750124P Ekologian perusteet (5 op) Kurssi on jakautunut kolmeen osaan, jotka noudattavat kurssikirjaa: Krebs, C.J. (2009) Ecology (6. Painos). Osa I. Luentoja pohjautuen pääasiassa kurssikirjan osiin 1-2 (Markku Orell). Osa II Luentoja pohjautuen pääasiassa kurssikirjan osaan 3 (Markku Orell ja Jari Oksanen). Osa III. Opiskelijat lukevat kurssikirjan osan 4, ja lisäksi luentoja (Jari Oksanen) Kurssiin sisältyy loppukuulustelu (2h), joka sisältää yhden kysymyksen kustakin osasta. Hyväksyttävä suoritus edellyttää, että kaikkiin kysymyksiin vastataan hyväksyttävästi. Hyväksyttävän vastauksen tulee sisältää keskeisimmät perusasiat kysymyksen aihepiiristä. Erinomainen vastaus yhdistää perusasiat, yksityiskohdat sekä esimerkkitapaukset loogiseksi kokonaisuudeksi. MUST KNOW Kurssin päätavoitteena on antaa perustieto ekologisista prosesseista yksilö-, populaatio-, yhteisö- ja ekosysteemitasoilla. Yksilötasolla pääpaino on eri ympäristötekijöiden, sekä abioottisten että bioottisten, vaikutuksilla yksilöiden elossasäilyvyyteen ja lisääntymiseen. Dispersaalin ja ympäristön heterogeenisyys ovat keskeisiä. Populaatiotason prosesseista opiskelijoiden on hallittava demografiset perusparametrit (l x, m x, R 0 ja r) sekä tiheydestä riippuvan ja riippumaton kasvun periaatteet. Lajienvälisistä interaktioista pääpaino on kilpailun ja predaation ekologissa vuorovaikutussuhteissa. Yhteisötasolla biodiversiteetti ja yhteisöjen sukkessio- ja häiriödynamiikka ovat keskeisimpiä kysymyksiä. Ekosysteemitasolla pääpaino on energiaviroissa ja ravinnekierroissa. SHOULD KNOW Yksilötasolla on erityisesti ymmärrettävä eläinten ja kasvien erilaiset ympäristövaatimukset sekä niiden erilainen kasvutapa (kasvien modulaarisuus) ja disperaalin sekä dormanssin merkitys epäedullisten ympäristöolosuhteisiin sopeutumisessa. Ekolokeroteorian perusta on tunnettava ja kyettävä liittämään se lajienvälisen kilpailun teoriaan. Demografisista prosesseista on tiedettävä kuinka ikäkohtainen elossasäilyvyys, fekunditeeti ja sukupolvenpituus vaikuttavat populaation kasvunopeuteen. Populaation kasvusta on tiedettävä, kuinka populaation tiheys muuttuu ajassa eksponentiaalisen ja logistisen kasvun malleissa ja mikä on reaktioaikaviiveen merkitys populaationsäätelyssä. Pienten populaatioiden riskitekijät ovat keskeisiä. Lajienvälisestä kilpailusta sekä predaatiosta on osattava perusmallien logiikka ja kyettävä ymmärtämään mallien graafisia esityksiä. Biodiversiteetistä on tiedettävä sen osakomponentit ja yhteisöjen lajimääriin vaikuttavat perustekijät. Sukkessiosta on tiedettävä perustyypit ja niiden päämekanismit. Yhteisöjen ravinneverkkojen rakenne ja trofiatasojen merkitys on tiedettävä. Yhteisöjen tuotantoa rajoittavista tekijöistä tulee olla peruskäsitys. NICE TO KNOW Luennoilla korostetaan eri ympäristövuorovaikutusten ekologista merkitystä, mutta samalla tarkastellaan niiden evolutiivista merkitystä suhteessa kasvien ja eläinten ympäristöön
sopeutumiseen. Vaikka evolutiiviset kysymykset ovat keskeisiä, ne ovat tällä kursilla lähinnä syventävää aineistoa, jonka tarkoituksena on antaa opiskelijoille laajempaa perspektiiviä ekologisten prosessien merkitystä. Lisäksi aiheesta löytyy lukuisia mielenkiintoisia esimerkkejä ympäristöön sopeutumisesta. Eri elinkiertostrategiat (r- ja K-valinta), ekologisten lokerojen erilaistuminen ja koevoluutio ovat tällaisia esimerkkejä. Soveltavista aineksista mainittakoon pienten populaatioiden riskitekijät ja populaatioiden hyödyntäminen, joita käsitellään luennoilla. Muuta kirjallisuutta: Kotimaisia esimerkkejä löytyy runsaasti mm. Hanskin ym. suomenkielisestä ekologian oppikirjasta: Hanski, I., Lindström, J., Niemelä, J., Pietiäinen, H. ja Ranta, E. 1998. Ekologia. WSOY. Perusasiat ja hyödyllisiä esimerkkejä löytyy myös muista ekologian oppikirjoista, joista mainittakoon Begon, M., Townsend, C.R. ja Harper, J.L. 2006. Ecology. (4. painos). Se on kurssikirjaamme laajempi ja vaativampi teos. KYSYMYSTEN AIHEPIIREJÄ LOPPUKUULUSTELUA VARTEN Koska kurssi ja oppikirja kattavat ekologian alueita hyvin laajasti, on alle koottu keskeisiä aihepiirejä itseopiskelun ja loppukuulusteluun valmistumisen jäsentämiseksi. Luentojen aihepiireihin on syytä paneutua myös oppikirjasta. Osa I. Leviäminen ja levinneisyys. Luennot Markku Orell: 1. Ekologia tieteenalana ja määritelmiä Mitä luonnonilmiöitä ekologia selittää? (Krebs, s. 2-12) Miten ekologia selittää luonnon ilmiöitä? (s. 13-15) Millainen on aineiston ja teorian välinen suhde ekologiassa? (ydin: s. 14, Fig. 1.8) 2. Ekologia ja evoluutio Minkälainen evolutiivinen muutosprosessi on, ja mitkä ovat sen edellytykset? (s. 18-12) Kuinka luonnonvalinta saa aikaan ja pitää yllä adaptaatioita? (s. 21-27) 3. Eliöiden leviäminen ja habitaatinvalinta Miksi eliöt leviävät? (luennot) Kuinka eliöt leviävät? (s. 63-68) Mitä tarkoitetaan habitaatin valintaan liittyen käsitteellä "ekologinen loukku"? (luennot) Miten habitaatin laatu ja populaatiotiheys voivat yhdessä vaikuttaa habitaatin valintaan? (s. 70-72) 4. Eliöiden levinneisyys Abioottiset vuorovaikutukset ja levinneisyys: Mitä tarkoitetaan optimi- ja toleranssialueilla. (s. 54-56, luennot)
Miten predaatio voi muokata eliöiden levinneisyyksiä eri mittakaavoissa? (s. 72-74) Miten kilpailu voi muokata eliöiden levinneisyyksiä eri mittakaavoissa? (s. 77-78) Mitä tarkoitetaan allelopatialla? (s. 75-76) Kuinka syntyy "adaptiivinen syndrooma" ja millaisia seurauksia sillä on levinneisyyden suhteen? Millainen säännönmukaisuus on olemassa maantieteellisen leveysasteen ja organismin levinneisyysalueen laajuuden välillä? Mikä prosessi olisi voinut aiheuttaa sen? (luennot) Miten runsaus ja levinneisyys ovat yhteydessä toisiinsa? Mistä moinen säännönmukaisuus voisi johtua?" (luennot) Osa II. Populaation kasvu ja lajienväliset vuorovaikutussuhteet. Luennot M. Orell: 5. Populaation parametrit ja demografia (Krebs, luku 8) Kuvaa käsitteitä yksilö ja populaatio ja kuinka ne rajataan biologisessa hierarkiassa. Absoluuttinen ja suhteellinen populaatiokoko: kuvaa yleisellä tasolla mittaamismenetelmät ja saadun tiedon sovellettavuus? Vertaile populaation yksilöiden satunnaista, tasaista ja kasautunutta tilajakaumaa. Mitkä tekijät tähän vaikuttavat? Millä tavoin organismien modulaarinen rakenne voi vaikeuttaa kasvipopulaatioiden ikärakenteen tutkimista? Mitä demografisia parametreja on huomioitava analysoitaessa populaatioiden kasvua? Millaisia populaation ikätauluja on, minkälaisen tietoon ne perustuvat ja millaisen tiedon hankkimiseen ne soveltuvat? Populaatiodynamiikassa elinaikainen jälkeläistuotto ja sukupolven pituus ovat tärkeitä käsitteitä. Mitä ne tarkoittavat ja miten ne vaikuttavat populaation kasvukertoimeen? Mitä tarkoitetaan vakioituneella ja vakaalla ikäjakaumalla? Mitä kertoo lisääntymisarvo ja jäännöslisääntymisarvo? Semelparia ja iteroparia: kuinka selitetään Colen paradoksi? 6. Populaation kasvu ja elinkiertostrategiat (Krebs, Luvut 8-9) Kuinka populaation kasvua voidaan kuvata? Kuinka populaatio kasvaa, jos siihen ei vaikuta mikään tiheydestä riippuva säätelytekijä?
Kuinka kasvukerroin R0, sisäinen kasvunopeus (r) ja? kuvaavat populaation kasvupotentiaalia? Miksi logistinen populaation kasvun malli toteutuu huonosti luonnossa? Mitä eroa on populaation eksponentiaalisella ja logistisella kasvulla? Mikä ero on deterministisellä ja stokastisella populaation kasvun mallilla? Miten elinkierto-ominaisuudet vaikuttavat sisäiseen kasvunopeuteen (r)? Mitä tarkoitetaan ympäristön kantokyvyllä ja mitkä tekijät aiheuttavat sen vaihtelua? 7. Populaatiodynamiikka: sattuma, säätely vai kaaos? (Krebs, Luku 9) Mitä tarkoittavat käsitteet populaatiokoon rajoittaminen ja säätely populaatiodynamiikassa? Miten populaatiokoon säätely tapahtuu? Onko populaation säätely aina sen tiheydestä riippuvaa? Onko olemassa populaatioita, joihin ei kohdistu säätelyä? Mitä tarkoitetaan toisiaan korvaavilla ja additiivisilla tekijöillä populaation säätelyssä? Mitä ovat lähde- ja nielupopulaatiot? Minkälaisia populaatioiden kannanvaihteluita voi olla? Miten populaation syklinen kannanvaihtelu syntyy? Kuinka säännöllinen ja kaoottinen dynamiikka eroavat toisistaan? 8. Parasitologiaa (Krebs, luku 13) Mitä erilaisia parasitismin muotoja on? Mitä eroa on parasitoideilla ja makroparasiiteilla? Mitkä tekijät määräävät taudin leviämistä ja säilymistä isäntäpopulaatiossa? Miten parasiitit ja taudinaiheuttajat rajoittavat tai säätelevät isäntäpopulaation kokoa? Miten isännät voivat puolustautua loisia vastaan? Isännän ja loisen kilpavarustelun evoluutio. Vertaile mikroparasiittien, makroparasiittien, parasitoidien ja petojen elinkierto-ominaisuuksia. 9. Luonnonsuojelubiologiaa (Krebs, luku 17)
Mikä on harvinainen laji? (Krebs, luku 17, s. 326) Mitkä tekijät lisäävät populaation sukupuuttoriskiä? (Krebs, luku 17, s. 325-330) Kuinka satunnaistekijät vaikuttavat populaation kasvuun ja pienten populaatioiden häviämisriskiin? (Krebs, Luku 9, s. 154-156) Miksi pienet populaatiot kuolevat helposti sukupuuttoon? (Krebs, luku 17, s. 325-328) Mitä tarkoittaa tehokas populaatiokoko ja mitkä tekijät siihen vaikuttavat? (Krebs, luku 17, s. 327) Elinkykyisen populaation minimikoolle on laadittu erilaisia raja-arvoja. Pohdi niiden käyttökelpoisuutta ja luotettavuutta suojelubiologiassa. Miksi yhtenäisen habitaatin pirstoutuminen on joskus haitallista ja joskus merkityksetöntä siinä eläville organismeille? (Krebs, luku 17, s. 331-337) Tulokaslajit luonnonsuojelullisena ongelmana (Krebs, luku 17, s. 337-339) Osa II. Populaation kasvu ja lajienväliset vuorovaikutussuhteet Luennot, Jari Oksanen 10. Elinkiertostrategiat ja populaatioiden elinkyvyn arviointi Kilpailu - mitä se on ja kuinka se ilmenee luonnossa? (luennot) Mitä r- ja K-strategiat tarkoittavat ja kuinka nämä strategiat menestyvät erilaisissa ympäristöoloissa r- ja K-valinta -teorian mukaan? (Krebs, Luku 10, s. 179-180) Kuinka C-S-R -teoria olettaa kasvien sopeutuneen erilaisiin ympäristöoloihin? (Krebs, Luku 10, s. 180-181) Mitä elinkiertokaaviot ovat ja mitä ne kertovat populaatioiden demografiasta? (Krebs, Luku 9, s. 156-160) 11. Lajienvälinen kilpailu ja ekolokerot (Krebs, Luku 10) Kuinka lajienvälinen kilpailu vaikuttaa populaatiokokoon? Mitä tarkoittavat poissulkevan kilpailun ja rajoittavan samankaltaisuuden periaatteet? Kuinka lajienvälinen kilpailu ilmenee lajien ekolokerojen välisissä suhteissa? (Krebs, Luku 10, s. 172-179) Mitä tarkoittavat adaptiivinen radiaatio ja ominaisuussiirtymä? (Krebs, Luku 10, s. 182-183) Mihin lopputuloksiin kahden lajin välinen kilpailu johtaa Lotka-Volterran kilpailumallissa? (Krebs, Luku 10, s. 165-168)
Mitkä tekijät määräävät voittajan lajienvälisessä resurssikilpailussa Tilmanin mallissa? (Krebs, Luku 10, s. 168-169) 12. Koevoluutio: predaatio (Krebs, Luvut 11-13) Mitä koevoluutio tarkoittaa ja kuinka se ilmenee kasvien ja saaliseläinten ominaisuuksissa? (Luku 11, s. 203-207, Luku 12, Luku 13, s. 251-254) Kuinka kasvit ovat sopeutuneet herbivoriaan? (s. 210-222 Kuinka saaliseläimet ovat sopeutuneet predaatioon? (s. 203-206) Optimaaliset ravinnonhankintastrategiat: koska kannattaa olla spesialisti tai vaihtoehtoisesti generalisti? (Luku 3, s. 36-39, luku 11, s 189, s. 202) Optimaaliset ravinnonhankintastrategiat: kuinka kauan saalistajan kannattaa viipyä yhdessä habitaattilaikussa? (luennot) 13. Predaation dynamiikkaa (Krebs, Luvut 11-13, 15-16) Saalistajan toiminnallinen ja numeerinen vaste ja niiden yhteisvaikutus saalispopulaatioon. (Luku 11, s. 197-203) Jos saalispopulaation kasvua kuvaa yhtälö dn/dt = an-bnp ja petopopulaation kasvua yhtälö dp/dt = -cp+d(bn)p, tulkitse mallin parametrit ja kuvaa graafisesti systeemin dynamiikkaa isokliinien avulla. (luennot) Mikä on saalistajan tehokkuuden populaatiodynaaminen merkitys? (Luku 11, s. 190-196) Mistä aiheutuu peto-saalisdynamiikan taipumus populaatioiden kannanvaihteluihin? (Luku 11, s. 190-196) Mikä on luonnonpopulaatioiden verotuksen tavoite ja mitä riskitekijöitä siinä tulisi huomioida? (Luku 15) Kuinka säätely tapahtuu ravintoketjussa ja kuinka tämä pitäisi huomioida luonnonpopulaatioiden verotuksessa? (Luku 20, s. 405-409, Luku 21, s. 435-440) Osa III. Yhteisö- ja ekosysteemiekologiaa. J. Oksasen luennot ja oppikirjan osa 4: Distribution and abundance at the community level (Krebs 2009. Ecology. 6. painos, sivut 349-562): 14. Yhteisöt Mikä on yhteisö? Vertaile eri yhteisökäsityksiä (Clements, Tansley, Gleason ja Whittaker). (Luku 20, s. 386-394) Yhteisöjen ominaisuudet (Luku 20, s.392)
Yhteisöjen rajautuminen ja ympäristögradientit (Luku 20, s.392-394) Yhteisöjen vertailu ja luokittelu: samankaltaisuusindeksi ja indikaattorilajit (Luku 20, s.395-400) Sukkessiotyypit ja -mallit (Luku 21, s. 403-412) Kuvaa yleisesti ja esimerkein, miten primaarisukkessio etenee. (Luku 21) Kliimaksivaiheen merkitys (Luku 21, s. 423-424) Yhteisöjen sykliset muutokset (Luku 21, s. 424-427) Aukkodynamiikan merkitys (Luku 21, s. 427-430) 15. Biodiversiteetti Diversiteetin pääkomponentit ja mittaaminen (Luku 22, s. 434-438) Diversiteettigradientit ja kuvaa lyhyesti niihin vaikuttavia bioottisia ja abioottisia tekijöitä (Luku 22, s.438-454) Missä määrin historia selittää eri ilmastovyöhykkeiden biodiversiteetiä? (Luku 22, s. 444-445) Ympäristön heterogeenisyys: alfa- ja betadiversiteetti (Luku 22, s. 445-447) Kilpailun ja predaation vaikutukset diversiteettiin (Luku 22, s. 448-449) Ilmaston ja tuottavuuden vaihtelun merkitys (Luku 22, s. 450-452, Luku 25, s. 533-534) Ympäristöllisen häiriön (disturbance) intensiteetin ja laajuuden merkitys: keskimääräisen häiriöintensiteetin teoria (Luku 22, s. 452-454) Alueellinen (regional) ja paikallinen (local) lajidiversiteetti: rajoittaako kilpailu (saturated communities) vai satunnainen levintä (unsaturated communities) paikallisten yhteisöjen lajikoostumusta? (Luku 22, s. 454-455) Mitä tekijät määräävät saarien lajirunsautta saarieliömaantieteen tasapainoteorian mukaan? (Luku 24, s. 501-508) 16. Yhteisöjen rakenne, vakaus ja palautuminen ympäristöllisistä häiriöistä Ovatko yhteisöt tasapainossa? (Luku 23, s. 459-463): (1) tasapainotila = equilibrium = yhteisössä lajien runsaudet pysyvät muuttumattomina, (2) stabiili tasapainotila = stable equilibrium = häiriön jälkeen yhteisö palaa takaisin tasapainotilaan, (3) paikallisesti stabiili tasapainotila = local stability = yhteisö palautuu takaisin pienten muutosten jälkeen, (4) globaalisti stabiili tasapainotila = global stability = yhteisö palautuu takaisin pienten ja suurten muutosten jälkeen, (5) yhteisöjen joustavuus = kuinka nopeasti palautuminen tapahtuu, (6) vaihtelevuus = variability = kuinka paljon runsaudet vaihtelevat ajallisesti, (7) yhteisön säilyvyys = persistence, (8) epätasapaino = nonequilibrium = ympäristölliset häiriöt esiintyvät niin voimakkaina ja usein, että yhteisöt eivät saavuta mitään
tasapainotilaa ja tiheydestä riippuva säätely on heikkoa. Lajien asema eliöyhteisöissä: ravintoverkot ja killat. (Luku 23, s. 463-471) Valtalajit (dominant species) ja avainlajit (keystone species). (Luku 23, s. 471-476) Ovatko lajistollisesti monimuotoiset yhteisöt vakaita? (Luku 23, s. 477-480) Palauttava ekologia (restoration ecology). (Luku 23, s. 480-482) Muutosten välittyminen ravintoketjussa trofiatasolta toiselle. (Luku 24, s. 495-501) Jos yhteisöllä on useita paikallisti stabiileja tasapainotiloja (multiple stable states), kuinka se voi tällöin reagoida ympäristölliseen häiriöön? (Luku 23, s. 459-460, Luku 24, s. 508-509) 17. Ekosysteemiekologiaa: primaarituotanto ja sekundaarituotanto Ekosysteemin toiminnallinen kuvaus (Luku 25, s. 513-515) Primaarituontanto ja sen maantieteellinen vaihtelu (Luku 25, s. 515-517) Primaarituotantoon vaikuttavat tekijät: akvaattiset yhteisöt (Luku 25, s. 518-527) Primaarituotantoon vaikuttavat tekijät: terrestriset yhteisöt (Luku 25, s. 527-532) Sekundaarituotanto ja sen mittaaminen (Luku 26, s. 537-544) Ekologinen tehokkuus (Luku 26, s.544-549) Sekundaarituotantoa rajoittavat tekijät (Luku 26, s. 549-557) 18. Ekosysteemiekologiaa: ravinnekierrot ja ympäristön muutokset Ravinteiden kierron pääkomponentit (Luku 27, s. 560-568) Ravinteiden käyttötehokkuus (NUE) ja sen riippuvuus ravinteiden saatavuudesta (Luku 27, s. 568-571) Hapan laskeuma (Luku 27, s. 572-576) Typen kierto (Luku 27, s. 576-580) Hiilen kierto (Luku 28, s. 590-596) Ilmaston lämpenemisen vaikutukset (Luku 28, s. 596-600) Muukalaislajit biodiversiteetin uhkana (Luku 28, s. 601-603) Väestön kasvu ja ympäristön kantokyky (Luku 28, s. 583-590)
Ekosysteemipalvelut (Luku 28, s.603-606)