Eliömaantiede: kasvimaantiede V Gradienttimalli: Lajin esiintymisen ennustaminen Jari Oksanen Ekologia ja genetiikka SL 2016 Gradienttimalli on individualistinen: jokainen laji vastaa itsenäisesti ja muista riippumatta ympäristögradientteihin. Yhteisö on fiktio, joka muodostuu vain siksi, että lajeilla on samantapainen suhde gradientteihin. Yksittäisen lajin esiintymisen mallintaminen on gradienttianalyysin perusta. Klassinen gradienttiteoria pitää gaussilaista vastetta perusmallina, mutta nykyään käytetään useammin joustavampia malleja (ja vaihtoehtoisia malleja on paljon). Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 1 / 39 Kuorimallit Ilmasto ja levikki Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 2 / 39 Kuorimallit Gradienttiavaruus ja lehmus Veikko Hintikka uranuurtaja (1961): Kasvilajin levikki ilmastodiagrammassa, jonka akseleina heinäkuun ja tammikuun keskilämpötila Kesän ja talven olosuhteet Lämpötilaero kesän ja talven välillä Oletuksena tasapaino levikin ja ilmaston välillä Paleoekologia kertoo: ei tasapainoa Mallivirhe = todellisen ja potentiaalisen (mallitetun) levikin ero Nykyään modernit regressiotekniikat, mutta periaate sama Ilmastomuuttujat spatiaalisesti riippuvaisia: Mikä tahansa spatiaalisesti yhtenäinen kuvio voidaan selittää Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 3 / 39 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 4 / 39
Kuorimallit Gradienttiavaruus takaisin kartalle Ilmastollinen kuori Climatic Envelope Kuorimallit Hintikan mallit varhaisia esimerkkejä ilmastollisista kuorimalleista: ilmaston tai yleensä ympäristön rajat, joissa laji esiintyy muodostavat ne olosuhteet, joissa laji voi esiintyä Perustuvat vain lajin esiintymiseen: presence-only data Esimerkiksi herbaariot: tiedämme, missä laji esiintyy, muttemme tiedä, missä se ei esiinny Keruuaktiivisuus ja lajin kiinnostavuus vaikuttavat esiintymistietojen tarkkuuteen Kuorimallit yksinkertaisin vaihtoehto: nykyään maksimientropiamallit kuumia Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 5 / 39 Kuorimallit Ilmastollisen kuorimallin laatiminen Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 6 / 39 Kuorimallit Levikki: repaleinen kuva Pulsatilla vernalis January Avg. Temperature 15 10 5 0 Pulsatilla vernalis, convex hull Pulsatilla vernalis, with envelope Levikki tunnetaan epätäydellisesti: reikä voi tarkoittaa, että laji puuttuu tai että sitä ei ole käyty katsomassa Havainnot usein vain esiintymistä: puuttumisista ei ole tietoa Reiät hyvin tutkituilla alueilla ovat todennäköisesti oikeita Kuvan restauroinnin ongelma: palauta osittain tuhoutunut kuva Bayesilainen lähestymistapa: ota huomioon tutkimusintensiteetti ja lähialueet arvioidessasi lajin uskottavaa esiintymistä tyhjillä alueilla 8 10 12 14 16 July Avg. Temperature Aineistot: LTKM Kastikka-tietokanta, Ilmatieteen laitos 1971-2000 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 8 / 39 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 9 / 39
Bayesilaista eliömaantiedettä Kuorimallit Esiintymismallit Regressiomallit ja lajin esiintyminen Mallitetaan kasvilajin esiintymistodennäköisyys Tarvitaan tieto lajin esiintymisestä ja puuttumisesta: mallinnetaan esiintyminen Ei välttämättä esiinny kaikkialla, ja voi esiintyä myös epätodennäköisellä alueella mutta harvoin Vastemuuttuja yleensä joko 0 tai 1: binominen jakauma Bin(π, m = 1), missä π on lajin esiintymistodennäköisyys ja m on binominen nimittäjä (havaintojen kokonaismäärä) Ennustetaan esiintymistodennäköisyys π: reaaliluku välillä 0... 1 Selittävinä tekijänä ympäristömuuttujat, eivät maantieteelliset koordinaatit Lukuisia tekniikoita: Yleistetyt lineaariset mallit (GLM), yleistetyt additiiviset mallit (GAM), regressiopuut... Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 10 / 39 Esiintymismallit Gaussilainen malli Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 11 / 39 Esiintymismallit Kaksiulotteinen gaussilainen malli Incidence of Pulsatilla vernalis 0.00 0.05 0.10 0.15 15 10 5 0 January Avg. Temp π i = h exp [ (x i u) 2 ] 2t 2 = exp(b 0 b 1 x i b 2 x 2 i ) Gradienttiteoriassa gaussilainen vastemalli suosituin Erittäin helppo sovittaa käyttämällä yleistettyjä lineaarisia malleja (generalized linear models, GLM) Lineaarinen prediktori (η) on selittäjien lineaarinen funktio: gaussilaisessa mallissa toisen asteen polynomi (η = b 0 b 1 x b 2 x 2 ) Linkkifunktio (g) muuntaa ennustetut arvot (µ) lineaariseksi prediktoriksi: gaussilaisessa mallissa log, jonka käänteisfunktio exp (log(µ) = η eli µ = exp(η)) Virhejakauma: gaussilaisessa binominen tai runsausaineistolle (kvasi-)poisson Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 12 / 39 Pulsatilla vernalis P. vernalis: Gaussian 14.5 15.5 16.5 17.5 JulAvg Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 13 / 39 JanAvg 10 9 8 7 6 5
Tulosten esitys Esiintymismallit Esiintymismallit Yleistetyt additiiviset mallit (GAM) Tilastollisen esiintymismallin tulosten esitys on vaikeaa: antaa todennäköisyyden, ihmiset haluavat varmuuden Frekventistinen tulkinta: esiintymistodennäköisyys ˆπ = 0.5 tarkoittaa, että laji esiintyy puolella tutkituista näyteyksiköistä Karttoja varten halutaan usein jokin raja-arvo Arvo joka vastaa runsautta pisteessä x = u ± 2t eli kahden t-yksikön päässä optimista u Arvo, joka vastaa lajin prevalenssia tutkimusalueella 0.5 P. vernalis, Gauss limit=0.04 Probability 0.0 0.4 0.8 1000 1100 1200 1300 Altitude (m) Bauera rubioides (Cunoniaceae) Kuten GLM, mutta lineaarinen prediktori korvattu silottajalla (smoother) Silottaja kulkee mahdollisimman lähellä havaintopisteitä, mutta sitä rangaistaan äkillisistä mutkista Tavallisimpia silottajia splinit ja paikalliset estimaatit (loess) Linkkifunktio ja virhejakauma kuten GLM Nykyään suositumpia kuin gaussilainen malli Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 14 / 39 Esiintymismallit Silotus Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 15 / 39 Esiintymismallit Kaksiulotteinen GAM EPACSERP 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Silotuksen voimakkuutta kuvaa ikkunaleveys: ikkunan sisällä pisteet vaikuttavat käyrään Kapea ikkuna vastaa monta selittävää tekijää ja suurta määrää käytettyjä vapausasteita tavallisessa regressiossa 1000 1100 1200 1300 EPACSERP 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1000 1100 1200 1300 JanAvg 10 9 8 7 6 5 Pulsatilla vernalis P. vernalis:gam Altitude Altitude 14.5 15.5 16.5 17.5 Epacris serpyllifolia (Ericaceae), Mt Field, Tasmania Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 16 / 39 JulAvg Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 17 / 39
Mitä vain voi selittää Esiintymismallit ovat tasapainomalleja: ne olettavat, että lajin tämänhetkinen levikki määräytyy gradienteista. Tämä ei välttämättä pidä paikkaansa. Lajien levikki on usein aika yhtenäinen ja selittävät tekijät ovat usein spatiaalisesti riippuvaisia. Esimerkiksi ilmasto muuttuu melko vähän pienellä matkalla. Vaikka lajilla ja ympäristötekijällä ei olisi mitään riippuvuutta, malli voi hyvin selittää lajin esiintymisen aineistossa. Tämän takia mallien hyvyys on aina tutkittava riippumattomassa aineistossa. Hyvä malli on ennustuskykyinen uusissa aineistoissa. Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 18 / 39 Kuinka uskottava on kangasvuokkomalli? Maantieteellisesti yhtenäisen alueen voi kuvata maantieteellisesti tasaisilla muuttujilla (kuten ilmasto) Paikallisesti hyvä malli ei välttämättä ole kausaalisesti oikea Mallin luotettavuus testattava ristivalidoinnilla: mallin rakennus ja testaus eri aineistoissa Suomeen sovitettu kangasvuokkomalli ei ennusta oikein lajin eurooppalaista levikkiä (Etelä-Norja, Puola, Alpit... ) Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 19 / 39 Kangasvuokko ja ilmastonmuutos P. vernalis: Ilmastonmuutos Oletetaan malli oikeaksi ja kausaaliseksi: selittävät tekijät todella määräävät levikin Oletetaan tasapainomalli Oletetaan, että laji voi liikkua kyllin nopeasti FMI, 19 ennustetta 1971 2000 2070 2099 Suomeen sovitetun gaussilaisen mallin ekstrapolointi raja-arvolla ˆπ 0.1 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 20 / 39 heinäkuu 2, tammikuu 4.5 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 21 / 39
Paleoilmaston rekonstruktio Tasapaino? Kuusi vasta leviämässä Skandinaviaan jääkauden jälkeen Levikki ei tasapainossa vaan muuttumassa? Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA B. Huntley, J. Veg. Sci. 1, 507 518; 1990 2016 22 / 39 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA Kuusen leviäminen 2016 23 / 39 Epätasapaino Tsuga ja Fagus: eurooppalaisten kolonialistien saapuessa luontainen ja alkuperäinen kasvillisuustyyppi Lajit muodostaneet yhteisön vasta hiljan Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 24 / 39 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 25 / 39
Tietokannat http://www.ipcc-data.org/index.html: Intergovermental Panel on Climate Change (IPCC), Data Distribution Centre Koko maailma 0.5 verkossa Myös ilmastonmuutosskenaarioita, muuta dataa ja linkkejä muihin lähteisiin http://www.worldclim.org/: WorldClim Global Climate Data Estimoitu hyvin tarkkaan resoluutioon, jopa 30 = 1/120 Bioclim-muuttujat lajien esiintymisen mallinnukseen Myös lajien levikkitietoja, korkeusmalli https://sui.csc.fi/applications/paituli/paituli/: PaITuli Tieteen tietotekniikan keskuksen paikkatietopalvelut Ilmatieteen laitoksen havainnot sekä 30-vuotiset yhteenvedot estimoituina 10 10 km ruutuihin Myös muita valtion julkisia tietoja (SYKE, Maanmittauslaitos, GTK jne.) Kirjautuminen yliopiston käyttäjätunnuksilla, käyttöön liittyy ehtoja ja rajoituksia Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 26 / 39 Mikä on ahomansikan levikki? Olemme puhuneet lajien levikistä ja näyttäneet levikkikarttoja ikään kuin lajin levikki voitaisiin yksiselitteisesti esittää kartalla. Lajien esiintyminen maastossa on pienipiirteistä ja sisältää huomattavan satunnaisen elementin. Lisäksi tietomme ja aineistomme lajin levikistä on puutteellista ja harhaista. Kartta on aina tulkinta eikä totuus. Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 27 / 39 Ikkunaleveyden vaikutus levikkikuvaan Linkola VMI 1951 53 Hultén Retkeilykasvio Tasoitus eksponentiaalisessa ikkunassa, jonka keskileveys 1/α km Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 28 / 39 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 29 / 39
Ruutukartoitus Ruudukot I Ruutukartat nykyään suosituimpia Sopii tietokonekartoitukseen : kasvistotietokanta Kastikka Optimaalinen ruutukoko näyttää levikin pääpiirteet, mutta häivyttää tutkimusintensiteetin vaikutuksen: tapauskohtainen Kansallisessa kartoituksessa yleensä 10 km ruutu, eurooppalaisessa 50 km ruutu 50 km UTM-ruutu eurooppalaisessa kartoituksessa http://www.luomus.fi/en/utm-mgrs-atlas-florae-europaeae UTM-pohjainen Military Grid Reference System (MGRS) poikkeuksia mukavuuden vuoksi Universal Transverse Mercator -koordinaatistossa maailma jaettu 6 vyöhykkeisiin ja nämä 100 km ruutuihin: kartoitusruutu perusruudun neljännes Kotimaisissa peruskartoissa yhtenäiskoordinaatisto vuoteen 2010: poistunut käytöstä 2012 Peruskarttavyöhyke 3, kussakin oma keskimeridiaani Yhtenäiskoordinaatiston keskimeridiaani 27 E Pohjoisluku etäisyys päiväntasaajasta (m), itäluku kohtisuora etäisyys perusmeridiaanista = 3500 km poikittaisessa Mercator-projektiossa (metreinä) Itäluvun ensimmäinen numero on kaistan tunnus (yllä 3) Käytetään edelleen tietokannoissa Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 30 / 39 Ruudukot II Vuodesta 2010 EU:n UTM-järjestelmä keskimeridiaanina 27 Keskimeridiaani sama kuin yhtenäiskoordinaateissa, mutta kartoituslieriö leikkaa maan pintaa, joten mittavirheet pienemmät: oikea leikkauspinta n. 180 km keskimeridiaanista Myös karttalehtijako muuttui Koko Suomi samassa vyöhykkeessä vaikka osia muissakin UTM-kaistoissa: kansallisen sovellutuksen nimi ETRS89 TM35FIN Koordinaattimuunnokset hankalia: otettava huomioon myös maata aproksimoivan ellipsoidin muoto ja datum Ennen sivuava poikittainen Mercator (Gauss-Krüger), nyt leikkaava (UTM) projektio, lisäksi muuttuivat ellipsoidi (Hayward GRS80 WGS84) ja datum (ED50 ETRS89) Uusi järjestelmä paremmin suoraan yhteensopiva GPS-laitteisiin http://www.maanmittauslaitos.fi/kartat/koordinaatit/ koordinaatti-korkeusjarjestelmat European Petroleum Survey Group (EPSG) kehittänyt ohjelmakirjaston koordinaattimuunnoksiin (GDAL) Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 32 / 39 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 31 / 39 Koordinaattimuunnoksia: Huone KS208 Pohjoiskoordinaatti Itäkoordinaatti EPSG GPS 65 3 37 N 25 27 57 E 4258 Peruskartta (< 2012) 65 3 36 N 25 28 10 E 4123 Yhtenäiskoordinaatit 7219804 3427963 2393 ETRS89-TM35FIN 7216063 427821 3067 ETRS89-GK27FIN 7218951 27427792 3881 Pohjoisluku on etäisyys päiväntasaajalta (metriä) Itäkoordinaattiluku on suorakulmainen etäisyys projisoidussa kartassa perusmeridiaanista 27 ja perusmeridiaanin arvo on 500000 (metriä) Yhtenäiskoordinaatistossa itäluvun eteen lisätään kaistanumero (3) ja ETRS89-GKx-järjestelmässä keskimeridiaanin asteluku ETRS89-järjestelmässä ja GPS:ssä ellipsoidi on GRS80 (WGS84), vanhassa järjestelmässä Hayward GK ja peruskartta käyttävät sivuavaa poikittaista Mercator-projektiota (Gauss-Krüger), TM leikkaavaa (UTM) Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 34 / 39
Projekteja Spatiaalinen tasoitus Luonnontieteellisen keskusmuseon kasvistotietokanta (Kastikka): museonäytteet ja kirjallisuustiedot (nykyään) yhtenäiskoordinaatistossa Kasviatlasprojekti: tasainen, edustava, satunnaistettu verkko Vapaaehtoistyöllä kerätty uusi, itsenäinen aineisto Kartat ja muuta tietoa saatavissa nykyään verkossa (http://www.luomus.fi/kasviatlas/), mutta raakadata vaikeasti saatavissa Metla: Valtakunnan metsien inventointi (VMI) Systemaattinen otanta metsien seurantaan: muunkin kuin puun tuoton Ei varsinaisesti floristinen, mutta yleisten ja runsaiden metsäkasvien seuranta Uhanalaisten lajien seuranta: Syke ja ympäristökeskukset Atlas Florae Europeae Interpolointi välipisteisiin tasaisessa verkossa: Krigen tasoitus (kriging) spatiaalisen semivarianssin avulla Hippuvarianssi ( nugget ): vaihtelu 0-etäisyydellä eli havainnon varianssi Semivarianssin jyrkkyys: pisteen vaikutusalue Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 35 / 39 Ahomansikan yleisyyden ja levikin muutos Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 37 / 39 Jari Oksanen (Biologian t.o.) Biogeo: KAMA 2016 38 / 39