Hydrobiologian perusteet kevät 2012, T. Muotka Seisovat vedet (14 h) 1. - lämpötila, valo, veden väri, C, ph, ravinteet, happi, elinympäristön pysyvyys 2. Seisovien vesien organismiryhmät 3. Bioottiset interaktiot - kilpailu, herbivoria, predaatio, parasitismi 4. Järvien ravintoverkot -kaskadoituvat vuorovaikutukset, mikrobisilmukka 5. Järvien biodiversiteetti ja ympäristöuhat - paleolimnologia - eutrofikaatio, happamoituminen, ilmastomuutos, vieraslajit - järvien kunnostus 6. Lähteet: erityispiirteet, eliöstö ja suojelu Hydrobiologian perusteet Virtavedet (6 h) 1. Virtavesien erityispiirteitä - Jokien geomorfologian ja hydrologian peruskäsitteitä - Virtavesien tyypittelyä - Abiottiset tekijät (happi, lämpötila, valo, pohjan rakenne, ph, ravinteet, orgaaninen aines) 2. Virtavesien eliöstö 3. Sopeutuminen veden virtaukseen 4. Virtavesien energiatalous - autotrofia vs. allotrofia - jokijatkumohypoteesi - orgaanisen aineksen komponentit ja hajoaminen - nutrient spiralling 5. Bioottiset interaktiot ja kolonisaatio - kilpailu, predaatio, parasitismi - aje l. drift ekologisena ilmiönä 6. Virtavesien biodiversiteetti - yhteisöjen pysyvyys, lajimäärää säätelevät tekijät -ihmisvaikutukset ja virtavesien suojelu ja kunnostus World s freshwater resources Sisävesien merkitys ihmiselle Sisävesien tuottamat ekosysteemipalvelut ovat ihmiskunnalle elintärkeitä - juomavesi - saniteettipalvelut - kasteluvesi - kalastus - energiantuotanto - kuljetus - virkistyskäyttö --1/6:lla ihmiskunnasta ei puhdasta juomavettä -- 1/3:lla puutteelliset sanitaatio-olot -- 2/3 kärsii veden kuljettamista taudeista 1
Sisävesien luonnon tila - n. 100 000 kuvattua lajia; n. 6 % kaikista lajeista (yht. 1.8 milj) - maapallon vesitilavuudesta vain 0.01% sisävesiä, koko maanpinnasta n. 0.8% - sisävesien lajien häviämisnopeus n. 15 kertaa suurempi kuin merilajien - esim. makean veden kalalajit P-Amerikassa: häviämisriski n. viisinkertainen terrestrisiin eliöihin verrattuna; häviämisnopeus 4%/10 v Sisävesien tila Suomessa: elinympäristöjen uhanalaisuus (Raunio et al. 2008) - 40 % sisävesien luontotyypeistä uhanalaisia, Etelä-Suomessa 68 % - kaikki virtavesityypit tunturipuroja ja jokia lukuunottamatta uhanalaisia/kriittisesti uhanalaisia (EN, CR) - 90 % järvityypeistä silmällä pidettäviä (VU) Sisävesien tila Suomessa: ekologinen luokittelu (WFD) Sisävesien tila vaihtelee alueellisesti virtavedet järvet Koko maa 2
1. Lämpötila Järvibiologia - avaintekijä kaikissa sisävesiekosysteemeissä - vesi puskuroi lämpötilavaihteluja - lämpötilan vertikaaliset ja vuodenaikaisvaihtelut säätelevät organismien esiintymistä, käyttäytymistä ja lisääntymistä - useimmat sisävesien eliöt ovat poikilotermisiä (vaihtolämpöisiä) Lämpötilakerrostuneisuus (thermal stratification) Auringon lämpöenergia absorpoituu muutaman metrin sisällä lämmin pintakerros, syvemmällä viileää Veden tiheys suurimmillaan n. +4º C:ssa Kevät: -- jääpeite häviää, veden lt. n. +4 ºC -- koko vesipatsas ± tasalämpöinen kevättäyskierto Kesä: -- ilman ja veden lämpötila nousee -- pintavesi lämpenee muuta vesipatsasta nopeammin vesipatsaan eri osien tiheysero kasvaa, alusvesi päällysvettä tiheämpää Kesäkerrostuneisuus lämmin epilimnion; viileä, tiheä hypolimnion; välissä thermokliini l. metalimnion -- epilimnionin syvyyttä säätelevät sekä järven morfologiaan liittyvät että bioottiset tekijät Syksy: -- pintaveden lämpötila laskee, tiheysero pienenee -- tuuli sekoittaa vesipatsasta, kerrostuneisuus häviää Syystäyskierto Talvi: -- vesi viilenee; kun veden lt. < +4 ºC, muodostuu käänteinen kerrostuneisuus: päällysvesi viileämpää, alusvesi lämpimämpää ja tiheämpää -- kerrostuneisuus epästabiili, kunnes jääpeite muodostuu Talvikerrostuneisuus 3
Dimiktiset järvet: kaksi täyskiertoa Monomiktiset järvet: ei jääpeitettä, ei talvikerrostuneisuutta Polymiktiset järvet: matalia, tuulille alttiita lämpimien alueiden järviä, joissa kerrostuneisuus hyvin epävakaata, useita kiertoja vuodessa Holomiktiset järvet: koko vesipatsas osallistuu kiertoon Meromiktiset järvet: syviä järviä, joiden alusvesi ei osallistu kiertoon Lämpötila säätelee vesielöiden esiintymistä Esim. jako lämpimän veden vs. kylmän veden kaloihin Eurytermiset vs. stenotermiset lajit Termoregulaatio 2. Valo "Behavioural thermoregulation" esim. Cottus extensus (juv.) -- päivällä ruokailee pohjalla (+5 ºC), yöllä siirtyy pintaveteen (+13-16 ºC); ruuansulatus tehokkaampaa lämpimässä vedessä kasvu tehostuu Spektrin eri osat läpäisevät vettä erilaisella tehokkuudella (absorptio tehokkainta infrapunan >750 nm alueella, laskee näkyvän valon (750-350 nm), lisääntyy taas ultravioletin alueella <350 nm) >50 % valoenergiasta absorpoituu ensimmäisen metrin aikana 1 %:n raja-arvo määrittää maksimisyvyyden, missä esiintyy nettofotosynteesiä (P > R) ( photic zone ) Kompensaatiosyvyys: P = R 4
Fotosynteesi kaikki makeiden vesien levät (ml. sinibakteerit) sisältävät klorofylli-α ja beta-karoteenia; lisäksi muita fotoaktiivisia pigmenttejä chl-α tehokkaimmillaan alueella 430-665 nm chl-α yleensä 2-5% koko leväsolun kuivapainosta chl-α käytetään usein leväbiomassan mittarina valon määrä rajoittaa koppisiemenisten makrofyyttien esintymistä: max. syvyys 12 m, sammalilla ('bryophytes') > 100 m kasvusyvyys on suhteessa veden sisältämien mikropartikkelien määrään ja veden väriin 3. Veden väri -- pääosin peräisin kuolleesta orgaanisesta aineksesta -- humusainekset värjäävät veden ruskeaksi ('brown-water lakes, 'brandy lakes') -- humusaines koostuu suurimolekyylisistä yhdisteistä, jotka sis. fenoleja hajoavat huonosti -- ovat osaksi peräisin järvessä eläneistä eliöistä (autoktoninen aines), enimmäkseen huuhtouneet valuma-alueelta (erit. suot; alloktoninen aines) -- vähentävät valon läpäisevyyttä vesipatsaassa Korkea humuspitoisuus, korkea ravinnetaso ja alhainen ph yleensä liittyvät toisiinsa humusaineksella on merkittäviä biologisia vaikutuksia alentaa tuottavuutta toisaalta: potentiaalinen energialähde, pitää yllä esim. pienten suojärvien ekosysteemitoimintoja Veden väriä mitataan yleensä ns. platinum-yksikköinä K 2 PtCl 2 standardi erittäin kirkasvetinen tunturijärvi: lähes 0 Pt/L pieni suolampi > 300 Pt/L; Kiiminkijoki n. 250-300 Pt/L Humusaineiden määrä: DOC (dissolved organic carbon) µg/l 4. Hiili -- peräisin joko ilmakehästä (CO 2; autoktoninen C) tai hajoavasta terrestrisestä aineksesta (alloktoninen C) -- korkea tuotantotaso suurin osa hiilestä autoktonista -- humusjärvet; C pääosin alloktonista Järvitypologia perustuu C:n tuotantoon ( kuinka paljon ja missä? ) (1) oligotrofiset järvet tuottavuus alhainen, C assimiloituu pääosin järven sisäisesti (2) eutrofiset järvet korkea tuotanto, C assimiloituu sisäisesti (3) dystrofiset järvet tuotantotaso yl. alhainen, usein happamia järviä; C pääosin alloktonista (peräisin valuma-alueen prosesseista) 5
Miksotrofia Autotrofiset organismit: energia fotosynteesistä Heterotrofiset organismit: energia toisista eliöistä Miksotrofiset organismit: yhdistävät molempia esim. Dinobryon-levä (Chrysophycaea) -- fotosyntetisoi -- syö bakteereja -- yleistä 1-soluisilla (flagellaatit, tohvelieläimet), mutta myös esim. sienet, rataseläimet voi vähentää bakteerien tiheyttä koeoloissa jopa 30% -- runsainta oligotrofisissa ja erityisesti humusjärvissä (vähän valoa, alhainen perustuotanto; runsas DOM pitää yllä runsasta bakteeripopulaatiota) 5. Happamuus -- vaihtelee suhteessa mm. valuma-alueen hydrologiaan ja geologiaan, maankäyttöön, atmosfääriseen input'iin ('acid rain') ja systeemin tuottavuuteen -- suurimmassa osassa maailman järviä ph on välillä 6-9 -- tuliperäisillä alueilla ph voi olla 2 (rikkihappo!) suolammet: ph n. 4 (Spaghnum-sammalten soluseinän kationin vaihtomekanismi vapauttaa veteen vety-ioneja ph laskee) -- sadeveden ph n. 6, ns. 'happosateen' n. 2-4 Hiilidioksidi-bikarbonaatti järjestelmä Fotosynteesi ja hengitys vaikuttavat veden happamuuteen muuttamalla veteen liuenneen CO 2 :n määrää -- hengitys lisää CO 2 :n määrää vety-ioneja vapautuu, ph laskee -- fotosynteesi sitoo CO 2 :a vapaat vety-ionit sitoutuvat bikarbonaatii- ja karbonaatti-ioneihin ph nousee 6
-- jos vedessä paljon karbonaatteja, on se hyvin puskuroitunut happolisäyksiä vastaan = korkea alkaliniteetti -- jos alkaliniteetti on alhainen, vähäisetkin happolisäykset laskevat ph:ta voimakkaasti -- korkea alkaliniteetti vastaava happolisäys ei vaikuta Alkaliniteetti on ph:ta luotettavampi järven happamoitumisasteen indikaattori (vaihtelee vähemmän ajassa; ph voi vaihdella muutamien tuntien sisällä) Happamien vesien eliöyhteisöt: luontaisesti happamat vs. happamoituneet vedet Malmqvist et al. (2005); --pohjaeläinyhteisöt luontaisesti happamissa (Pohjois-Ruotsin humusjoet) vs. happamoituneissa (Ranska) joissa Yhteisöjen koostumus Lajimäärä Ekosysteemiprosessit (lehtien hajoamisnopeus) Luontaisesti happamissa vesissä eliöt ovat evolutiivisesti sopeutuneet happamuuteen; species pool concept 7