Tie tappaa mihin eläimille tarkoitetut kulkureittiratkaisut kannattaa rakentaa?

Suomen Riista 53: 89 103 (2007) Tie tappaa mihin eläimille tarkoitetut kulkureittiratkaisut kannattaa rakentaa? Milla Niemi, Ere Grenfors, Anne Martin, Petri Nummi & Jukka Tanner Photo: Milla Niemi Tiet vaikuttavat eläimiin ja eläinpopulaatioihin sekä suorasti että epäsuorasti. Hyvä ja näkyvä esimerkki suorista vaikutuksista ovat eläinten liikennekuolemat. Epäsuoria vaikutuksia, kuten elinympäristöjen pirstoutumisen seurauksia, voi olla hankalampi havaita. Haittoja voidaan lieventää esimerkiksi rakentamalla ali- ja ylikulkuja eläinten tienylityspaikoille. Tässä tutkimuksessa esitellään kaksi mahdollista keinoa paikantaa tiealueelta eläinten suosimia kulkureittejä. Elinympäristöjen pirstoutuminen eli fragmentoituminen on yksi viime vuosien suojelubiologian pääteemoista (Haila 2002). Fragmentoitumista ja habitaattien tuhoutumista pidetään suurimpina uhkina luonnon monimuotoisuudelle (Hanski 1998, Wilcove ym. 1998). Vaikka osa elinympäristöjen pirstoutumisesta tapahtuu luontaisesti esimerkiksi metsäpalojen seurauksena, voimallisin pirstoja on kuitenkin ihminen. Tieverkoston rakentaminen on hyvä esimerkki pirstoutumista aiheuttavasta ihmistoiminnasta. Teiden alle jää maa-alueita, ja vielä suuremmilla alueilla elinympäristöjen laatu kärsii muun muassa reunavaikutuksen lisääntyessä (Bright 1993). Esimerkiksi USA:n maapinta-alasta lähes viidenneksen arvioidaan olevan tien vaikutusaluetta (engl. road effect zone) (Forman 2000). Eläinlajit reagoivat teihin ja liikenteeseen eri tavoin. Osa on oppinut käyttämään tieympäristöä hyödyksi muun muassa liikkumisessa ja ravinnonhankinnassa. Esimerkiksi monet pikkunisäkkäät viihtyvät tienvarsien kasvillisuuden suojissa (Adams & Geis 1983, Meunier ym. 1999), ja tieympäristö voi toimia niiden leviämiskäytävänä (Geizt 89

Photo: Esa Pienmunne Hirvet ylittävät maanteitä tyypillisesti samoista paikoista kuin monet pieneläimet. The crossing sites of moose and small and medium-sized vertebrates are typically situated at the same locations. ym. 1978). Jotkin petoeläimet ja haaskansyöjät kulkevat öisin teiden varsilla etsimässä liikenteessä kuolleiden eläinten raatoja (Bennett 1988, 1991). Vaikka osa lajeista pystyy hyödyntämään tieympäristöä, useimmille eläimille teiden vaikutukset ovat haitallisia. Elinympäristöjen häviämisestä ja laadullisesta heikkenemisestä seuraavien ongelmien lisäksi tiet ja niiden aiheuttama häiriö vaikeuttavat eläinten liikkumista (esim. Richardson ym. 1997, Rondini & Doncaster 2002, Alexander 2005). Riista-aidat lisäävät teiden estevaikutusta (Jaeger & Fahrig 2004), ja etenkin suuret valtatiet voivat muodostaa populaatioiden välistä geenivirtaa heikentävän esteen (Epps ym. 2005, Coulon ym. 2006). Teiden aiheuttamaa osapopulaatioiden geneettistä eriytymistä on havaittu muun muassa sammakoilla Rana temporaria (Reh & Seitz 1990), punailveksellä Lynx rufus ja kojootilla Canis latrans (Riley ym. 2006). 90 Yksi viidestä eläimen tekemästä moottoritien lähestymisestä johtaa ylitysyritykseen (Väre ym. 2007). Yritys voi kuitenkin olla kohtalokas: teille uskaltautuneita eläimiä kuolee törmäyksissä ajoneuvojen kanssa (esim. Fahrig ym. 1995, Manneri 2002, Seiler ym. 2004). Liikennekuolleisuudesta kärsivät eniten suurikokoiset, hitaasti lisääntyvät ja vähälukuiset lajit (Foster & Humphrey 1995, Lopez ym. 2003). Suomen teillä kuolee vuosittain arviolta neljä miljoonaa lintua, miljoona nisäkästä, saman verran sammakkoeläimiä ja noin 200 000 matelijaa (Manneri 2002). Suomen luonnonsuojelulainsäädännöllä (luonnonsuojelulaki 1996/1096, 6. luku; luonnonsuojeluasetus 1997/160, liite 2) on rauhoitettu 27 nisäkäslajia, 4 matelijaa, 5 sammakkoeläintä ja 218 lintua. Eläinten liikennekuolleisuuden selvittämiseksi kerätyissä suomalaisissa aineistoissa esiintyy runsaasti rauhoitettujen lajien edustajia, esimerkiksi siilejä Erinaceus europaeus, lepakoi-

Photo Ere Grenfors Tutkimuksessa koe ja kontrolliparit pyrittiin valitsemaan mahdollisimman samanlaisista maastonkohdista. Ylempi kuva on Nukarin koealueelta ja alempi on kontrollialueelta. Study areas (above) and control areas (below) were chosen to represent typical Finnish roads at similar habitat types. 91

Photo: Milla Niemi Liikenteessä kuolee paljon riistaeläimiä, esimerkiksi metsäjäniksiä ja rusakoita. Mountain hares are often hit by cars. ta ja sammakkoeläimiä (Manneri 2002). Liikennekuolleisuus ja muut teiden aiheuttamat haitat voivat muodostaa uhkan erityisesti uhanalaisten lajien populaatioille. Teiden ja liikenteen eläimille aiheuttamia haittoja voidaan pyrkiä vähentämään erilaisin keinoin, joita ovat esimerkiksi aluesuunnittelu (Forman & Collinge 1997) ja hävinneiden habitaattien kompensoiminen perustamalla niitä vastaavia suojelualueita toisaalle (Cuperus ym. 1999). Yksi suosituimmista haittojen vähennystavoista on helpottaa eläinten liikkumista rakentamalla niiden käyttöön erilaisia yli- ja alikulkuja tiealueen poikki (Väre 2003). Suuret, pitkiä matkoja liikkuvat eläimet, kuten hirvieläimet ja suurpedot, voivat etsiä sopivaa tien ylitysmahdollisuutta, kuten ihmisen tarjoamia kulkureittirakenteita, laajalta alueelta. Pienille ja hitaasti liikkuville lajeille joista monet ovat suojelullisesti kiinnostavia se ei ole mahdollista. Suuret yli- ja alikulkuratkaisut ovat kalliita, joten niitä ei ole mahdollista rakentaa kovin tiheästi. Mikäli rakennettavien yli- ja alikulkujen toivotaan hyödyttävän kaikenkokoisia lajeja, tulee rakenteiden sijoituspaikkaan kiinnittää erityistä huomiota. Tiesuunnittelun tueksi tarvitaankin tarkkaa ja helposti saatavaa tietoa eläinten liikkumisesta tiealueella. Hirvieläinten, erityisesti hirvien, tienylityspaikat tunnetaan kohtuullisen hyvin. Sen sijaan tiedot pienten ja keskikokoisten eläinten suosimista ylityspaikoista ovat niukkoja, ja informaation kerääminen on työlästä. Yksi mahdollisuus on käyttää liikenteessä kuolleiden eläinten määrää ylityspaikan indikaattorina. Tämä kirjoitus kuvaa kaksi mahdollista keinoa paikantaa tiealueelta osuuksia, joilla pienten ja keskikokoisten eläinten liikennekuolleisuus on keskimääräistä suurempaa. Ensimmäiseksi tarkastellaan ekologisina käytävinä tunnettujen joki- ja purovarsien merkitystä liikennekuolemien keskittymisessä. Toiseksi selvitetään, voidaanko metsästäjien tuntemia hirvien kulkureittejä käyttää indikoimaan pienten ja keskiko- 92

Photos: Milla Niemi Sillan alle jätetty kuivan maan yhteys (yläkuva) tarjoaa turvallisen reitin tien ali. Vesirajaan ulottuva silta (alakuva) pakottaa joenvartta liikkuvat eläimet nousemaan tiealueelle. Streams running in narrow tunnels force animals from streamside habitat to climb up on to the road. When the underpassing stream is lined with a strech of land, animals can safely get under the road. 93

koisten eläinten liikennekuolematihentymiä. Tarkoituksena on löytää helppoja ja kustannustehokkaita keinoja arvioida, mihin eläinten tienylitystä helpottavat ratkaisut kannattaa rakentaa. Aineisto ja menetelmät Eläinten liikennekuolleisuuden keskittyminen Eläinten liikennekuolleisuuden keskittymisen ja biotoopin yhteyttä selvitettiin Porista ja Hyvinkäältä kerätyistä aineistoista. Alueet valittiin mukaan tarkasteluun sillä perusteella, että niistä oli olemassa järjestelmällisesti kerättyä ja dokumentoitua tietoa eläinten liikennekuolemista. Aineistoja on esitelty aikaisemmin Tiehallinnon julkaisussa (Manneri 2002). Porin seudulla valtatie 2:lla (21.7 km, keskimääräinen vuorokausiliikenne eli KVL 5 980 ajoneuvoa vuorokaudessa) ja kahdella yhdystiellä (11.7 km, KVL 1700; 2.1 km, KVL 230) selvitettiin riistaeläinten liikennekuolleisuuden keskittymisen ja puro- ja jokivarsien yhteyttä. Yhteensä koeosuuden pituus oli 35.5 km. Noin puolet osuuden tienvarsialueista oli metsää, 30 % viljelyksiä ja 20 % taajamia. Tie ylitti puron tai joen siltaa myöten viidessä paikassa. Vesistösiltojen alla ei ollut maayhteyttä, eli puron- ja joenvarsia pitkin kulkevat eläimet joutuivat nousemaan tielle siltojen kohdalla. Tutkimusalue jaettiin karkeasti kahteen osaan: puro- ja jokivarsiin, joiden leveydeksi mitattiin 50 metriä sillan molemmista reunoista (maa-alue yhteensä 100 m), sekä muihin alueisiin. Liikennekuolleisuusseuranta toteutettiin vuosina 1994 2000. Tutkimusalue havainnoitiin autosta käsin 4 5 kertaa viikossa, ja kuolleena löytyneet riistaeläimet pysähdyttiin tunnistamaan lajin tarkkuudella. Samalla kirjattiin ylös löytöpaikan biotooppi, eli sijaitsiko eläin puro- ja jokivarsilla vai muulla alueella. Hyvinkäällä tiellä 130 (entinen valtatie 3, KVL 11 300) tutkittiin ympäristön vaikutusta kaikkien selkärankaisten eläinten liikennekuolemien keskittymiseen. Koeosuuden pituus oli 4.9 km, ja se jaettiin tienvarsikasvillisuuden perusteella kahdeksaan eri biotooppiin: jokilaaksoon, lehtomaiseen kankaaseen, tuoreeseen kankaaseen, kuivaan kankaaseen, pensaikkoon, reunavyöhykkeeseen, viljeltyyn alueeseen ja pihamaahan. Biotooppi määriteltiin reunavyöhykettä lukuun ottamatta tieosuudeksi, jossa tien eri puolten kasvillisuudet vastasivat toisiaan. Reunavyöhykkeellä tien toisella puolella oli metsä- ja toisella viljelyalue. Liikennekuolleisuusaineisto kerättiin touko- elokuussa 1983 1985. Tutkimusalue tarkastettiin 4 5 kertaa viikossa kävellen tai hitaasti pyöräillen. Kuolleena löytyneet eläimet pyrittiin tunnistamaan lajin tarkkuudella. Mikäli tarkka lajinmääritys ei onnistunut, tehtiin tunnistus lajiryhmätasolla. Kaikkien kuolleena löydettyjen eläinten sijaintibiotooppi kirjattiin ylös. Hirvireitit Hirvien tienylityspaikkojen ja pieni- ja keskikokoisten eläinten liikennekuolleisuuden keskittymisen välistä yhteyttä tutkittiin kymmenellä koe- ja kontrolliparilla Keski- ja Länsi-Uudellamaalla. Kaksi pareista sijoittui valtatielle, kolme moottoritielle, kaksi kantatielle, kaksi seututielle ja yksi yhdystielle. Tieosuuksien keskimääräinen vuorokausiliikenne vaihteli välillä 7 000 29 000 ajoneuvoa. Koealueiden, eli hirvien suosimien tienylityspaikkojen sijainti määritettiin Tiehallinnon alueellisten hirvikolaritilastojen, paikallisten hirvenmetsästäjien haastattelun ja kevättalvella 2004 suoritetun lumijälkilaskennan perusteella (Väre 2004). Tienylityspaikan arvioidusta keskipisteestä mitattiin 150 metrin matka molempiin suuntiin. Reitin leveydeksi muodostui näin 300 metriä. Valittujen tieosuuksien haluttiin edustavan tyypillistä suomalaista maantietä, joten vaatimukseksi asetettiin, että nopeusrajoitus oli vähintään 80 km/h. Lisäksi tarkastettiin, että valituilla alueilla ei ollut eläinten kulkua häiritseviä esteitä, kuten asutusta tai jyrkkiä kallioleikkauksia. Kontrollialueiden vaatimukseksi asetettiin samankaltaisuus koealueiden kanssa, joten kontrolleiksi valikoitui tieosuuksia, jotka vastasivat koealueita maastollisesti mahdollisimman tarkasti, mutta joihin ei arvioitu sisältyvän hirvien kulkureittiä. Koe- ja kontrolliparit pyrittiin valitsemaan samalta tieltä, jotta eri muuttujat, kuten tien leveys, nopeusrajoitus ja liikennemäärä olisivat toisiaan vastaavia. Kaikilta koe- ja kontrollipareilta laskettiin liikenteessä kuolleet eläimet syyskesällä 2004 (12.7. 29.10.) yhteensä 12 kertaa. Tutkittavaan alueeseen kuului tien asfalttialue, sorareunus sekä noin metrin levyinen alue ojanpiennarta. Jokaisella laskentakerralla tarkastettiin tien molemmat laidat. Havainnointi tehtiin aina aamuisin, ja se suoritettiin hitaasti kävellen. Kaikki kuolleena löytyneet eläimet pyrittiin määrittämään lajilleen. Mikäli tarkka lajinmääritys ei onnistunut, tunnistus tehtiin lajiryhmätasolla. Tilastolliset menetelmät Porin ja Hyvinkään tutkimusalueilta kerätystä aineistosta selvitettiin, oliko eläinten liikennekuolleisuuden jakaantuminen eri ympäristöjen välillä satunnaista. Havaintoalueilta laskettiin joki- ja purovarsissa sekä muissa biotoopeissa niiden tien- 94

Nisäkkäät Mammals Yksilöä (%) Individuals (%) Linnut Birds Yksilöä (%) Individuals (%) Taulukko 1. Porin tutkimusalueella liikenteessä kuolleet riistaeläimet (n = 248) 1994 2000. Table 1. Road-killed game animals found in the Pori study area, 1994 2000. Rusakko, european hare Orava, red squirrel Supikoira, raccoon dog Metsäjänis, arctic hare Kettu, red fox Kärppä, stoat Piisami, muskrat Näätä, pine marten Mäyrä, badger Saukko, otter Yhteensä, total 117 (47.2) Fasaani, pheasant 44 (17.7) Pyy, hazel grouse 27 (10.9) Teeri, black grouse 19 (7.7) Sepelkyyhky, wood pigeon 8 (3.2) Sinisorsa, mallard 4 (1.6) 3 (1.2) 1 (0.4) 1 (0.4) 1 (0.4) 16 (6.5) 3 (1.2) 2 (0.8) 1 (0.4) 1 (0.4) 225 (90.7) 23 (9.3) Taulukko 2. Liikenteessä kuolleiden riistaeläinten jakaantuminen Porin tutkimusalueella 1994 2000. Table 2. Aggregation of road-killed game animals in the Pori study area, 1994 2000. Biotooppi Biotope Pituus kilometriä (%) Lenght kilometres (%) Yksilömäärä (%) Number of dead animals (%) Puro- ja jokivarret, stream sides 0.5 (1.4) 32 (12.9) Muut alueet, other areas 35.0 (98.6) 216 (87.1) Yhteensä, total 35.5 (100.0) 248 (100.0) Biotooppi Biotope Pituus Lenght Metriä Metres % Kuolleet eläimet Number of dead animals Yksilöä Individuals % Taulukko 3. Eläinten liikennekuolleisuus eri biotoopeissa Hyvinkään tutkimusalueella 1983 1985. Table 3. Animals traffic mortality in different biotopes in the Hyvinkää study area, 1983 1985. Jokilaakso, river valley 250 5.07 314 24.27 Lehtomainen kangas, grovelike moor 360 7.30 137 10.59 Tuore kangas, fresh moor 710 14.40 203 15.69 Kuiva kangas, dry moor 580 11.77 102 7.88 Pensaikko, bushes 270 5.48 84 6.49 Reunavyöhyke, edge habitat 1 150 23.33 218 16.85 Viljelty alue, cultivated land 1 250 25.35 120 9.27 Pihamaa, farmyard 360 7.30 116 8.96 Yhteensä, total 4 930 100.00 1 294 100.00 95

varsipituuden perusteella odotettu liikenteessä kuolleiden eläinten osuus kaikista tutkimusalueella kuolleista eläimistä. Odotettua osuutta verrattiin biotoopeista löydettyjen eläinten määrään. Vertailu suoritettiin χ² -testillä (Ranta ym. 1997). Hyvinkään aineistoa tarkasteltiin jokaisen biotoopin kohdalta erikseen, ja lisäksi jokivartta verrattiin muista ympäristöistä yhdistettyyn aineistoon (χ² -testi). Tarkastelut suoritettiin sekä koko liikennekuolleisuusaineistosta että ainoastaan maaselkärankaiset huomioiden. Syynä valittuun lähestymistapaan oli se, että eläimille suunnattujen yli- ja erityisesti alikulkuratkaisujen hyödyt kohdistuvat pääasiassa maaselkärankaisiin. Hirvireittiaineiston tilastollinen tarkastelu aloitettiin varmistamalla koe- ja kontrollialueilta löytyneiden kuolleiden eläinten lukumäärän normaalijakautuneisuus Kolmogrovin-Smirnovin -testillä (Dytham 2003). Tutkimusalueilta löytyneiden eläinten määriä tarkasteltiin ensin ryhmittelemällä aineisto joko koe- tai kontrollialueeseen kuuluvaksi ja vertaamalla näitä toisiinsa. Ryhmien vertailussa käytettiin ei-parametristä Mannin-Whitneyn U-testiä (Ranta ym. 1997). Tarkastelu tehtiin sekä koko aineistosta että aineistosta, josta oli poistettu linnut. Koe- ja kontrollialueiden välisen eron selvittämisen jälkeen jokaiselta koealueelta löytyneiden kuolleiden eläinten määrää verrattiin sen oman kontrollialueen eläinmäärään. Tarkasteltavien ryhmien jakaumien symmetrisyys tarkistettiin, ja parittainen vertailu suoritettiin ei-parametrisellä Wilcoxonin merkkijärjestystestillä (Ranta ym. 1997). Tarkastelu tehtiin sekä koko aineistosta, että aineistosta josta oli poistettu linnut. Tulokset Eläinten liikennekuolleisuuden keskittyminen Porin tutkimusalueelta löydettiin seitsemän vuoden seurantajakson aikana 248 kuollutta riistaeläintä. Näistä 225 yksilöä (90.7 %) oli nisäkkäitä ja 23 (9.3 %) lintuja (taulukko 1). Havaintoalueen eläinkuolemista 12.9 % sijoittui puro- ja jokivarsiin, joiden osuus oli 1.4 % koko tutkimusalueesta (taulukko 2), eli eläinten liikennekuolleisuus oli odotettua suurempaa purojen ja jokien läheisyydessä (χ² -testi, X² = 126.7, df = 1, P < 0.001). Hyvinkään tutkimusalueelta löydettiin seurantajakson aikana yhteensä 1 294 kuollutta selkärankaista (taulukko 3). Näistä 924 (71.4 %) oli lintuja ja 214 (16.5 %) nisäkkäitä. Sammakkoeläimiä havaittiin 137 (10.6 %) ja matelijoita 19 (1.5 %) yksilöä (liite 1). Maaselkärankaisia (nisäkkäät lukuun ottamatta lepakoita, sammakkoeläimet ja matelijat) aineistossa oli yhteensä 347 yksilöä eli 26.8 % kaikista kuolleina löydetyistä selkärankaisista. Kun laskettiin jokaisessa biotoopissa tuhatta metriä kohden kuolleet eläimet, todettiin, että jokilaaksosta löytyi suhteessa enemmän kuolleita eläimiä kuin muilta alueilta (kuva 1). Lähemmässä tarkastelussa havaittiin, että kuolleiden eläinten jakaantuminen eri biotooppien välillä (taulukko 3) suhteessa niiden saatavuuteen ei ollut satunnaista (χ² -testi, X² = 1 139.9, df = 7, P < 0.001). Toisin sanoen tietyissä biotoopeissa eläinten liikennekuolemariski oli suurempi kuin muissa ympäristöissä. Kun tarkastelu suoritettiin vain maaselkärankaiset huomioiden (taulukko 4), tulos oli vastaava (X² = 381.3, df = 7, P < 0.001). Verrattaessa jokibiotoopissa kuolleiden eläinten määrää muista ympäristöistä yhdistettyyn aineistoon todettiin, että jokilaaksossa tapahtui enemmän eläinkuolemia, kuin biotoopin pituus antoi olettaa (χ² -testi, X² = 990.4, df = 1, P < 0.001). Tulos oli vastaava, kun tarkastelussa huomioitiin vain maaselkärankaiset (X² = 322.6, df = 1, P < 0.001). Hirvireitit indikaattorina Tutkimusjakson aikana hirvireiteiltä ja niiden kontrollialueilta löydettiin yhteensä 102 kuollutta eläintä. Lajiryhmätasolla tarkasteltuna eniten havaittiin kuolleita lintuja (39 %) ja nisäkkäitä (36 %). Sammakkoeläimiä oli viidennes (20 %) kaikista raadoista ja matelijoita 5 %. Tutkimusjakson aikana löydetyistä kuolleista eläimistä 63 kappaletta (61.8 % havaituista) sijaitsi hirvireiteillä ja 39 (38.2 %) kontrollialueilla (kuva 2). Hirvireiteiltä löytyneiden kuolleiden eläinten määrä erosi kontrollialueelta löytyneiden raatojen määrästä (Mannin-Whitneyn U-testi, z = -2.48, P < 0.05). Kun aineistosta poistettiin linnut, tulos pysyi samana (z = -2.48, P < 0.05). Yhdeksässä kymmenestä koe- ja kontrolliparista eläinten liikennekuolleisuus oli suurempaa hirvireiteillä kuin kontrollialueilla. Yhdeltä parilta kuolleita eläimiä löydettiin sama määrä (kuva 3). Parittainen vertailu osoitti, että ero koe- ja kontrollipareilta löytyneiden raatojen määrässä oli tilastollisesti merkitsevä (Wilcoxonin merkkijärjestystesti, z = -2.68, P < 0.01). Kun aineistosta poistettiin linnut (kuva 3), edelleen yhdeksässä tutkimusparissa eläinten liikennekuolleisuus oli suurempaa hirvireiteillä kuin kontrollialueilla (z = -2.70, P < 0.01). Pohdinta Eläinten liikennekuolleisuuskeskittymien, ns. hotspottien, selvittäminen antaa tiesuunnittelijoille mahdollisuuden arvioida eläinten kulkua helpottavien ratkaisujen, kuten yli- ja alikulkujen, 96

Kuva 1. Eläinten liikennekuolleisuus Hyvinkään tutkimusalueella eri biotoopeissa/ 1000 metriä vuosina 1983 1985. Fig. 1. Animals traffic mortality in the Hyvinkää study area in different biotopes/ 1,000 metres, 1983 1985. Kuva 2. Hirvireiteiltä ja niiden kontrollialueilta löytyneet kuolleet selkärankaiset kesällä 2004. Tarkastelu on suoritettu sekä koko aineistosta että aineistosta, josta on poistettu linnut. Fig. 2. Number of dead vertebrates found on the verge of a road in moose routes and control areas in the summer 2004. Representing both with and without birds. sijoituspaikkoja. Raatolaskennat onnistuvat kuitenkin vain jo käytössä olevilta tiealueilta. Uusien tieosuuksien suunnittelun tueksi tarvitaan keinoja, joilla tulevat keskittymät on mahdollista tunnistaa etukäteen. Puro- ja jokivarret merkittäviä Eläinliikenne on usein jokien varsilla ympäröivää maastoa vilkkaampaa (Hilty & Merenlender 2004), ja joenrantoja pidetään yleisesti ekologisina käytävinä (esim. Hoctor ym. 2000). Tämä selvitys antoi tukea aiemmille havainnoille siitä, että eläinten liikennekuolleisuus on muuta ympäristöä suurempaa puro- ja jokivarsissa. Esimerkiksi vesiympäristöön sopeutuneiden saukkojen Lutra lutra liikennekuolemista valtaosa tapahtuu sadan metrin säteellä vesialueista (Philcox ym. 1999, Guter ym. 2005). Japanissa on havaittu, että törmäykset supikoirien Nyctereutes procyonoides kanssa ovat keskimääräistä yleisempiä vesistöjen läheisyydessä (Saeki & Macdonald 2004). Koska eläinten liikennekuolleisuus näyttäisi keskittyvän puro- ja jokivarsiin, tulisi tällaisiin 97

kohteisiin kiinnittää erityistä huomiota tiesuunnittelussa. Kun tie vedetään siltaa pitkin puron tai joen yli, kannattaa uoman vierelle jättää kuivan maan kaistale eläinten kulkureitiksi (esim. Väre ym. 2003). Maayhteyden on todettu välittävän tehokkaasti eläinliikennettä, ja mitä leveämpi yhteys on, sen useampi laji käyttää sitä (Veenbaas & Brandjes 1999). Kuivan maan yhteys lisää sillan kustannuksia, mutta voi maksaa itsensä takaisin nopeasti. Nummi & Manneri (2002) laskivat, että Vantaanjokilaaksossa neljän kesän aikana kuolleiden eläinten ympäristöministeriön määrittelemä korvausarvo olisi kattanut kuivapolun lisäämisestä aiheutuvat kustannukset. Hirvireitit myös muiden eläinten käytössä Kuva 3. Koe- ja kontrollipareilta löytyneet kuolleet eläimet kesällä 2004. Ylhäällä: Tarkastelussa on huomioitu kaikki selkärankaislajit. Alhaalla: Tarkastelussa ei ole huomioitu lintuja. Fig. 3. Number of dead vertebrates found in experimental and control pairs in the summer of 2004. Up: All vertebrate species included. Under: No birds included. Hirvien suosimilla tienylityspaikoilla tapahtui enemmän pienten ja keskikokoisten selkärankaisten liikennekuolemia kuin kontrollialueilla. Ero todettiin sekä koko aineiston tarkastelussa, että parittaisissa vertailuissa. Tulosten perusteella hirvireitit joko toimivat myös pienempien eläinten kulkuväylinä, tai ovat jostain syystä muuta ympäristöä vaarallisempia tienylityspaikkoja. Eläinten liikennekuolemakeskittymien taustalla vaikuttaa monia tekijöitä. Liikennemäärien ja eläinkuolemien yhteys on näistä kenties tunnetuin (mm. Fahrig ym. 1995, Clevenger ym. 2003), mutta myös esimerkiksi tienlaidoille ulottuva kasvillisuuspeite ja kaupunkien läheisyys vaikuttavat eläinten onnettomuusriskiin (Clevenger ym. 2003, Ramp ym. 2005). Tämän kaltaisten virhetekijöiden poissulkemiseksi koe- ja kontrollialueiden vastaavuuteen kiinnitettiin erityistä huomiota hirvireittiselvityksen suunnitteluvaiheessa. Biotooppi Biotope Metriä Metres Pituus Lenght Kuolleet maaselkärankaiset Number of dead terrestrial vertebrates % Yksilöä Individuals % Jokilaakso, river valley 250 5.07 91 26.22 Lehtomainen kangas, grovelike moor 360 7.30 35 10.09 Tuore kangas, fresh moor 710 14.40 66 19.02 Kuiva kangas, dry moor 580 11.70 42 12.10 Pensaikko, bushes 270 5.48 21 6.05 Reunavyöhyke, edge habitat 1 150 23.33 53 15.27 Viljelty alue, cultivated land 1 250 25.35 18 5.19 Pihamaa, farmyard 360 7.30 21 6.05 Yhteensä, total 4 930 100.00 347 100.00 Taulukko 4. Maaselkärankaisten liikennekuolleisuus eri biotoopeissa Hyvinkään tutkimusalueella 1983 1985. Table 4. Traffic mortality of terrestrial vertebrates in different biotopes in the Hyvinkää study area, 1983 1985. 98

Etelä-Suomen pirstoutuneessa maisemassa on mahdollista, että hirvireitit sijoittuvat pakotettuina ainoille käyttökelpoisille ekologisille käytäville. Näin ollen hirvireittien kontrollialueita suurempi eläinten liikennekuolleisuus kertoisi toimivan viheryhteyden olemassaolosta, eikä suoranaisesti siitä, että hirvet ja muut eläimet suosivat liikkuessaan samankaltaisia maastonpiirteitä. Käytännön sovellutusten eli eläimille tarkoitettujen kulkureittiratkaisujen sijoittelun kannalta eläimille riskialttiiden paikkojen tunnistaminen on kuitenkin tärkeämpää, kuin taustalla vaikuttavat tekijät. Tämän huomioon ottaen uskallamme todeta, että fragmentoituneessa maisemassa hirvien käyttämille ylityspaikoille toteutettavat kulkureittijärjestelyt, esimerkiksi vihersillat ja alikulut, ovat hyödyksi myös muille eläinlajeille. Mikäli selvityksen tuloksia halutaan soveltaa yhtenäisessä maisemassa, on tutkimus mahdollista toistaa kohtuullisen pienillä resursseilla. Puro- ja jokivarsien sijainti on helppo selvittää kartalta jo tien linjausvaiheessa. Myös hirvien kulkureittien etsiminen maastosta on mahdollista ennakkoon, mutta tien rakentaminen saattaa muuttaa niitä. Näin ollen hirvireittien paikantaminen sopii parhaiten tilanteeseen, jossa halutaan löytää eläinten liikennekuolemakeskittymät jo käytössä olevalta tieosuudelta. Mikä on liikennekuolleisuuden merkitys? Tässä kirjoituksessa esitellyt liikennekuolleisuusaineistot kerättiin eri tavoilla: Porissa autosta havainnoimalla ja Hyvinkäällä kävellen tai hitaasti pyöräillen. Porin alueella huomioitiin vain riistalajit, mutta Hyvinkään aineistoon sisällytettiin kaikki löydetyt selkärankaiset. Aineistot eivät siis ole vertailukelpoisia esimerkiksi lajijakauman suhteen. Lisäksi on otettava huomioon, että pienet lajit jäävät suuria useammin huomaamatta, ja häviävät nopeammin autojen pyörien alle tai raadonsyöjien mukaan. Tämä vuoksi aineistot saattavat yliarvioida suurikokoisten eläinten osuutta kaikista liikennekuolemista. Porin tutkimusalueelta löydetyistä kuolleista riistaeläimistä yli puolet oli jäniseläimiä, jotka ovat muuallakin tunnettuja liikenteen uhreja (Caro ym. 2000, Seiler ym. 2004, Ramp ym. 2005). Linnuista yleisin kuolonuhri oli fasaani, joka kulttuurimaiseman lajina ei välttämättä osaa vältellä tiealueita. Vaikka liikennekuolleisuus olisi määrällisesti suurta, yleisten lajien kohdalla se ei välttämättä ole vahingollista populaatiotasolla (Göransson 1976). Liikennekuolleisuustilastoja voidaan jopa jossain määrin käyttää arvioidessa eläinkantojen kehitystä (Baker ym. 2004, Saeki & Macdonald 2004). Kenties huolestuttavin havainto oli aineistossa esiintynyt saukko. Liikenne voi aiheuttaa saukkojen kuolleisuudesta huomattavan osan (Hauer ym. 2002), ja se lienee paikoin riski saukkopopulaatioille myös Suomessa (Rudbäck & Stjenberg 1999). Hyvinkään tutkimusalueelta löydetyistä selkärankaisista 10.6 % oli sammakkoeläimiä, jotka ovat erityisen herkkiä teiden ja liikenteen kaltaisille häiriötekijöille. Sammakkoeläinten on todettu välttelevän teiden ylitystä (Fahrig ym. 1995), mutta toisaalta ne joutuvat herkästi liikenteen uhreiksi erityisesti muuttovaellustensa aikana (van Gelder 1973, Iso-Iivari & Kivivuori 1981, Hels & Buchwald 2001, Mazerolle 2004, Orlowski 2007). Kaikki Suomessa tavattavat sammakkoeläinlajit kuuluvat EU:n luontodirektiivin (92/43/EEC) IV ja V -liitteisiin, ja lisäksi Suomen oma lainsäädäntö velvoittaa turvaamaan rauhoitettujen ja uhanalaisten lajien olemassaolon. Teiden sammakkoeläimille aiheuttamat haitat ovat ilmeisiä, ja niitä pitäisi pyrkiä lieventämään esimerkiksi kulkureittiratkaisuiden avulla. Asutuksen lähistöllä viihtyvien siilien liikennekuolleisuus voi olla paikoin suurta (Göransson ym. 1976, Huijser ym. 1998). Hyvinkään tutkimusalueelta löydettiin kolmen kesän aikana kymmenen liikenteessä kuollutta siiliä. Liikenteen osuutta suomalaisten siilien kuolinsyistä ei ole mahdollista arvioida tämän tutkimuksen perusteella, mutta suuntaa antaa Göranssonin ym. (1978) arvio, jonka mukaan liikenne verottaa vähintään 20 % Ruotsin siilikannasta. Lintujen osuus Hyvinkään aineistosta oli 71.4 %, ja noin joka neljäs löydetty yksilö kuului peippojen Fringillidae heimoon. Osuus on suuri, mutta kuten jo edellä on todettu, yleisten lajien kohdalla liikennekuolemilla ei välttämättä ole populaatiotason merkitystä. Sen sijaan esimerkiksi uhanalaismietinnössä (Rassi ym. 2001) silmällä pidettäviksi luokiteltujen varpusten Passeridae (tässä 23 yksilöä) ja lepinkäisten Laniidae (16 yksilöä) sekä pöllöjen Strigidae (8 yksilöä) liikennekuolleisuus saattaa vaikuttaa ainakin paikallisten kantojen kehitykseen. Kulkureittiratkaisut eläinten turvana Molempia tässä kirjoituksessa esiteltyjä liikennekuolleisuusaineistoja tarkasteltiin sekä kaikki lajiryhmät huomioiden että pelkästään maaselkärankaisten osalta. Syynä lintujen erotteluun tarkasteluissa oli se, että eläimille suunnattujen yli- ja erityisesti alikulkuratkaisuiden hyödyt kohdistuvat pääasiassa maata myöden liikkuviin lajeihin. Lintujen ja lepakoiden liikennekuolleisuutta voidaan vähentää esimerkiksi suunnittelemalla tiealueen reunoille lentokorkeutta nostavia istutuksia (Väre 99

ym. 2003). Nopeusrajoitusten alentaminen joki- ja purovarsissa voisi hyödyttää kaikkia eläinryhmiä. Maaselkärankaiset oppivat käyttämään erilaisia tien ylitys- ja alitusmahdollisuuksia joustavasti, ja eri lajien on todettu hyödyntävän samoja kulkureittiratkaisuja (mm Foster & Humphrey 1995, Yanes ym. 1995, Clevenger ym. 2001), vaikkakin jotkut lajit näyttävät suosivan erityyppisiä rakenteita (Clevenger & Waltho 2000, 2005). Esimerkiksi sammakkoeläimille on kehitetty lajiryhmän tarpeet huomioivia tunneleita (Jackson 1996, Lesbarrères ym. 2004), mutta niille kelpaavat myös vesistösiltojen kuivahyllyt (Veenbaas & Brandjes 1999) ja pieneläintunnelit (Veenbaas ym. 2003, Niemi 2006). Yli- ja alikulkujen populaatiovaikutuksista tiedetään toistaiseksi vähän, mutta niiden on todettu vähentävän tehokkaasti eläinten liikennekuolleisuutta (Dodd ym. 2004, Aresco 2005). Ekologisina käytävinä tunnettujen puro- ja jokivarsien siltapaikoille rakennettavat, kuivan maan yhteyden tarjoavat kulkureittijärjestelyt, sekä hirvien käyttämille tien ylityspaikoille sijoitetut yli- ja alikulut tarjoavat turvallisen reitin monille maaselkärankaislajeille. Myös ihmiset hyötyvät eläinten kulkureittijärjestelyistä parantuneen liikenneturvallisuuden kautta. Kiitokset. Erityisen suuren kiitoksen ansaitsee Mauri Krusberg, joka ystävällisesti luovutti keräämänsä riistaeläinten liikennekuolleisuusaineiston käyttöömme. Kiitokset hirvireittien paikantamisesta kuuluvat seuraaville henkilöille: Esko Aalto, Reijo Huovinen, Jaakko Hyytiäinen, Pentti Lehmusvaara, Juhani Ljungberg, Reijo Orava, Heino Polvinen, Esa Puumalainen, Antero Ranta, Heikki Riihikanto, Veikko Seuna, Aimo Sirén, Heikki Gunnar Stenberg, Markku Tuominen, Taisto Varpa, Heikki Viljamaa ja Otto Wikström. Jani Pellikka sekä kaksi nimetöntä arvioijaa esittivät hyödyllisiä huomioita käsikirjoitusvaiheessa. Summary: Road kills of small vertebrates can we do something? Roads have many severe effects on animals. A growing road network is one of the major causes of habitat fragmentation. Roads split populations as well as reduce movements of terrestrial vertebrates, and every year a huge number of animals die in traffic. It is possible to mitigate the adverse impacts of roads and traffic by building, for example, wildlife passageways. Passageways are effective in making animal movements easier and in reducing road kills, but only when they are located in the right places. Massive structural solutions are expensive so it is not possible to construct very many of them. Large mammals are able to move long distances in the search for crossing sites, but small and slow vertebrates are not. If we want to mitigate road impacts also for smaller animals, we need a way to obtain exact information where the crossing sites of small and medium-sized vertebrates are situated. In this paper we describe two potential ways of finding suitable placements for wildlife passageways using road kills aggregation of small and medium-sized vertebrates as an instrument. We studied habitat influence on the road kill aggregations in two study areas. Between 1994 and 2000 we drove along a road section of 35.5 kilometres (including part of Highway 2 and two connecting roads) located in western Finland, near the city of Pori, four to five times per week. We classified the verge of the road into two habitat classes: streamside habitat and other habitat, and then collected and identified all game animals killed on the road. We found a total of 248 dead game animals (Table 1). Almost 13% of carcasses were in streamside habitat, which constituted only 1.4% of the whole road section (Table 2). In the summer (May to August) 1983 1985, we walked or cycled at a slow speed four to five times per week along 4.9 kilometres of road number 130 in southern Finland near the city of Hyvinkää. On the verge of the road we collected and identified every vertebrate killed on the road and noted the habitat in which they were found (we determined a total of eight roadside habitats). We found a total of 1,294 dead vertebrates (Appendix 1). There were significantly more carcasses in the river valley than elsewhere, in comparison with the proportion of habitat availability (Table 3, Fig. 1). We also analysed data on terrestrial vertebrates only and found the same kind of pattern (Table 4). In southern Finland we studied whether it is possible to predict the routes of small and medium-sized animals by using moose as an indicator species. With the help of hunters we selected ten moose routes (300 meters long) with control areas with similar landscape and traffic features. On 12 occasions in summer and autumn of 2004, we collected and identified road-killed animals and compared the number of carcasses between moose routes and controls. We found a total of 102 road-killed animals, and there were significantly more carcasses on routes than in control areas when data with and without birds were analysed (Fig. 2, 3). We concluded that it is possible to predict small and medium-sized vertebrate road-kill aggregations using road side habitats as well as moose routes as indicators. Results can be used, when planning mitigation measures, like passageways for animals. Kirjallisuus/References Adams, W.A. & Geis, A.D. 1983: Effects of roads on small mammals. J. Appl. Ecology 20: 403 415. Alexander, S.H., Waters, N.M. & Paquet, P.C. 2005: Traffic volume and highway permeability for a mammalian community in the Canadian Rocky Mountains. Can. Geogr. 49: 321 331. Aresco, M.J. 2005: Mitigation measures to reduce highway mortality of turtles and other herpetofauna at a North Florida Lake. J. Wildl. Manage. 69: 549 560. Baker, P.J., Harris, S., Robertson, C.P.J., Saunders, G. & White, P.C.L. 2004: Is it possible to monitor mammal population changes from counts of road traffic casualties? An analysis using Bristol s red foxes Vulpes vulpes as an example. Mammal Rev. 34: 115 130. Bennet, A.F. 1988: Roadside vegetation: a habitat for mammals at Naringal, southwestern Victoria. Vic. Nat. 105: 106 13. 100

Bennet, A.F. 1991: Roads, roadsides and wildlife conservation: a review. Teoksessa/In: Saunders D.A. & Hobbs R.J. (toim./eds), Nature Conservation 2: The Role of Corridors. pp. 99 117. Chipping Norton. Surrey Beatty. Bright, P.W. 1993: Habitat fragmentation problems and predictions for British mammals. Mammal Rev. 23: 101 111. Caro, T.M., Shargel, J.A. & Stoner, C.J. 2000: Frequency of medium-sized mammal road kills in an agricultural landscape in California. Am. Midl. Nat. 144: 362 369. Clevenger, A.P., Chruszcz, B. & Gunson, K. 2001: Drainage culverts as habitat linkages and factors affecting passage by mammals. J. Appl. Ecology 38: 1340 1349. Clevenger, A.P., Chruszcz, B. & Gunson, K.E. 2003: Spatial patterns and factors influencing small vertebrate fauna road kill aggregations. Biol. Conserv. 109: 15 26. Clevenger, A.P. & Waltho, N. 2000: Factors influencing the effectiveness of wildlife underpasses in Banff National Park, Alberta, Canada. Conserv. Biol. 14: 47 56. Clevenger, A.P. & Waltho, N. 2005: Performance indices to identify attributes of highway crossing structures facilitating movement of large mammals. Biol. Conserv. 121: 453 464. Coulon, A., Guillot, G., Cosson, J-F., Angibault, J.M.A., Aulagnier, S., Cargnelutti, B., Galan, M.& Hewison, A.J. 2006: Genetic structure is influenced by landscape features: empirical evidence from a roe deer population. Mol. Ecol. 15: 1669 1679. Cuperus, R., Canters, K.J., Udo de Haes, H.A. & Friedman, D.S. 1999: Guidelines for ecological compensation associated with highways. Biol. Conserv. 90: 41 51. Dodd, C.K., Jr., Barichivich, W.J. & Smith, L.L. 2004: Effectiveness of a barrier wall and culverts in reducing wildlife mortality on a heavily travelled highway in Florida. Biol. Conserv. 118: 619 631. Dytham, C. 2003: Choosing and using statistics: a biologist s guide. Blackwell Publishing. Berlin. Epps, C.W., Palsbøll, P.J., Wehausen, J.D., Roderick, G.K., Ramey II, R.R. & McCullough, D.R. 2005: Highway block gene flow and cause a rapid decline in genetic diversity of desert bighorn sheep. Ecol. Lett. 8: 1029 1038. Fahrig, L., Pedlar, J.H., Pope, S.E., Taylor, P.D. & Wegner, J.F. 1995: Effect of road traffic on amphibian density. Biol. Conserv. 73: 177 182. Forman, R.T.T. 2000: Estimate of the area affected ecologically by the road system in the United States. Conserv. Biol. 14: 31 35. Forman, R.T.T. & Collinge, S.K. 1997: Nature conserved in changing landscapes with and without spatial planning. Landsc. Urban Plann. 37: 129 135. Foster, M.L. & Humphrey, S.R. 1995: Use of highway underpasses by Florida panthers and other wildlife. Wildl. Soc. Bull. 23: 95 100. Gelder, J.J. van. 1973: A quantitative approach to the mortality resulting from traffic in a population of Bufo bufo L. Oecologia 13: 93 95. Getz, L.L., Cole, F.R. & Gates, D.L. 1978: Interstate roadsides as dispersal routes for Microtus pennsylvanicus. J. Mammal. 59: 208 212. Guter, A., Dolev, A., Saltz, D. & Kronfeld-Schor N. 2005: Temporal and spatial influences on road mortality in otters: conservation implications. Isr. J. Zool-. 51: 199 207. Göransson, G., Karlsson, J. & Lindgren, A. 1976: Igelkotten och biltrafiken. Fauna Flora 71:1 6 (In Swedish). Göransson, G., Karlsson, J. & Lindgren, A. 1978: Vägars inverkan på omgivande natur. II. Fauna. Statens naturvårdsverket rapport 1069. Statens naturvårdsverket, Solna. (in Swedish). Haila, Y. 2002: A conceptual genealogy of fragmentation research: from island biogeography to landscape ecology. Ecol. Appl. 12: 321 334. Hanski, I. 1998: Metapopulation dynamics. Nature 396: 41 49. Hauer, S. Ansorge, H. & Zinke, O. 2002: Mortality patterns of otters (Lutra lutra) from eastern Germany. J. Zool. (Lond.) 256: 361 368. Hels, T. & Buchwald, E. 2001: The effect of road kills on amphibian populations. Biol. Conserv. 99: 331 340. Hilty, J.A. & Merenlender, A.M. 2004: Use of riparian corridors and vineyards by mammalian predators in Northern California Conserv. Biol. 18: 126 135. Hoctor, T.S., Carr, M.H. & Zwick, P.D. 2000: Identifying a linked reserve system using a regional landscape approach: the Florida ecological network. Conserv. Biol. 14: 984 1000. Huijser, M.P. & Bergers, P.J.M. 2000: The effects of roads and traffic on hedgehog (Erinaceus europaeus) populations. Biol. Conserv. 95: 111 116. Iso Iivari, L. & Kivivuori, O. 1981: Lintujen ja muiden pienten eläinten liikennekuolleisuus. Sisäasiainministeriö, ympäristönsuojeluosaston julkaisu A:9. 21. Valtion painatuskeskus. Helsinki. Jackson, S.D. 1996. Underpass systems for amphibians. Teoksessa/In: Evink, G.L., Garrett, P., Zeigler, D. & Berry, J. (toim./eds), Trends in Addressing Transportation Related Wildlife Mortality, Proceedings of the transportation related wildlife mortality seminar. pp. 255 260. State of Florida Department of Transportation. Tallahassee. Jaeger, J.A.G. & Fahrig, L. 2004: Effects of road fencing on population persistence. Conserv. Biol. 18: 1651 1657. Keeley, J. E. & Fotheringham, C. J. 2001: Historic fire regimen in Southern California shrublands. Conserv. Biol. 15: 1536 1548. Lesbarrères, D., Lodé, T., Merilä, J. 2004: Short communication: What type of amphibian tunnel could reduce road kills? Oryx 38: 220 223. Lopez, R.R., Vieira, M.E.P., Silvy, N.J., Frank, P.A., Whisenant, S.W. & Jones, D.A. 2003: Survival, mortality, and life expectancy of Florida Key deer. J. Wildl. Manage. 67: 35 45. Manneri, A. 2002: Pienten ja keskikokoisten selkärankaisten liikennekuolleisuus Suomessa (Summary: Traffic mortality of small- and mediumsized vertebrates in Finland). Tiehallinnon selvityksiä 26/2002. Edita Prima Oy. Helsinki. Mazerolle, M.J. 2004: Amphibian road mortality in response to nightly variations in traffic intensity. Herpetologica 60: 45 53. Meunier, F.D., Corbin, J., Verheyden, C. & Jouventin, P. 1999: Effects of landscape type and extensive management on use of motorway roadsides by small mammals. Can. J. Zool. 77: 108 117. Niemi, M. 2006: Pieneläintunnelit eläinten kulkureittinä teiden ali. Pro gradu -tutkielma, Helsingin yliopisto, soveltavan biologian laitos. Master s thesis, Department of Applied Biology, University of Helsinki (In Finnish). Nummi, P. & Manneri. A. 2000. Mistä tien poikki? Turvaa eläimille ja ihmisille. Teoksessa/In: Malinen, J. & Väänänen, V. (toim./eds.), Käytännön riistanhoito. pp. 104 107. Metsälehtikustannus. Hämeenlinna (In Finnish). 101

Orłowski, G. 2007: Spatial distribution and seasonal pattern in road mortality of the common toad Bufo bufo in an agricultural landscape of south-western Poland. Amphib-Reptilia 28: 25 31. Philcox, C.K., Grogan, A.L. & MacDonald, D.W. 1999: Patterns of otter Lutra lutra road mortality in Britain. J. Appl. Ecol. 36: 748 762. Ramp, D., Caldwell, J., Edwards, K.A., Warton, D. & Croft, D.B. 2005: Modelling of wildlife fatality hotspots along the Snowy Mountain highway in New South Wales, Australia. Biol. Conserv. 2005: 474 490. Ranta, E., Rita, H. & Kouki, J. 1997: Biometria: tilastotiedettä ekologeille. Yliopistopaino. Helsinki (In Finnish). Rassi, P., Alanen, A., Kanerva, T. & Mannerkoski, I. (toim./eds.) 2001: Suomen lajien uhanalaisuus 2000. Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus. Helsinki (In Finnish). Reh, W. & Seitz, A.1990: The influence of land use on the genetic structure of populations of the common frog Rana temporaria. Biol. Conserv. 54: 239 249. Richardson, J.H., Shore, R.F. & Treweek, J.R. 1997: Are major roads a barrier to small mammals? J. Zool. (Lond.) 243: 840 846. Riley, S.P.D., Pollinger, J.P., Sauvajot, R.M., York, E.C., Bromley, C., Fuller, T.K. & Wayne, R.K. 2006: A southern California freeway is a physical and social barrier to gene flow in carnivores. Mol. Ecol. 15: 1733 1741. Rondini, C. & Doncaster, C.P. 2002: Roads as barriers to movement for hedgehogs. Funct. Ecol. 16: 504 509. Rudbäck, E. & Stjenberg, T. 1999: Saukkojen kuolinsyyt Suomen keski- ja eteläosissa 1990 1997. Teoksessa/ In: Liukko, U.M. (toim./eds.), Saukkokannan tila ja seuranta Suomessa. Suomen ympäristö 353: 107 120 (in Finnish). Saeki, M. & Macdonald, D.W. 2004: The effects of traffic on the raccoon dog (Nyctereutes procyonoides viverrinus) and other mammals in Japan. Biol. Conserv. 118: 559 571. Seiler, A., Helldin, J-O. & Seiler, K. 2004: Road mortality in Swedish mammals: results of a driver questionnaire. Wildl. Biol. 10: 183 191. Veenbaas, G. & Brandjes, J. 1999: Use of fauna passages along waterways under highways. Teoksessa/In: Evink, G.L., Garret, P. & Zeigler, D. (toim./eds.), Proceedings of the Third International Conference on Wildlife Ecology and Transportation. pp. 253 258. Florida Department of Transportation. Tallahassee. Veenbaas, G., Brandjes, J., Smit, G. & Grift, E. A. van der. 2003: Effectiveness of fauna passaways at main roads in The Netherlands. Proceedings of the International conference Habitat fragmentation, infrastructure and the role of ecological engineering. 13. 15.11. 2003. Brussels, Belgium. Väre, S. 2004: Maanomistaja, yhteiskunta ja monimuotoisuus. Teoksessa/In: Otsamo, A. (toim./ eds.), MOSSE puolimatkassa monimuotoisuuden tutkimusohjelman (2003 2006) välitulokset. MMM: n julkaisuja 14/2004: 199 200 (in Finnish). Väre, S., Huhta, M. & Martin, A. 2003: Eläinten kulkujärjestelyt tien poikki (Summary: The facilities for animal movements across highways and roads). Tiehallinnon selvityksiä 36/2003. Edita Prima Oy. Helsinki. Väre, S., Grenfors, E., Krisp, J., Martin, A., Niemi, M. & Nummi, P. 2007: Tieväylien vaikutus eläinkantoihin ja eläinten liikkuvuuteen. Tiehallinnon selvityksiä. Painossa/In press (in Finnish). Wilcove, D. S., Rothstain, D., Dubow, J., Philips, A. & Losos, E. 1998: Assessing the relative importance of habitat destruction, alien species, pollution, overexploitation and disease. BioScience 48: 607 616. Yanes, M., Velasco, J.M. & Suárez, F. 1995: Permeability of roads and railways to vertebrates: the importance of culverts. Biol. Conserv. 71: 217 222. Hyväksytty/Accepted 2.9.2007 Milla Niemi, Ere Grenfors, Anne Martin & Petri Nummi Helsingin yliopisto, metsäekologian laitos Department of Forest Ecology P.O. Box 27 FI-00014 University of Helsinki, Finland milla.niemi@helsinki.fi Jukka Tanner Väinölänkatu 43 FI-05880 HYVINKÄÄ 102

Linnut Birds Yks. (lajia) Ind. ( species) Nisäkkäät Mammals Yks. (lajia) Ind. ( species) Sammakkoeläimet Amphibians Yks. Ind. Matelijat Reptiles Peipot, finches 238 (5) Myyrät, cricetid rodents 84 (4) Sammakot, 137 Sisiliskot, wall frogs lizards Rastaat, thrushes 159 (7) Päästäiset, shrews 27 (2) Vaskitsat,slow worms Yks. (lajia) Ind. ( species) Kertut, warbles 127 (9) Lepakot, bats 23 (3) Käärmeet, snakes 6 (1) Sirkut, buntings 107 (2) Jänikset, rabbits and hares 16 (2) Västäräkit, pipits and wagtails 50 (3) Hiiret ja rotat, mice and rats 15 (2) 9 (1) 4 (1) Tiaiset, tits 40 (4) Näätäeläimet, weasels 14 (5) Varpuset, sparrows 26 (1) Siilit, hedgehogs 10 (1) Siepot, flycatchers 23 (2) Oravat, squirrels 9 (1) Lepinkäiset, shrikes 16 (1) Maamyyrät, moles 5 (1) Kyyhkyt, doves 15 (2) Koiraeläimet, canines 3 (1) Varikset, crows 13 (4) Koivuhiiret, jumping mice 1 (1) Rautiaiset, accentors 12 (1) Tunnistamaton, unidentified 1 Kottaraiset, starlings 8 (1) Pöllöt, owls 8 (3) Kissa, domestic cat 3 (1) Kiurut, skylarks 7 (1) Koira, domestic dog 3 (1) Pääskyt, swallows and martins 7 (1) Sorsat, ducks 7 (1) Aitokanat, partridges 6 (1) Kurpat, sandpipers 5 (2) Lokit, gulls 4 (2) Kurmitsat, plovers 3 (1) Tikat, woodpeckers 2 (1) Tunnistamaton, unidentified 41 Yhteensä, total 924 (55) 214 (25) 137 19 (3) Liite 1. Hyvinkään koealueella liikenteessä kuolleet selkärankaiset 1983 1985. Appendix 1. Road killed vertebrates found in the Hyvinkää study area, 1983 1985. 103