja HNV-indikaattorin mukaisten pistemäärien välisen korrelaation analysointiin otin mukaan vain Suomen eteläosan neljällä suuralueella sijaitsevat maatilat. Tämä johtuu siitä, että mallien rakentamisessa käytetyt havaintoaineistot ovat tältä alueelta (kts. Kuva 2). Alkuperäisistä 65 678 tilasta mukaan valikoitui 62 293 tilaa eli noin 95 prosenttia tiloista (Kuva 6). 18
Muuttujien välisen riippuvuuden mittaamiseen käytin Spearmanin korrelaatiokerrointa, koska HNV-pisteiden jakauma ei ollut normaali vaan alhaiset pistemäärät olivat yliedustettuina (Kuva 7). Yksittäisten lajien esiintymistodennäköisyyden lisäksi mittasin lajirunsauden sekä niitty- ja reunalajien (kts. Kuva 4) esiintymisen riippuvuutta sekä indikaattorin kokonaispistemäärästä että sen osamuuttujien (pois lukien epäjatkuva muuttuja karjatila) pistemääristä. Tein analyysit R-ohjelmointiympäristön (versio 3.1.1) stats-paketin cor.test-funktiolla. A B Kuva 6. A) Koko Suomen maatilat (65 678) vuonna 2007. B) Tätä työtä varten Suomen maatilat jaettiin kahteen osaan. Suomen eteläosassa sijaitsevat maatilat (62 293) vuonna 2007. 19
Maatilojen lkm 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-100 >100 HNV-indikaattorin yhteipisteet Kuva 7. HNV-indikaattorin yhteispisteiden jakauma Suomen eteläosassa (n=62 293) vuonna 2007. Indikaattorin laskennallinen maksimipistemäärä on 345. Vuonna 2007 suurin pistemäärä Suomen eteläosassa ja samalla koko maassa oli 290,9. 20
3. Tulokset 3.1. Elinympäristömallit Mallien kalibrointivaiheeseen edenneistä 49 perhoslajista 30 lajia oli sellaisia, että niille saatiin rakennettua sekä yksittäisillä menetelmillä että painotetun keskiarvon konsensusmenetelmällä vähintään hyvät (TSS-arvo vähintään 0,6) elinympäristömallit (Taulukko 4, Liite 1). Näistä 13 oli reuna-, 11 niitty- ja kolme suolajia. Pelto- ja häiriöympäristöjen lajeja oli kumpaakin yksi. Yhdeksäntoista lajia tippui mallinnusvaiheessa pois joko siksi, että yksittäisillä menetelmillä rakennettujen mallien TSS-arvot olivat alle 0,6 (14 lajia), enemble-mallin TSS-arvo oli alle 0,6 (yksi laji) tai koska ajojen tulokset olivat epäluotettavia biomod2- paketin antamien virheilmoitusten takia (neljä lajia) (Liite 1). Mallinnuksessa onnistuneiden lajien välillä oli eroa siinä, mikä yksittäisistä menetelmistä oli paras. TSS-arvolla mitattuna GBM soveltui parhaiten yhdeksälle, RF kuudelle, GLM sekä FDA viidelle, ANN kahdelle ja GAM, MARS sekä CTA yhdelle lajille. Selittävien muuttujien merkitsevyys vaihteli eri lajien ja mallinnusmenetelmien välillä. Tärkeimmät selittävät muuttujat olivat kuitenkin kahta poikkeusta lukuun ottamatta ilmastomuuttujia (Liite 1). Myös eri ajojen välillä oli eroja TSS-arvoissa, koska samaa aineistoa käytettiin sekä mallien rakentamiseen että arviointiin. Aineistossa oli 132 havaintoa ja se jaettiin joka ajolla sattumanvaraisesti kahteen osaan niin, että mallin rakentamiseen käytettiin 80 % ja arviointiin 20 % aineistosta. Tämä satunnainen kahtiajako vaikuttaa ymmärrettävästi myös eri ajojen TSS-arvoihin. Lopullinen malli rakennettiin kuitenkin käyttäen koko aineistoa, kahtiajakoa käytettiin siis vain mallien suorituskyvyn arviointiin. 21
Taulukko 4. Ennustekarttojen tekovaiheeseen edenneet lajit ja niiden painotetun keskiarvon ensemble-mallin TSS-arvot, sensitiivisyys ja spesifisyys (H=häiriöympäristön laji, N=niittylaji, P=peltolaji, R=reunalaji ja S=suolaji). Havaintojen lukumäärä oli 132. Laji TSS Sensitiivisyys Spesifisyys Hopeasinisiipi (Plebeius amandus) (N) 0,839 89,474 94,444 Idänniittyperhonen (Coenonympha glycerion) (N) 0,946 94,643 100,000 Juolukkasinisiipi (Plebeius optilete) (S) 0,739 81,818 89,773 Kaaliperhonen (Pieris brassicae) (P) 0,617 70,000 91,667 Kangasperhonen (Callophrys rubi) (R) 0,942 94,175 100,000 Kangassinisiipi (Plebeius argus) (R) 0,817 92,857 88,889 Karttaperhonen (Araschnia levana) (R) 0,982 100,000 98,182 Keisarinviitta (Argynnis paphia) (R) 0,935 100,000 93,519 Keltaniittyperhonen (Coenonympha pamphilus) (N) 0,901 100,000 90,099 Ketohopeatäplä (Argynnis adippe) (N) 0,762 84,286 90,323 Kirjoverkkoperhonen (Euphydryas maturna) (R) 0,992 100,000 99,213 Loistokultasiipi (Lycaena virgaureae) (N) 0,831 90,756 92,308 Mansikkakirjosiipi (Pyrgus malvae) (N) 0,967 100,000 96,694 Metsänokiperhonen (Erebia ligea) (R) 0,785 93,478 85,000 Metsäpapurikko (Pararge petropolitana) (R) 0,949 100,000 94,872 Mustatäplähiipijä (Carterocephalus silvicola) (R) 0,664 90,000 76,389 Neitoperhonen (Nymphalis io) (N) 0,983 98,347 100,000 Niittyhopeatäplä (Boloria selene) (N) 0,883 96,262 92,000 Niittysinisiipi (Plebeius semiargus) (N) 0,843 86,667 97,619 Pihlajaperhonen (Aporia crataegi) (R) 0,962 100,000 96,226 Pikkukultasiipi (Lycaena phlaeas) (N) 0,752 95,238 80,000 Ratamoverkkoperhonen (Melitaea athalia) (N) 0,901 100,000 90,099 Ritariperhonen (Papilio machaon) (R) 0,887 100,000 88,710 Ruskosinisiipi (Plebeius eumedon) (N) 0,968 100,00 96,774 Saraikkoniittyperhonen (Coenonympha tullia) (S) 1,000 100,000 100,000 Sinappiperhonen (Pieris daplidice) (H) 0,937 100,000 92,857 Sitruunaperhonen (Gonepteryx rhamni) (R) 0,858 96,117 89,655 Suokeltaperhonen (Colias palaeno) (S) 0,837 95,652 88,073 Tummahäränsilmä (Maniola jurtina) (R) 1,000 100,000 100,000 Täpläpapurikko (Pararge aegeria) (R) 0,967 100,000 96,721 3.2. Ennustekartat Ennustekartat on tehty 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduille Suomen eteläosaan käyttäen maatilojen keskipisteiden koordinaatteja ruutujen keskipisteinä. Useaan tilan keskipisteen osuessa samaan ruutuun, solun arvo on laskettu esiintymistodennäköisyyksien keskiarvona. Ennustekartat on tehty painotetun keskiarvon ensemble-mallin antamien ennustusten perusteella niille 30 lajille, joille saatiin rakennettua riittävän hyvät elinympäristömallit (Kuva 8 ja Liite 2). 22
a b c Kuva 8. Yksittäisten perhoslajien esiintymisen ennustekarttoja. a) Metsäpapurikko (P. petropolitana) b) Neitoperhonen (N. io) c) Tummahäränsilmä (M. jurtina). Esiintymistodennäköisyys on nollan (vihreä väri) ja ykkösen (punainen väri) väliltä. Ennustekartat on tehty 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduille Suomen eteläosaan käyttäen maatilojen keskipisteiden koordinaatteja ruutujen keskipisteinä. 3.3. Korrelaatio HNV-indikaattorin yhteispisteiden tai osamuuttujien pisteiden ja perhoslajien esiintymistodennäköisyyksien välillä ei ollut selvää riippuvuutta (Taulukot 5 ja 6). Suurimmillaan korrelaatiokerroin oli metsäpapurikon (P. petropolitana) ja yhteispisteiden välillä (0,37) (Kuva 9). Korrelaatiokerroin sai jopa negatiivisia arvoja. Suurin negatiivinen korrelaatiokerroin oli neitoperhosen (N. io) ja yhteispisteiden välillä (-0,35) (Kuva 10). Esimerkiksi vaarantuneeksi luokitellun tummahäränsilmän (M. jurtina) (Rassi ym. 2010) korrelaattiokerroin oli suurimmillaan vain 0,17 (peltolohkojen reunatiheys) ja pienimmillään -0,01 (ekstensiivinen viljelysala) (Kuva 11). Tummahäränsilmä oli ainut työssä mukana olleista uhanalaisista lajeista, jolle tarpeeksi hyvän elinympäristömallin rakentaminen onnistui. Kuvissa 9-12 erityistukialueet, pysyvät laitumet sekä luonnonlaidun ja niitty peruslohkot lasketaan osuutena tilan kokonaisalasta (maksimipistemäärä 100). Ekstensiivinen viljelysala lasketaan myös osuutena tilan kokonaisalasta, mutta sen maksimipistemäärä on 10. Peltolohkojen reunatiheys lasketaan kaavalla peruslohkojen piiri / ala, ja se saa pisteitä väliltä 0,67 30. 23
Kuvassa 12 niittylajien suhteellinen esiintymistodennäköisyys on laskettu jakamalla yksittäisten tilojen niittylajien yhteenlaskettu esiintymistodennäköisyys maksimiarvollaan. Niittylajien ja HNV-pisteiden korrelaatiokerroin oli suurimmillaan -0,15 (ekstensiivisen viljelysalan osuus) ja pienimillään -0,02 (peltolohkojen reunatiheys) (Taulukko 5). Kuva 9. Metsäpapurikon (P. Petropolitana) esiintymistodennäköisyyden ja HNVindikaattorin yhteis- sekä osapisteiden välinen yhteys (n=62 293). 24
Kuva 10. Neitoperhosen (N. io) esiintymistodennäköisyyden ja HNV-indikaattorin yhteis- sekä osapisteiden välinen yhteys (n=62 293). Kuva 11. Tummahäränsilmän (M. Jurtina) esiintymistodennäköisyyden ja HNVindikaattorin yhteis- sekä osapisteiden välinen yhteys (n=62 293). 25
Kuva 12. Niittylajien suhteellisen esiintymistodennäköisyyden ja HNVindikaattorin yhteis- sekä osapisteiden välinen yhteys (n=62 293). Taulukko 5. HNV-indikaattorin yhteis- sekä osapisteiden ja kaikkien perhos-, niitty- sekä reunalajien yhteenlaskettujen esiintymistodennäköisyyksien väliset korrelaatiokertoimet. Kaikki korrelaatiokertoimet olivat tilastollisesti merkitseviä (p-arvo < 0,001). Otoskoko oli kuitenkin niin suuri (62 293), että mitättömän pienetkin vaikutukset tulevat helposti esiin. HNV-indikaattorin pisteet Kaikki lajit Niittylajit Reunalajit Yhteispisteet 0,18-0,14 0,36 Ekstensiivisen viljelysalan osuus 0,16-0,15 0,36 Peltolohkojen reunatiheys 0,19-0,02 0,24 Erityistukialueet 0,10 0,05 0,12 Pysyvät laitumet 0,09 0,03 0,11 Luonnonlaidun ja niitty -peruslohkot 0,07 0,03 0,09 26
Taulukko 6. HNV-indikaattorin yhteis- sekä osapisteiden ja yksittäisten perhoslajien esiintymistodennäköisyyksien väliset korrelaatiokertoimet. Kaikki korrelaatiokertoimet olivat tilastollisesti merkitseviä (p-arvo < 0,001). Otoskoko oli kuitenkin niin suuri (62 293), että mitättömän pienetkin vaikutukset tulevat helposti esiin. Laji Ekstensiivisen viljelysalan osuus Yhteispisteet Erityistukialueet Hopeasinisiipi (Plebeius amandus) (N) -0,26-0,23-0,01 Idänniittyperhonen (Coenonympha glycerion) (N) -0,33-0,32-0,05 Juolukkasinisiipi (Plebeius optilete) (S) -0,08-0,09-0,07 Kaaliperhonen (Pieris brassicae) (P) -0,18-0,19 0,04 Kangasperhonen (Callophrys rubi) (R) 0,00-0,02-0,01 Kangassinisiipi (Plebeius argus) (R) 0,10 0,08 0,03 Karttaperhonen (Araschnia levana) (R) 0,18 0,19 0,09 Keisarinviitta (Argynnis paphia) (R) -0,01-0,01 0,06 Keltaniittyperhonen (Coenonympha pamphilus) (N) -0,18-0,21 0,01 Ketohopeatäplä (Argynnis adippe) (N) -0,01-0,04 0,08 Kirjoverkkoperhonen (Euphydryas maturna) (R) 0,27 0,28 0,07 Loistokultasiipi (Lycaena virgaureae) (N) 0,36 0,36 0,03 Mansikkakirjosiipi (Pyrgus malvae) (N) 0,26 0,22 0,12 Metsänokiperhonen (Erebia ligea) (R) 0,15 0,16-0,04 Metsäpapurikko (Pararge petropolitana) (R) 0,37 0,35 0,06 Mustatäplähiipijä (Carterocephalus silvicola) (R) 0,25 0,27 0,05 Neitoperhonen (Nymphalis io) (N) -0,34-0,35-0,06 Niittyhopeatäplä (Boloria selene) (N) 0,10 0,11-0,04 Niittysinisiipi (Plebeius semiargus) (N) 0,03 0,04 0,06 Pihlajaperhonen (Aporia crataegi) (R) 0,35 0,34 0,13 Pikkukultasiipi (Lycaena phlaeas) (N) -0,26-0,29-0,02 Ratamoverkkoperhonen (Melitaea athalia) (N) 0,28 0,23 0,11 Ritariperhonen (Papilio machaon) (R) 0,25 0,25-0,01 Ruskosinisiipi (Plebeius eumedon) (N) 0,30 0,28 0,10 Saraikkoniittyperhonen (Coenonympha tullia) (S) 0,17 0,14-0,03 Sinappiperhonen (Pieris daplidice) (H) -0,16-0,14-0,03 Sitruunaperhonen (Gonepteryx rhamni) (R) -0,07-0,06 0,06 Suokeltaperhonen (Colias palaeno) (S) 0,24 0,24-0,03 Tummahäränsilmä (Maniola jurtina) (R) 0,03-0,01 0,05 Täpläpapurikko (Pararge aegeria) (R) 0,13 0,10 0,07 27
Taulukko 6. (jatkuu) Laji Pysyvät laitumet Peltolohkojen reunatiheys Luonnonlaidun ja niitty -peruslohkot Hopeasinisiipi (Plebeius amandus) (N) -0,22-0,01 0,01 Idänniittyperhonen (Coenonympha glycerion) (N) -0,21-0,04-0,02 Juolukkasinisiipi (Plebeius optilete) (S) 0,09-0,05-0,08 Kaaliperhonen (Pieris brassicae) (P) -0,09 0,02 0,04 Kangasperhonen (Callophrys rubi) (R) 0,07-0,01-0,02 Kangassinisiipi (Plebeius argus) (R) 0,13 0,02 0,02 Karttaperhonen (Araschnia levana) (R) 0,12 0,08 0,08 Keisarinviitta (Argynnis paphia) (R) -0,02 0,05 0,06 Keltaniittyperhonen (Coenonympha pamphilus) (N) -0,02 0,00 0,00 Ketohopeatäplä (Argynnis adippe) (N) 0,09 0,06 0,05 Kirjoverkkoperhonen (Euphydryas maturna) (R) 0,13 0,08 0,07 Loistokultasiipi (Lycaena virgaureae) (N) 0,20 0,04 0,02 Mansikkakirjosiipi (Pyrgus malvae)) 0,31 0,10 0,09 Metsänokiperhonen (Erebia ligea) (R) 0,05-0,02-0,04 Metsäpapurikko (Pararge petropolitana) (R) 0,28 0,06 0,04 Mustatäplähiipijä (Carterocephalus silvicola) (R) 0,09 0,06 0,04 Neitoperhonen (Nymphalis io) (N) -0,17-0,06-0,05 Niittyhopeatäplä (Boloria selene) (N) 0,05-0,02-0,04 Niittysinisiipi (Plebeius semiargus) (N) -0,01 0,05 0,05 Pihlajaperhonen (Aporia crataegi) (R) 0,20 0,12 0,11 Pikkukultasiipi (Lycaena phlaeas) (N) -0,05-0,03-0,02 Ratamoverkkoperhonen (Melitaea athalia) (N) 0,32 0,10 0,08 Ritariperhonen (Papilio machaon) (R) 0,16 0,00-0,01 Ruskosinisiipi (Plebeius eumedon) (N) 0,27 0,09 0,08 Saraikkoniittyperhonen (Coenonympha tullia) (S) 0,20-0,02-0,05 Sinappiperhonen (Pieris daplidice) (H) -0,14-0,03-0,02 Sitruunaperhonen (Gonepteryx rhamni) (R) -0,09 0,05 0,06 Suokeltaperhonen (Colias palaeno) (S) 0,14-0,01-0,03 Tummahäränsilmä (Maniola jurtina) (R) 0,17 0,03 0,04 Täpläpapurikko (Pararge aegeria) (R) 0,18 0,06 0,05 28
4. Tulosten tarkastelu 4.1. Mallien validointi ja suorituskyky Ensemble-mallinnusvaiheeseen valikoituivat kaikki ne yksittäiset mallit, joiden TSS-arvo oli vähintään 0,6 eli hyvä. Tätä voidaan pitää tässä yhteydessä riittävänä, koska mallin hyvyys riippuu käyttötarkoituksesta ja koska tarkoituksena oli arvioida HNV-indikaattoria eikä niinkään rakentaa perhosille tarkkoja elinympäristömalleja. Näin toimimalla konsensusmenetelmän ennustusten perusteella laaditut ennustekartat saatiin laadittua mahdollisimman monelle perhoslajille ja indikaattorin arviointiin oli mahdollisimman paljon aineistoa käytettävissä. Mallien hyvyyden arvioinnissa käytetty TSS-arvo ei kuitenkaan huomio erityyppisten virheiden osuutta, vaan on niiden summa. Virheet eivät kuitenkaan ole samanarvoisia ekologisessa mielessä, joten TSS-arvojen lisäksi tarvitaan myös arviota mallien sensitiivisyydestä ja spesifisyydestä. Tässä työssä suurempi painoarvo on mallin sensitiivisyydellä eli sen kyvyllä ennustaa läsnäolot oikein. Tämä johtuu siitä, että väärin ennustetut läsnäolot voisivat johtaa tukien suuntaamiseen alueille, jotka eivät ole suojeltavien lajien elinympäristöjä. Väärin ennustetut poissaolot taas voisivat johtaa siihen, että potentiaalisia arvokkaita kohteita jäisi suojelematta, mutta ainakaan rajallisia resursseja ei kohdennettaisi perhosten suojelun kannalta arvottomiin kohteisiin. Ensemble-mallien TSS-arvot, sensitiivisyys ja spesifisyys olivat kaikki korkeita. Mallien arvioinnissa käytetty aineisto ei kuitenkaan ollut riippumaton mallien rakentamisessa käytetystä aineistosta, vaan se oli saatu jakamalla alkuperäinen aineisto kahteen osaan. Tämä toimintatapa saattaa johtaa liian optimistisiin arvioihin mallin suorituskyvystä (Araújo ym. 2005). Huomion arvoista on lisäksi se, että myös suokeltaperhoselle (C. Palaeno) saatiin rakennettua melko hyvä elinympäristömalli, vaikka lajin varsinaisia 29
elinympäristöjä eli soita ei MYTVAS-aineistossa ole mukana. Erityisesti suolajien ennustekarttoja tarkastellessa onkin otettava huomioon, että vaikka jokin alue saattaa ilmastotekijöiden suhteen olla näille lajeille otollinen, elinympäristötyypin kohdalla ne voivat olla harhaanjohtavia eli alueelta ei välttämättä löydy niiden pääasiallisia elinympäristöjä. 4.2. HNV-indikaattorin arviointi Suurin osa maatiloista oli saanut vuonna 2007 alhaiset pisteet (alle 20 yhteispistettä). Indikaattorin laskennallinen maksimipistemäärä on 345, ja HNVtilaksi luokitellaan vähintään 20 pistettä saavat tilat. 20 pistettä vaikuttaa kovin vähäiseltä pistemäärältä maksimipistemäärään suhteutettuna. Alhaisen pisterajan ansiosta Suomessa on kuitenkin saatu luokiteltua HNV- maatalousmaaksi samansuuntainen osuus koko maatalousmaasta kuin muualla Euroopassa (Heliölä ym. 2009). HNV-indikaattorin yhteispisteet tai osamuuttujien pistemäärät eivät korreloineet juurikaan yksittäisten lajien esiintymistodennäköisyyden, lajirunsauden tai niittyja reunalajien esiintymisen kanssa. Pistekuvaajissa ei ollut havaittavissa säännönmukaisuutta ja korrelaatiokerroin oli korkeimmillaan 0,37. Pelkän indikaattorin avulla ei siis pystytty luotettavasti osoittamaan perhosten säilymisen ja suojelun kannalta oleellisia alueita, sillä riippuvuudet olivat vähäisiä ja vaihtelevia. Lisäksi myös negatiivisia riippuvuuksia esiintyi. Kaikkien, niitty- ja reunalajien yhteenlaskettuja esiintymistodennäköisyyksiä tarkastellessa indikaattori toimi parhaiten reunalajien ja huonoiten niittylajien esiintymisen selittäjänä. Maatalousympäristön niittylajit ovat kuitenkin taantuneet voimakkaasti karjatalouden vähetessä, joten niiden elinympäristöjen suojelu on ensiarvoisen tärkeää. Toisaalta myös reunalajien elinehdot ovat heikentyneet tilaja lohkokokojen kasvun aiheuttaman maiseman yksipuolistumisen seurauksena. Niittyperhosten ja indikaattorin välinen alhaisempi korrelaatio saattaa selittyä 30
ainakin sillä, että niiden esiintymisen mallintaminen on tarkalla resoluutiolla vaikeampaa kuin reunalajien. Tämä taas johtuu siitä, että ne ovat riippuvaisia nimenomaan laadukkaista niityistä, joita on sekä MYTVAS-aineistossa että maisemassa vähän ja harvakseltaan. Matalia korrelaatioita voi ylipäätään osaltaan selittää myös se, että ennusteet tehtiin melko laajalle alueelle. Ekstrapolaation mahdollisesti aiheuttamaa virhettä olisi mahdollista tarkastella poistamalla aineistosta ne 0,5 x 0,5 kilometrin ruudut, joiden yhdenkin selittävän ympäristömuuttujan arvo on MYTVAS-ruutujen kattaman vaihteluvälin ulkopuolella ja laskemalla sen jälkeen korrelaatiokertoimet uudelleen. Toisaalta ennusteet on nimenomaan tehty samalle alueelle kuin, mistä mallien rakentamisessa käytetty MYTVAS-aineisto on kerätty, eli Suomen eteläosaan. Mallien rakentamisessa käytettyjen ruutujen ja ennustekartan ruutujen selittävien ympäristömuuttujien tunnusluvut eivät myöskään merkittävästi poikkea toisistaan (Taulukot 2 ja 3). Indikaattorin on aiemmissa tutkimuksissa todettu ennustavan hyvin erilaisten biotooppien esiintymistä maatiloille silloin, kun kyseessä on ollut ns. HNV-tila eli indikaattorin pistemäärä on ollut vähintään 20. Alle 20 pisteen maatilojen kohdalla todelliset tilan luontoarvot ovat usein olleet vähäisempiä kuin indikaattorin ennustamat. Tämän työn tulosten perusteella indikaattori ei vaikuttaisi kykenevän ennustamaan luotettavasti perhosten esiintymistä edes niillä tiloilla, jotka ovat saaneet vähintään 20 pistettä (Kuvat 9-12). Korrelaation laskemiseen olisi ollut mahdollista käyttää myös suoraan MYTVASaineistoa. Tämä työ on kuitenkin osa suurempaa hanketta ja rakennettuja malleja tullaan myöhemmin käyttämään tarkastellessa HNV-pisteiden ja perhoslajiston alueellista vaihtelua karkeammassa mittakaavassa (esim. maakuntatasolla). MYTVAS-aineistossa on lisäksi mukana vain vähän korkeita HNV-pistemääriä, joten elinympäristömallien ennusteiden avulla analyysejä varten saatiin kattavampi aineisto. Nyt rakennettuja elinympäristömalleja on lisäksi myöhemmin tarkoitus 31
verrata malleihin, joissa on selittävinä muuttujina ympäristömuuttujien lisäksi HNV-indikaattorin osamuuttujien pistemääriä. 4.3. Lajien elinympäristömallinnuksen virhelähteet Lajien elinympäristömalleihin liittyy epävarmuutta, jota aiheuttavat sekä mallinnettavien lajien ominaisuudet että käytettävät mallinnusmenetelmät. Potentiaalisia virhelähteitä ja mallien suorituskykyyn vaikuttavia tekijöitä ovat käytettyjen menetelmien lisäksi mallinnuksessa käytettävä aineisto, lajien yleisyys tai harvinaisuus, leveysvyöhyke ja spatiaalinen autokorrelaatio (Manel ym. 2001, Segurado & Araujo 2004, Marmion ym. 2009a, Marmion ym. 2009b). biomod2- paketti ei huomio havaintojen välistä spatiaalista autokorrelaatiota, eli sitä että toisiaan lähempänä olevat havainnot ovat todennäköisesti enemmän toistensa kaltaisia kuin kauempana olevat. Lähestulkoon kaikki lajien havaintoaineistot ovat kuitenkin spatiaalisesti autokorreloituneita (Lennon 2000). Spatiaalisen autokorrelaation huomioimatta jättäminen kasvattaa tyypin I virheen mahdollisuutta (Kühn 2007). Jos HNV-indikaattori olisi todettu biomod2-paketilla rakennettujen mallien perusteella hyväksi työkaluksi suojeluvarojen kohdentamiseen, vaarana olisi ollut, että mallit antaisivat vääriä positiivisia ennusteita ja rajallisia resursseja kohdennettaisiin vääriin paikkoihin. Spatiaalinen autokorrelaatio selitettävässä muuttujassa ei välttämättä kuitenkaan aina aiheuta ongelmia (Diniz-Filho ym. 2003), ja itseasiassa ainoastaan mallien residuaalien sisältämä spatiaalinen autokorrrelaatio rikkoo tilastollisten mallien oletuksia (Legendre 1993). Spatiaalista aurokorrelaatiota on mahdollista eliminoida mallin residuaaleista myös selittävien ympäristömuuttujien avulla, kuten tässä työssä on tehty (Crase ym. 2012). Koska Suomessa ei ole suuria pinnanmuodon vaihteluita eikä siten esteitä lajien leviämiselle, elinympäristömuuttujat selittävät hyvin lajien esiintymistä. Lisäksi lentokykynsä ansiosta perhoset pääsevät melko vapaasti siirtymään paikasta toiseen toisin kuin esimerkiksi puut, joiden 32
esiintymistä mallinnettaessa on spatiaalinen autokorrelaatio merkittävämpi virhelähde (Warren ym. 2001, Record ym. 2013). Parhaiten toimivat mallinnusmenetelmät voivat vaihdella samankin eliöryhmän eri lajien välillä (Luoto ym. 2005, Barbet-Massin 2009). Yksittäisten mallinnusmenetelmien tulosten perusteella ei välttämättä olekaan mielekästä tehdä päätöksiä, vaikka mallit näyttäisivätkin toimivilta. Käyttämällä useita eri mallinnusmenetelmiä ja yhdistelemällä niiden tuloksia voidaan parantaa ennustusten luetettavuutta. Konsensusmenetelmiinkin liittyy ongelmia, mutta niitä voi pienentää käyttämällä mahdollisimman useita erilaisiin algoritmeihin perustuvia yksittäisiä mallinnusmenetelmiä (Marmion ym. 2009b). Tässä työssä oli mukana yhdeksän yksittäistä mallinnusmenetelmää ja yksi konsensusmenetelmä. Painotetun keskiarvon konsensusmenetelmän käyttäminen paransi ennusteiden tarkkuutta selvästi yksittäisiin menetelmiin verrattuna. Ensemble-mallin ennusteiden perusteella tehdyistä esiintymisen ennustekartoista tuli todenmukaisia ja järkeviä. Esimerkiksi Tummahäränsilmän (M. Jurtina) tapaa ennustekartan perusteella todennäköisimmin Ahvenanmaalla tai lounaisessa saaristossa ja juuri näillä alueilla lajista pääsääntöisesti tehdäänkin havaintoja. Mallien rakentamisessa käytettyä perhosaineistoa voidaan pitää melko kattavana ja MYTVAS-aineistoja onkin käytetty useissa tieteellisissä julkaisuissa (esim. Kivinen ym. 2006, Kuussaari ym. 2007, Ekroos & Kuussaari 2010). MYTVASaineisto sisältää kuitenkin vähemmän havaintoja harvinaisemmista ja elinympäristönsä suhteen vaateliaista perhoslajeista kuin harrastajaseuranta (Heliölä ym 2013), ja osa perhoslajeista saattaa jäädä kokonaan havaitsematta (Heliölä ym. 2010). Harvinaisimmat lajit jäivätkin tässä työssä tarkastelun ulkopuolelle, koska niistä oli liian vähän tai ei ollenkaan havaintoja. Juuri harvinaisten ja vaateliaiden lajien suojelu on kuitenkin tärkeää, sillä ne ovat usein uhanalaisia. Toisaalta myös kaikkein yleisimmät perhoslajit jäivät lopullisesta tarkastelusta pois, koska niistä oli joko liian paljon havintoja tai niille rakennetut mallit eivät olleet riittävän hyviä (TSS-arvo alle 0,6). Generalisteille onkin yleensä 33
vaikeampi rakentaa tarkkoja elinympäristömalleja kuin spesialisteille (Stockwell ym. 2002, Segurado & Araujo 2004, Hernandez ym. 2006). 34
5. Johtopäätökset HNV-indikaattorin käyttö maatalouden tukien suuntaamisessa ei saanut perhosten osalta tässä työssä tukea. Tämä työ on kuitenkin vasta ensimmäinen askel isommassa hankkeessa, joten liian pitkälle meneviä johtopäätöksiä ei ole mielekästä vielä tässä vaiheessa tehdä. Indikaattorin on joka tapauksessa todettu korreloivan hyvin paikallisen elinympäristön monimuotoisuuden kanssa (Heliölä & Kuussaari 2012), joten myös eliöryhmien monimuotoisuuden ja indikaattorin voisi olettaa korreloivan positiivisesti. Eri lajiryhmät hyötyvät kuitenkin eri asioista, jotkut jopa tehomaataloudesta, joten myös HNV-indikaattorin ja muiden yksittäisten lajiryhmien suhdetta voisi olla mielekästä tutkia. Indikaattorin määritelmän mukaan monimuotoisten elinympäristöjen lisäksi HNVmaatalousmaaksi lukeutuvat suojelun tarpeessa olevien lajin elinympäristöt. Harvinaisimmat lajit jäivät kuitenkin tarkastelun ulkopuolelle, koska niistä ei ollut riittävästi havaintoja. Tästä syystä niiden ja HNV-maatalousmaan välisen suhteen selvittäminen ei ollut tässä työssä mahdollista. Yksi vaarantuneeksi luokiteltu laji tarkasteluissa oli kuitenkin mukana, eikä sen esiintyminen riippunut indikaattorin pistemääristä sen enempää kuin yleisempienkään lajien. Maisematason vaikutuksia voi kuitenkin ylipäätään olla vaikea havaita, sillä luonnonarvoiltaan arvokkaat elinympäristöt ovat usein harvassa ja kaukana toisistaan. Yksittäinen HNV-tila ei välttämättä juurikaan lisää lajien monimuotoisuutta ja elinmahdollisuuksia, jos sitä ympäröivä maisema on tehotuotannossa. Monille perhoslajeille tärkeät perinnebiotoopit ovat myös niin pienialaisia, pirstaloituneita ja lukumäärältään vähäisiä, että perhoslajien ja HNVpisteiden välistä yhteyttä on vaikea saada näkyviin. Perinnebiotooppien vähetessä maatalousympäristön lajeja onkin tulevaisuudessa tärkeää suojella entistä enemmän myös esim. kaupunkiympäristön viheralueilla ja johtoaukeilla. 35
6. Kiitokset Aluksi haluan kiittää ohjaajiani Anni Arposta, Annika Harliota ja Juha Mikolaa Helsingin yliopistosta. Erityiskiitos kuuluu Annille, joka usein jo puolesta lauseesta ymmärsi omituisimmatkin ongelmani ja auttoi minua löytämään niihin sopivat ratkaisut. Annikalle erityiskiitos kannustuksesta ja kaikesta avusta. Pro graduni aineistosta sekä asiantuntevista kommenteista ja neuvoista kiitän Suomen ympäristökeskuksen Mikko Kuussaarta ja Risto Heikkistä. Lopuksi haluan vielä kiittää Maaperän tutkimus- ja kunnostusyhdistystä (Mutku ry) ja Helsingin yliopiston alumni ry:n Ympäristön ystävät rahastoa taloudellisesta tuesta ja avokätisyydestä. 36
7. Kirjallisuus Aakkula, J., Manninen, T. & Nurro, M. 2010: Maatalouden ympäristötuen vaikuttavuuden seurantatutkimus (MYTVAS 3) Väliraportti Maa- ja metsätalousministeriön julkaisuja 1/2010. Vammalan kirjapaino Oy. 145 s. Aakkula, J. & Leppänen, J. (toim.) 2014: Maatalouden ympäristötuen vaikuttavuuden seurantatutkimus (MYTVAS 3) Loppuraportti Maa- ja metsätalousministeriön julkaisuja 3/2014. 265 s. Allouche, O., Tsoar, A. & Kadmon, R. 2006: Assessing the accuracy of species distribution models: prevalence, kappa and the true skill statistic (TSS). Journal of Applied Ecology 43: 1223 1232. Araújo, M. B., Pearson, R. G., Thuiller, W., Erhard, M. 2005: Validation of speciesclimate impact models under climate change Global Change Biology 11: 1504-1513. Barbet-Massin, M., Walther, B.A., Thuiller, W., Rahbek, C., Jiguet, F., 2009: Potentialimpacts of climate change on the winter distribution of Afro- Palaearctic migrantpasserines. Biol. Lett. 5: 248 251. Batáry, P., Báldi, A., Kleijn, D. & Tscharntke, T. 2011: Landscape-moderated biodiversity effects of agri-environmental management: a meta-analysis. Proceedings of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences 278: 1894 902. Benton, T. G., Vickery, J. A. & Wilson, J. D. 2003: Farmland biodiversity: is habitat heterogeneity the key? Trends in ecology & evolution (Personal edition) 18: 182 188. Concepción, E. D., Díaz, M., Kleijn, D., Báldi, A., Batáry, P., Clough, Y., Gabriel, D., Herzog, F., Holzschuh, A., Knop, E., Marshall, E. J. P., Tscharntke, T. & Verhulst, J. 2012: Interactive effects of landscape context constrain the effectiveness of local agri-environmental management. J. Appl. Ecol. 49: 695-705. Crase, B., Liedloff, A.C. & Wintle, B.A. 2012: A new method for dealing with residual spatial autocorrelation in species distribution models. Ecography 35: 879-888. Currie, D.J. 1991: Energy and large-scale patterns of animal and plant-species richness. American Naturalist 137: 27 49. Diniz-Filho, J.A.F., Bini, L.M. & Hawkins, B.A. 2003: Spatial autocorrelation and red herrings in geographical ecology. Global Ecol. Biogeogr 12: 53-64. Donald, P. F. & Evans, A. D. 2006: Habitat connectivity and matrix restoration: the wider implications of agri-environment schemes. Journal of Applied Ecology 43: 209 218. Ekroos, J., Heliola, J., & Kuussaari, M. 2010: Homogenization of lepidopteran communities in intensively cultivated agricultural landscapes. Journal of Applied Ecology 47: 459-467. 37
Elith, J., Graham, C. H., Anderson, R. P., Dudik, M., Ferrier, S., Guisan, A., Hijmans, R. J., Huettmann, F., Leathwick, J. R., Lehmann, A., Li, J., Lohmann, L. G., Loiselle, B. A., Manion, G., Moritz, G., Nakamura, M., Nakazawa, Y., McC Overton, J., Peterson, A. T., Phillips, S. J., Richardson, K., Scachetti-Pereira, R., Schapire, R. E., Soberon, J., Williams, S., Wisz, M. S. & Zimmermann, N. E. 2006: Novel methods improve prediction of species distributions from occurrence data. Ecography 29: 129 151. Elith, J. & Leathwick, J. R. 2009: Species distribution models: ecological explanation and prediction across space and time. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40: 677 697. Fielding, A.H. & Bell, J.F. 1997: A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models Environmental Conservation 24: 38-49. Grönroos, J., Hietala-Koivu, R., Kuussaari, M., Laitinen, P., Lankoski, J., Lemola, R., Miettinen, A., Perälä, P., Puustinen, M., Schulman, A., Salo, T., Siimes, K. & Turtola, E. 2007: Analyysi maatalouden ympäristötukijärjestelmästä 2000 2006. Suomen ympäristö 19/2007. 168 s. Heikkinen, R. K., Luoto, M., Virkkala, R., Pearson, R. G. & Körber, J. H. 2007: Biotic interactions improve prediction of boreal bird distributions at macroscales. Global Ecology and Biogeography 16: 754 763. Heliölä, J., Lehtomäki, J., Kuussaari, M., Tiainen, J., Piha, M., Schulman, A., Lehtonen, H., Miettinen, A. & Koikkalainen, K. 2009: Luonnoltaan arvokkaat maatalousalueet Suomessa määrittely, seuranta ja hoidon taloudelliset edellytykset. Maa- ja metsätalousministeriö 1/2009. 78 s. Heliölä, J. Kuussaari, M. & Niininen, I. 2010: Maatalousympäristön päiväperhosseuranta 1999 2008. Suomen ympäristö 2/2010. 65 s. Heliölä, J. & Kuussaari, M. 2012: HNV-seurantaindikaattorin testaaminen maastoaineistoilla. Julkaisussa Heliölä, J. & Herzon, I. (toim.), Maatilan luontoarvojen mittaaminen luonnonhoitopellot, erityistukialueet ja tilataso: 55 72. Suomen ympäristö 26. Heliölä, J., Niininen, I. & Kuussaari, M. 2013: Maatalousympäristön päiväperhosseurannan vuoden 2012 tulokset. Baptria 38: 38 45. Hernandez, P.A., Graham, C.H., Master, L.L., Albert, D.L. 2006: The effect of sample size and species characteristics on performance of different species distribution modeling methods. Ecography 29: 773 785. Hill, J. K., Thomas, C. D., & Huntley, B. 2003: Modeling present and potential future ranges of European butterflies using climate response surfaces. Teoksessa: Boggs, C.L., Watt, W.B. & Ehrlich, P.R. (toim.) Butterflies: ecology and evolution taking flight: 149-167. The University of Chicago Press, Chicago. Hodd, R.L., Bourke, D. & Skeffington, M.S. 2014: Projected Range Contractions of European Protected Oceanic Montane Plant Communities: Focus on Climate Change Impacts Is Essential for Their Future Conservation. PLoS ONE 9(4): e95147. doi: 10.1371/journal.pone.0095147. 38
Härmä, P., Teiniranta, R., Törmä, M., Repo, R., Järvenpää, E., & Kallio, M. 2004: Production of CORINE2000 land cover data using calibrated LANDSAT 7 ETM satellite image mosaics and digital maps in Finland. Geoscience and Remote Sensing Symposium, 2004. IGARSS '04. Proceedings. 2004 IEEE International 4: 2703-2706. IEEP 2007: Final report for the study on HNV indicators for evaluation. Institute for European Environmental Policy for DG Agriculture. Contract notice 2006-G4-04. 10 s. Keil, P., Schweiger, O., Kühn, I., Kunin, W.E., Kuussaari, M., Settele, J., Henle, K., Brotons, L., Pe er, G., Lengyel, S., Moustakas, A., Steinicke, H. & Storch, D. 2012: Patterns of beta diversity in Europe: the role of climate, land-cover and distance across scales. Journal of Biogeography 39: 1473-1486. Kivinen, S., Luoto, M., Kuussaari, M., & Helenius, J. 2006: Multi-species richness of boreal agricultural landscapes: effects of climate, biotope, soil and geographical location. Journal of Biogeography 33: 862-875. Kleijn, D., Rundlöf, M., Scheper, J., Smith, H.G. & Tscharntke, T. 2011: Does conservation on farmland contribute to halting the biodiversity decline? Trends in Ecology & Evolution 26: 474 481. Kuussaari, M.., Pöyry, J. & Lundsten, K.-E. 2000: Maatalousympäristön päiväperhosseuranta: seurantamenetelmä ja ensimmäisen vuoden tulokset. Baptria 25: 44 56. Kuussaari, M., Heliölä, J., Luoto, M., & Pöyry, J. 2007: Determinants of local species richness of diurnal Lepidoptera in boreal agricultural landscapes. Agriculture Ecosystems & Environment 122: 366-376. Kuussaari, M., Heliölä, J., Tiainen, J. & Helenius, J. (toim.) 2008: Maatalouden ympäristötuen merkitys luonnon monimuotoisuudelle ja maisemalle: MYTVAS loppuraportti 2000 2006. Suomen ympäristö 4/2008. 208 s. Kuussaari, M. 2013: Suullinen tiedonanto 23.5.2014. Kühn, I. 2007: Incorporating spatial autocorrelation may invert observed patterns. Divers. Distrib. 13: 66 69. Legendre, P. 1993. Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm? Ecology 74: 1659 1673. Lennon, J.J. 2000: Red-shifts and red herrings in geographical ecology. Ecography 23: 101 113. Loiselle, B. A., Howell, C. A., Graham, C. H., Goerck, J. M., Brooks, T., Smith, K. G. & Williams, P. H. 2003: Avoiding pitfalls of using species distribution models in conservation planning. Conservation Biology 17: 1591 1600. Luoto, M., Pöyry, J., Heikkinen, R.K., Saarinen, K., 2005: Uncertainty of bioclimate envelope models based on the geographical distribution of species. Global Ecol.Biogeogr. 14: 575 584. Manel, S., Williams, H. C., Ormerod, S. J., 2001: Evaluating presence absence modelsin ecology: the need to account for prevalence. J. Appl. Ecol. 38: 921 931. Marmion, M., Luoto, M., Heikkinen, R. K., Thuiller, W. 2009a: The performance of state-of-the-art modelling techniques depends on geographical distribution of species. Ecol. Model. 220: 3512 3520. 39
Marmion, M., Parviainen, M., Luoto, M., Heikkinen, R. K., Thuiller, W. 2009b: Evaluation of consensus methods in predictive species distribution modelling. Divers.Distrib. 15: 59 69. MMM (Maa- ja metsätalousmenisteriö) 2011: Maatalouden ympäristötukea, luonnonhaittakorvausta, eläinten hyvinvoinnin tukea ja ei-tuotannollisia investointeja maksetaan osana maaseudun kehittämisohjelmaa. http://www.mmm.fi/fi/index/etusivu/maatalous/tuet/merkitys/ymparistotuki _luonnonhaittakorvaus.html (Päivitetty 6.6.2011.) Oliver, T., Roy, D. B., Hill, J. K., Brereton, T. & Thomas, C. D. 2010: Heterogeneous landscapes promote population stability. Ecology Letters 13: 473 484. Opdam, P. & Wascher, D. 2004: Climate change meets habitat fragmentation: linking landscape and biogeographical scale levels in research and conservation. Biological Conservation.117: 285 297. Parmesan, C. 1996: Climate and species range. Nature 382: 765 766. Pearson, R.G., Dawson, T.P. & Liu, C. 2004: Modelling species distributions in Britain: a hierarchical integration of climate and land-cover data. Ecography 27: 285 298. Pollard, E. & Yates, T.J. 1993: Monitoring butterflies for ecology and conservation. Chapman and Hall, Lontoo. 274 s Puurunen, M. (toim.) 2004: Horisontaalisen maaseudun kehittämisohjelman väliarviointi, Manner-Suomi. MMM:n julkaisuja 1/2004. 272 s. Pykälä, J. 2001: Perinteinen karjatalous luonnon monimuotoisuuden ylläpitäjänä. Suomen ympäristö. 495 s. Rassi, P., Hyvärinen, E., Juslén, A. & Mannerkoski, I. (toim) 2010: Suomen lajien uhanalaisuus Punainen kirja 2010. Ympäristöministeriö ja Suomen ympäristökeskus. 685 s. R Core Team 2014: R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.rproject.org/. Record, S., Fitzpatrick, M.C., Finley, A.O., Veloz, S. & Ellison, A.M. 2013: Should species distribution models account for spatial autocorrelation? A test of model projections across eight millennia of climate change. Global Ecology and Biogeography 22: 760-771. Robinson, R.A. & Sutherland, W.J. 2002: Post-war changes in arable farming and biodiversity in Great Britain. Journal of Applied Ecology 39: 157 176. Schulman, A., Alanen, A., Hæggström, C.-A., Huhta, A.-P., Jantunen, J., Kekäläinen, H., Lehtomaa, L., Pykälä, J., & Vainio, M. 2008a: Perinnebiotoopit. Julkaisussa: Raunio, A. Schulman, A. & Kontula, T. (toim.), Suomen luontotyyppien uhanalaisuus Osa I: Tulokset ja arvioinnin perusteet: 149-174. Suomen ympäristö 8/2008. Schulman, A., Alanen, A., Hæggström, C.-A., Huhta, A.-P., Jantunen, J., Kekäläinen, H., Lehtomaa, L., Pykälä, J., & Vainio, M. 2008b: Perinnebiotoopit. Julkaisussa: Raunio, A. Schulman, A. & Kontula, T. (toim.). Suomen luontotyyppien uhanalaisuus Osa II: Luontotyyppien kuvaukset: 397-466. Suomen ympäristö 8/2008. 40
Schweiger, O., Heikkinen, R., Kuussaari, M. & Pöyry. J. 2010: Methods for crossscale species distribution modelling. SCALES-projektin artikkeli, Suomen ympäristökeskus. Segurado, P. & Araujo, M.B. 2004: An evaluation of methods for modelling species distributions. J. Biogeogr. 31: 1555 1568. Stockwell, D.R., Peterson, A.T. 2002: Effects of sample size on accuracy of species distribution models. Ecol. Model. 148: 1 13. Swets, J.A. 1988: Measuring the accuracy of diagnostic systems. Science 240: 1285 1293. Thuiller, W., Lafourcade, B., Engler, R. & Araújo, M.B. 2009: BIOMOD - a platform for ensemble forecasting of species distributions. Ecography 32: 369 373. Thuiller, W., Georges, D. & Robin Engler 2014: biomod2: Ensemble platform for species distribution modeling. R package version 3.1-48. http://cran.rproject.org/package=biomod2. Tiainen, J., Kuussaari, M., Laurila, I. & Toivonen, T. 2004: Elämää pellossa - Suomen maatalousympäristön monimuotoisuus. Edita, Helsinki. 366 s. Tiainen, J., Rintala, J., Holopainen, J., Piha, M., Seimola, T., Vepsäläinen, V. & Väisänen, R. A. 2007: Linnut maatalousympäristön luonnon monimuotoisuusindikaattorina. Teoksessa: Salonen, J., Keskitalo, M. & Segerstedt, M. (toim.), Peltoluonnon ja viljelyn monimuotoisuus: 215 232. Maa- ja elintarviketalous 110. Tscharntke, T., Tylianakis, J. M., Wade, M. R., Wratten, S. D., Bengtsson, J. & Kleijn, D. 2007: Insect conservation in agricultural landscapes. Teoksessa: Stewart, A. J. A., New. T. R. & Lewis, O. (toim), Insect Conservation Biology: Proceedings of the Royal Entomological Society's 23nd Symposium: 383 403. CABI. Turner, J. R. G., Gatehouse, C. M., & Corey, C. A. 1987: Does solar-energy control organic diversity - butterflies, moths and the British climate. Oikos 48: 195-205. Warren, M.S., Hill, J.K., Asher, T.J., Fox, R., Huntley, B., Roy, D.B., Telfer, M.G., Jeffcoate, S., Harding, P., Jeffcoate, G., Willis, S.G., Greatorex-Davies, J.N., Moss, D. & Thomas, C. 2001: Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change. Nature 414: 65 69. Weibull, A.-C., Bengtsson, J. & Nohlgren, E. 2000: Diversity of butterflies in the agricultural landscape: the role of farming system and landscape heterogeneity. Ecography 23: 743 750. Wiens, J. J. & Donoghue, M. J. (2004) Historical biogeography, ecology and species richness. Trends in Ecology & Evolution 19: 639 644. 41
8. Liitteet Liite 1. Mallinnusvaiheeseen edenneiden perhoslajien parhaiten esiintymistä ennustaneet yksittäiset mallinnusmenetelmät, tärkeimmät selittävät muuttujat ja TSS-arvot. Mukana myös ne lajit, joille rakennetut elinympäristömallit eivät olleet riittävän hyviä (TSS-arvo alle 0,6). TSS-arvot on laskettu eri ajojen keskiarvona. (var2=viljellyt alueet, var3=matalan intensiteetin maatalousmaa, var10=sora/hiekka/moreeni, var14=kylmin kuukausi, var15=kesän sateisuus, var16=viiden asteen tehoisa lämpösumma) 42
Laji Paras yksittäinen mallinnusmenetelmä Tärkein yksittäinen selittävä muuttuja TSS-arvo (ka) Amiraaliperhonen (Vanessa atalanta) GBM var16 0,404 Angervohopeatäplä (Brenthis ino)* - - - Auroraperhonen (Anthocharis cardamines) GAM var14 0.359 Helmihopeatäplä (Issoria lathonia) * - - - Herukkaperhonen (Nymphalis c-album) GLM var16 0,387 Hohtosinisiipi (Plebeius icarus) GLM var16 0,634 Hopeasinisiipi (Plebeius amandus) GLM var16 0,702 Idänniittyperhonen (Coenonympha glycerion) GLM var16 0,864 Juolukkasinisiipi (Plebeius optilete) GBM var14 0,667 Kaaliperhonen (Pieris brassicae) MARS var14 0.602 Kangasperhonen (Callophrys rubi) GBM var15 0,655 Kangassinisiipi (Plebeius argus) GAM var2 0,708 Karttaperhonen (Araschnia levana) GBM var16 0,955 Keisarinviitta (Argynnis paphia) GLM var14 0,970 Keltaniittyperhonen (Coenonympha pamphilus) GBM var14 0,744 Keltatäplähiipijä (Carterocephalus palaemon)* - - - Ketohopeatäplä (Argynnis adippe) RF var16 0,607 Ketokultasiipi (Lycaena hippothoe)* - - - Ketosinisiipi (Plebeius idas) GLM var16 0,324 Kirjoverkkoperhonen (Euphydryas maturna) FDA var14 0,920 Lehtosinisiipi (Plebeius artaxerxes) GLM var16 0,517 Loistokultasiipi (Lycaena virgaureae) GLM var14 0,694 Mansikkakirjosiipi (Pyrgus malvae) RF var14 0,778 Metsänokiperhonen (Erebia ligea) ANN var14 0,801 Metsäpapurikko (Pararge petropolitana) GBM var16 0,855 Mustatäplähiipijä (Carterocephalus silvicola) FDA var14 0.607 Naurisperhonen (Pieris rapae) GAM var16 0,398 Neitoperhonen (Nymphalis io) FDA var14 0,972 Niittyhopeatäplä (Boloria selene) FDA var14 0,740 Niittysinisiipi (Plebeius semiargus) RF var2 0.653 Ohdakeperhonen (Vanessa cardui) FDA var10 0,369 Orvokkihopeatäplä (Argynnis aglaja) FDA var16 0,398 Paatsamasinisiipi (Celastrina argiolus) GLM var3 0,196 Pihlajaperhonen (Aporia crataegi) GBM var14 0,841 Piippopaksupää (Ochlodes sylvanus) CTA var16 0,458 Pikkukultasiipi (Lycaena phlaeas) ANN var14 0,660 Pursuhopeatäplä (Boloria euphrosyne) GLM var14 0,340 Ratamoverkkoperhonen (Melitaea athalia) RF var14 0,744 Ritariperhonen (Papilio machaon) GBM var16 0,640 Ruskosinisiipi (Plebeius eumedon) GLM var14 0,760 Saraikkoniittyperhonen (Coenonympha tullia) GBM var16 0,840 Sinappiperhonen (Pieris daplidice) CTA var16 0,733 Sitruunaperhonen (Gonepteryx rhamni) RF var16 0.667 Suokeltaperhonen (Colias palaeno) FDA var16 0.670 Suruvaippa (Nymphalis antiopa) GLM var16 0,302 Tummahäränsilmä (Maniola jurtina) RF var14 0,971 Tummapapurikko (Pararge maera) MARS var10 0,508 Täpläpapurikko (Pararge aegeria) GBM var14 0,604 Virnaperhonen (Leptidea sinapis) GBM var2 0,383 *Ajojen tulokset olivat epäluotettavia biomod2-paketin antamien varoitusviestien takia. 43
Liite 2. Yksittäisten perhoslajien esiintymisen ennustekarttoja. Ennustekartat on tehty 0,5 x 0,5 kilometrin ruuduille Suomen eteläosaan käyttäen maatilojen keskipisteiden koordinaatteja ruutujen keskipisteinä. a) Ketohopeatäplä (A. adippe) b) Pihlajaperhonen (A. crataegi) c) Karttaperhonen (A. levana) d) Keisarinviitta (A. paphia) e) Niittyhopeatäplä (B. selene) f) Idänniittyperhonen (C. glycerion) g) Suokeltaperhonen (C. palaeno) h) Keltaniittyperhonen (C. pamphilus) i) Kangasperhonen (C. rubi) j) Mustatäplähiipijä (C. silvicola) k) Saraikkoniittyperhonen (C. tullia) l) Metsänokiperhonen (E. ligea) m) Kirjoverkkoperhonen (E. maturna) n) Sitruunaperhonen (G. rhamni) o) Pikkukultasiipi (L. phlaeas) p) Loistokultasiipi (L. virgaureae) q) Ratamoverkkoperhonen (M. athalia) r) Täpläpapurikko (P. aegeria) s) Hopeasinisiipi (P. amandus) t) Kangassinisiipi (P. argus) u) Kaaliperhonen (P. brassicae) v) Sinappiperhonen (P. daplidice) w) Ruskosinisiipi (P. eumedon) x) Ritariperhonen (P. machaon) y) Mansikkakirjosiipi (P. malvae) z) Juolukkasinisiipi (P. optilete) å) Niittysinisiipi (P. semiargus). Esiintymistodennäköisyys on nollan (vihreä väri) ja ykkösen (punainen väri) väliltä. a b c d e f g h 44