28.iv. 1. Polypodiales 2. puutuneet kasvit (lignofyytit) 3. Archaeopteris 4. vanhimmat siemenkasvit 5. yhteenveto Leptosporangiaattiset saniaiset pysty annulus useita sukupuuttoon kuolleita sukuja
Polypodiales heimojen & sukujen luokittelu muuttunut ~ 6000 spp. suuresti aivan viime vuosinakin (8-20 heimoa) uusin luokittelu 8 heimoa Aspleniac. s. lat. (eupolyploids II) Polypodiac. s. lat. (eupolyploids I) Christenhusz, M.J.M. & Chase, M.W. 2014. Trends and concepts in fern classification. Annals of Botany 113: 571-594. näiden 2 suurryhmän ulkopuolelle jääviä suuria heimoja Dennstaedtiac. (170 spp.) & Pteridac. (950 spp.) merkkaa mitä sisältävät JUDDin heimoista Rothfels, C.J. ym. 2012. Syst. Biol. 61: 490-509. & Taxon 61: 513-533. Polypodiales Rothfels, C.J. ym. 2015. The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. American Journal of Botany 102: 1089-1107. varret maanalaisia, joskus vaakasuora maavarsi lh usein kirkinaattisia ja lehdyköiksi jakautuneita sporangiot useimmiten soruksina, usein katesuomun peittämiä heterosporiaa vain itiöpesäkkeessä 8/16/32/64 itiötä Pteris platyzomopsis gametofyytillä joskus itujyväsiä kosmopoliitti heimo, aavikoilta suolaisen ja makean veden kasvupaikoille Acrostichum spp. vanhimmat fossiilit liitukauden alkupuolelta Li, F.-W. ym. 2014. Horizontal transfer of an adaptive chimeric photoreceptor from bryophytes to ferns. PNAS 111: 6672-6677. www.anbg.gov.au/fern/images/
Pryer, K. ym. 2004. The radiation of vascular plants. Teoksessa: Cracra., J. & Donoghue, M.J. (toim.) Assembling the tree of life. Oxford Univ. Press. 576 s. paleotsooinen mesotsooinen kenotsooinen devoni hiili permi trias jura liitu tertiääri vain itiöfossiileja KORTEMAISET (Equisetales ym.) Psilotales Ophioglossales Marattiales Osmundales Hymenophyllales Gleicheniales Schizaeales Salviniales Cyatheales Polypodiales ei fossiileja Schneider, H. ym. 2004. Ferns diversified in the shadow of angiosperms. Nature 428: 553-557. Kortemaiset ja saniaismaiset kasvit useita sukupuuttoon kuolleita saniaisten kehityslinjoja sekundäärinen ksyleemi Rothwell, G.W. & Nixon, K.C. 2006. How does the inclusion of fossil data change our conclusions about the phylogenetic history of euphyllophytes? Int. J. Plant Sci. 167: 737-749.
sekundäärinen ksyleemi Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE L O S A C E A E Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE Corystospermum Ginkgo Nixon, K.C. ym. 1994. A reevaluation of seed plant phylogeny. Annals of the Missouri Botanical Garden 81: 484-533. Hilton, J. & Bateman, R.M. 2006. Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny. Journal of the Torrey Botanical Society 133: 119-168. Pryer, K. ym. 2004. The radiation of vascular plants. s. 138-153. Teoksessa: Cracra., J. & Donoghue, M. (toim.) Assembling the tree of life. Oxford Univ. Press Cordaites CONIFERALES Ephedra Welwitschia Gnetum GLOSSOPTERIDALES Pentoxylon BENNETTITALES Caytonia MAGNOLIOPSIDA S IDA Tetraxylopteris varren sisärakenne: 4-sakarainen primäärinen puu sekundäärisessä puussa myös yhden tai useamman solukerroksen paksuisia ydinsäteitä putkisoluissa (trakeideissa) rengashuokosia kaikilla seinillä tiiviisti kiinni toisissaan kasvutavaltaan pensasmainen devonikauden keskivaiheilta 386-377 Ma BP haarojen asento vastakkain vuorottainen (opposite decussate) vrt. Araucarian puu
heterosporia Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE L O S A C E A E Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE Corystospermum Ginkgo Cordaites CONIFERALES Ephedra Welwitschia Gnetum GLOSSOPTERIDALES Pentoxylon BENNETTITALES Caytonia MAGNOLIOPSIDA S IDA Archaeopteris spp. ensimmäiset modernit puut rakenne kuten nykyisin elävissä puissa, oksien tyvet vahvistuneet, sijainti ja johtojänteet erilaiset kuin varren muissa, pienemmissä lisäkkeissä reaktiopuu runkojen korkeus > 20 m halkaisija > 1,5 m laajalle levinnyt, löytöjä Yhdysvalloista, Länsi- Euroopasta, Venäjältä, Marokosta, Kiinasta, Australiasta 150 näytettä jokisuistoissa, syrjäyttivät nopeasti aiempia valtalajeja juuret tunkeutuivat syvälle --> MAANNOS RUNSAASTI kariketta devonikauden loppupuolelta (~380 Ma BP) hiilikauden alkupuolelle (~340 Ma BP)
Archaeopteris spp. heterosporia: iso- ja pikkuitiöpesäkkeet sekaisin megasporit 110-460 µm mikrosporit 33-70 µm 16-32 kpl/pesäke 150-700 kpl/pesäke Mikro- & megafyllit mikrofylleihin yleensä vain yksi johtojänne, varren johtojänteessä EI lehtiaukkoa, interkalaarinen meristeemi megafylleihin yleensä useampia johtojänteitä, varren johtojänteessä lehtiaukko, meristeemiä lh laidoilla megafylli = pieni, lyhytikäinen oksa jonka haarat ovat asettuneet samaan tasoon (planaatio), leventyneet ja yhteenkasvettuneet
Lehtien (megafyllien) synty planaatio pienimmät ääreishaarat samaan tasoon 380 --> 340 Ma BP ilmarakojen määrä 4,5 kpl /mm 2 --> > 30 kpl/mm 2 pinta-alan laajentuminen CO 2 määrä laski ilmakehässä esti pinta-alaltaan huomattavasti aiempaa suuremman rakenteen ylikuumenemisen pinta-alan laajentuminen 25x Archaeopteris spp. Lehtien (megafyllien) synty devonikauden lopulla ilmakehän CO 2 pitoisuus laski hyvin jyrkästi kasvien ilmarakojen määrä kasvoi mahdollisti suuremman pinta-alan ilman ylikuumenemisen riskiä laajempi yhteyttävä pinta-ala huomattava kilpailuetu Kenrick, P. 2001. Turning over a new leaf. Nature 410: 309-310. muutos tapahtui samanaikaisesti ja itsenäisesti USEISSA kehityslinjoissa Beerling, D. ym. 2001. Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO 2 decline in the late Palaeozoic era. Nature 410: 352-354. Beerling, D. & Berner, R.A. 2005. Feedbacks and the coevolution of plants and atmospheric CO 2. PNAS 102: 1302-1305.
Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris vain 1 isoitiö, jää isoitiöpesäkkeen sisään, sporofyytin rakenteiden (integumenttiliuskojen) osin suojaama MEDULLOSACEAE L O S A C E A E Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE Corystospermum Ginkgo Cordaites CONIFERALES Ephedra Welwitschia Gnetum GLOSSOPTERIDALES Pentoxylon BENNETTITALES Caytonia MAGNOLIOPSIDA S IDA devonikauden loppupuolelta > 363 Ma BP isoitiöpesäkket & niitä suojaavat liuskat n. 6,5 mm Elkinsia polymorpha pituus n. 4,5 mm pituus n. 15 mm Archaeosperma arnoldii Pseudosporogonites cf. hallei Prestianni, C. ym. 2015. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 417: 210-219.
synangio hypoteesi rykelmä fertiilejä pieniä ääreishaaroja pesäkkeiden määrä vähenee ulommaiset menettävät kyvyn tuottaa itiöitä telomi hypoteesi useamman asteen haarojen lyhentyminen ulommaiset fertiilit haarat menettävät kyvyn tuottaa itiöitä
Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE L O S A C E A E Callistophyton integumentit suojaavat isoitiöpesäkettä kokonaan, vain mikropyle avoinna = SIEMEN Lyginopteris Lagenostoma ovoides siemenaiheet 4,25 x 5,5 mm CYCADACEAE ZAMIACEAE Corystospermum Ginkgo Cordaites SIEMENKASVIT CONIFERALES Ephedra Welwitschia Gnetum GLOSSOPTERIDALES Pentoxylon BENNETTITALES Caytonia MAGNOLIOPSIDA S IDA
SAMANSYNTYISET ELI HOMOLOGISET RAKENTEET Heterosporiset itiökasvit ISOitiöpesäkkeellinen lh Siemenkasvit emi lh ISOitiöpesäke ISOitiö naaras alkeisvarsikko 2n n nukellus (siemenaiheen sydän) ISOitiö primäärinen endospermi arkegonio (munapesäke) munasolu arkegonio (munapesäke) munasolu SAMANSYNTYISET ELI HOMOLOGISET RAKENTEET Heterosporiset itiökasvit pikkuitiöpesäkkeellinen lh pikkuitiöpesäke pikkuitiö koiras alkeisvarsikko anteridio (siittiöpesäke) siittiösolu (siimallinen) 2n n Siemenkasvit hede lh pikkuitiöpesäke (pollen sac) siitepölyhiukkasen 1-soluvaihe (epäkypsä siitepölyh.) siitepölyhiukkasen ja siiteputken solut generatiivinen solu siitossolu (siimaton) siittiösolu (siimallinen, Cycadales, Ginkgo)
YHTEENVETO Polypodiales nykyisin elävistä saniaislahkoista runsaslajisin & ekologisesti monimuotoisin ensimmäiset puutuneet kasvit (lignofyytit) devonikaudelta ~380 Ma BP sekundääristä puuta Archaeopteris muodosti ensimmäisiä todellisia metsiä HETEROsporinen mutta edelleen vapaasti itiöivä syrjäytti tehokkaasti aiemmin vallinneita kasveja CO 2 pitoisuuden huomattava lasku devonikauden lopussa johti SUURIKOKOISTEN LH kehittymiseen lignofyyteissä & saniaismaisissa kasveissa ensimmäiset siemenkasvit hiilikaudelta ~310 Ma BP