4. PUHEKYKY AIVOJEN EVOLUUTION NÄKÖKULMASTAKULMASTA Tässä osassa haluan välittää näkemykseni, jonka mukaan puhekykymme pohjautuu aivojen tapaan käsitellä liikkeitä. Puhuminen on suun eleitä, joiden toteuttamiseksi aivojemme kapasiteetista on varattu suuri osa. Aivoissamme on lisäksi tapahtunut rakenteellisia muutoksia, jotka kaikki ovat suosineet puhekommunikaation kehittymisen ensisijaiseksi viestintämenetelmäksemme. Aivokuori on evoluution kannalta aivojen nuorin osa kaloilla sitä ei ole laisinkaan. Neokorteksi (hermosolulevy etuaivojen pinnassa) on nisäkkäillä voimakkaasti kehittynyt; sen suuruus ihmisellä erottaa aivomme selvimmin muiden nisäkkäiden aivoista. Puhumisen kannalta tärkeitä rakenteita ovat myös aivojemme vanhemmat subkortikaaliset osat ja niiden yhteydet korteksiin. Puheen perusominaisuudet (foneemitaso ja rekursio) on selitetty perustuvan tyvitumakkeiden funktioon hermojärjestelmässämme. Kirjoita yhteenveto aivojen keskeisimmistä piirteistä puheen tuottamisen ja havaitsemisen näkökulmasta. Pohdi samalla, miten puhe (tuottaminen ja havaitseminen) on aivoihin mielestäsi verkostoitunut.
AIVOJEN EVOLUUTIO Luonto ei ole rakentanut ihmisaivoja suunnitelmallisesti tietty design mielessää ään (teleologia),, vaan aivojen kehityksen on määm äärännyt luonnonvalinta Miljoonien vuosien aikana ihmisaivoihin kehittyi uusia anatomisia a rakenteita ja funktioita peräjälkeen ja suhteellisen erillisten kehitysvaiheiden tuloksena Nämä muutokset tavallisesti koskivat tiettyjen anatomisten rakenteiden suurenemista, toisten muovautumista uudella tavalla, laadullisia muutoksia aivojen fysiologisessa ja toiminnallisessa organisaatiossa, sekä tiedonkäsittelykapasiteetin lisäyst ystä,, kun olemassa olevat rakenteet ottivat uusia tehtävi viä Vastaavasti uudet aivorakenteet ottivat vanhojen tehtävi viä suorittaen niiden tehtävi viä uudella tavalla Lopputuloksena eri aivorakenteet ovat niin tiukasti toisiinsa sidottuja toiminnallisesti, että puheen neuraalisia mekanismeja ei voida yksiselitteisesti kuvata pelkäst stään n keskushermoston yleisen anatomisen rakennekuvauksen perusteella
AIVOJEN TOIMINTAPERIAATE Aivot koostuvat hermosoluista. Ihmisaivoissa niitä on n. 30 miljardia, jonka määm äärän ihminen saavuttaa jo sikiövaiheessa Aivojen massa kuitenkin kasvaa suuresti varhaislapsuudessa ja kaksinkertaistuu ksinkertaistuu jo ensimmäisen isen puolen vuoden aikana syntymän n jälkeen. j Kymmenvuotiaana aivot ovat saavuttaneet 95%:sti aivojen maksimikoon, joka saavutetaan 20-30 vuoden iässi ssä. Kasvu selittyy solujen kasvusta Hermosolut liittyvät t toisiinsa haarakkeilla, joita pitkin informaatio etenee sähks hköisinä impulsseina. Haarakkeiden pituus, lukumää äärä ja solujen välisten v kytkentöjen määm äärä kasvaa suuresti jo sikiöaikana ja varhaislapsuudessa Aikuisella yhdestä solusta voi lähtel hteä tuhansia haarakkeita, joista jokainen kytkee sen yhteen jonkin toisen solun kanssa Nämä virtapiirit tai hermoverkot muotoutuvat ympärist ristöstä eri aisteista välittyvv littyvän informaation mukaan. Koska tämät informaatio vaihtelee eri yksilöjen kohdalla, eivät yksilöitten itten aivot voi olla toistensa kopioita (ei edes identtisillä kaksosilla). Siksi aivojen sisäinen inen malli ympärist ristöstä vaihtelee, ja eri yksilöt t hahmottavat maailmaa kukin omalla tavallaan. Kieli sosiaalisena normina on kehittynyt poistamaan yksilöllisi llisiä eroja, jotta saman puheyhteisön n jäsenet j voisivat kommunikaation kannalta tukea yhteisöns nsä elinkelpoisuutta Ihmisaivot pystyvät t muotoutumaan uudelleen läpi l koko ihmisen elinajan
AIVOJEN TÄRKEIN T FUNKTIO ON LIIKKEIDEN KOORDINOINTI Aivot ovat keskushermoston monimutkaisin osa. Sen pääp ääosat ovat: isot aivot (cerebrum( cerebrum), pikkuaivot (cerebellum( cerebellum) ja aivorunko.. Isoissa aivoissa tapahtuu kaikki se hermotoiminta, jonka ihminen tietoisesti aistii, ii, ja johon hän n voi tahdonalaisesti vaikuttaa. Pikkuaivot ja aivorunko toimivat tiedostamatta ja tahdosta riippumatta Aivot ovat kehittyneet liikkeiden suorittamiseen ja havaitsemiseen. en. Keskeisen osan ihmisen aivokuoren kapasiteetista ottavat sormien, kasvojen, suun, huulten ja kielen välittv littämät t aistimukset sekä niiden sääs äätely. Harppauksin etenevä kävelytyylimme, käsien k käyttk yttö ja puhuminen ovat mahdollisesti saman neurobiologisen mekanismin sääs äätelemiä. Suurinta tarkkuutta, nopeutta ja yhteistoimintaa vaaditaan kielelt ltä,, huulilta, kitakielekkeeltä ja kurkunpää äältä eli artikulaatioelimistölt ltä ihmisen puhuessa. Tahdonalaisia liikkeitä koordinoi liikeaivokuori eli motorinen keskus, josta liikehermoradat myös s puhe-elimiin elimiin lähtevl htevät Puhumiseen tarvittavia motorisen keskuksen osia koordinoi puolestaa Brocan alue. Sen vaurioituminen johtaa puheen tuottamisen häiriintymiseenh
OIKEAN RUUMIINPUOLISKON MOTORIIKAN EDUSTUS VASEMMAN HEMISFÄÄ ÄÄRIN AIVOKUORESSA
AIVOJEN MUOTOUTUVUUS (PLASTISITEETTI) Eläinkokeet ovat osoittaneet, että aivosolujen kytkennät t jääj äävät t yksinkertaisemmiksi ja isojen aivojen kuorikerros (cortex cerebri) ohuemmaksi, jos eläint intä kasvatetaan vaihtelemattomassa, virikkeettömäss ssä ympärist ristössä Jo sikiökauden kauden loppupuolella sikiö leimautuu puheeseen. Syntymän n jälkeen j aivot alkavat muodostaa muistijälki lkiä ympäröiv ivästä puheesta. Koska puhe muodostuu viime kädessä foneemeista, vastasyntyneen aivot reagoivat niihin eli nämän useimmin ympärist ristöstä välittyviä akustiset hahmot jättj ttävät t jälkensj lkensä aivokudokseen Kuuloaistimusten käsittelyk sittelyä varten aivokuoressa on oma alueensa, kuuloaivokuori, jonka eri osat ovat synnynnäisesti määm ääräytyneet käsittelemk sittelemään äänen eri taajuusalueita. Kuuloaivokuorelta puheää äänet ohjautuvat ns. Wernicken alueelle,, jonne muodostuu niitä vastaavat muistijäljet. Niitä ei synny, jos ko. solukko ei saa kuulojärjestelm rjestelmän kautta syötett tettä.. TässT ssä tapauksessa esim. näköaisti n voi kehittää tarvittavan yhteyden Wernicken alueelle. Puhumaan oppiminen on näiden n sisäisten isten mallien matkimista eli Brocan ja Wernicken alueiden yhteistoiminnan harjoittelua. Aivojen peilisolujärjestelm rjestelmällä on tässt ssä tärkeä välittäjän n tehtävä. Wernicken alueen vioittuminen johtaa kyvyttömyyteen ymmärt rtää puhetta tai kirjoitusta
AIVOJEN KOKO JA PUHEKYKY Usein ajatellaan, että aivojen koko on suoraan verrannollinen älykkyyteen ja yleensä henkiseen suorituskykyyn. Jos näin n on, niin silloin sukupuuttoon kuollut Neandertalin ihminen olisi ollut monin tavoin meitä älyllisesti etevämpi. TästT stä näkökulmastakulmasta luonnonvalinta ei ole suosinut aivojen koon kasvua ihmisen kehityshistoriassa ainakaan silloin kuin neandertalilaiset erosivat esi-isiemme isiemme kehityslinjasta Nisäkk kkäistä suuriaivoisimpia ovat kädelliset k ja erää äät t valaat. Satatonnisen sinivalaan aivot painavat ainakin 5-65 6 kiloa, muttä tämä on vain 0,0005% otuksen kokonaispainosta. Ihmisellä suhdeluku on 2% ja resusapinoilla 2,5% Ihmisaivojen koko kuitenkin vaihtelee yksilöitt ittäin in siinä määrin, että ei voida väittv ittää aivojen suhteellisen koon selittävän n puhekykyämme Aivokuoren ja aivokammioiden välinen v kudos on tavallisesti n. 4,5 cm, mutta henkilö, jolla se oli vain muutaman millimetrin paksuinen kykeni puhumaan sujuvasti ja hänenh älykkyysosamääränsä oli huomattavan korkea (126) Aivojen suorituskyvyn kannalta onkin tärket rkeämpi kuin aivojen koko sen rakenteelliset ja toiminnalliset ominaisuudet. NäistN istä merkittävin on isojen aivojen paksu ja runsaasti poimuttunut kuorikerros sekä aivopuoliskojen toiminnallinen erikoistuminen Kuorikerros on 1,5-5 5 mm paksu harmaasta solukosta voimakkasti poimuuntunut levy, jossa tapahtuu aisteista välittyvv littyvän n informaation käsittely k sekä liikkeiden koordinaatio
Aivojen koon kasvu ihmislajin evoluutiossa
AIVOJEN LATERALISAATIO Olettamus, jonka mukaan kielelliset ja ei-kielelliset ilmiöt t käsitellk sitellään eri paikassa aivoja Aivovammat ja niiden tuottamat kielelliset häirih iriöt t ovat osoittaneet, että vasen aivopuolisko on kielellisesti hallitsevampi kuin oikea Monet eläimet (esim. sammakot ja linnut) käsittelevk sittelevät t lajispesifisten signaaliensa havaitsemista ja tuottamista vasemmassa aivopuoliskossa Kieli sijoittuu samaan aivopuoliskoon kuin motorinen toiminta yleensäkin eli kielen lokalisoituminen on lähelll hellä sensomotorista toimintaa Voi olla, että tutut, biologisesti merkittävät t signaalit varastoidaan vasempaan aivopuoliskoon, jotta oikea voisi keskittyä uusien asioiden käsittelemiseenk
DEACONIN SKENAARIO: SYMBOLISEN KOMMUNIKAATION VALINTAPAINEET VAIKUTTIVAT LAAJALLE MIKÄ JOHTI MONIEN SITÄ TUKEVIEN ADAPTAATIOIDEN VALINTAAN
IHMISAIVOJEN KORTIKAALISTEN ALUEIDEN SUHTEELLINEN SUURENEMINEN VERRATTUNA APINAN AIVOIHIN
OTSALOHKON VAIKUTUS MUIHIN AIVORAKENTEISIIN
PUHEKYVYN KEHITTYMISEN EDELLYTYKSET IHMISEN EVOLUUTIOSSA
DUNBAR: THE HUMAN STORY The real spurt of brain-size evolution in the hominid lineage occurred with the appearance of the family Homo around two million years ago It is not until the appearance of our own species, Homo sapiens, around half a million years ago, that this acceleration really begins to take off Ironically, it is among the much maligned and now extinct Neanderthals that brain size achieves its greatest volume The really big change in stone tool production only occurs as recently as 50,000 years ago with the so-called Upper Palaeolithic Revolution around 100,000 years or so after the brain reaches its modern size
FROM HOMO ERECTUS TO ANATOMICALLY MODERN HUMAN (AMH) Some time around 500,000 years ago, one of the African populations of Homo erectus began to undergo rapid evolution towards larger brain size and lighter body build The species Homo sapiens had arrived, though it still exhibited many primitive erectus-like features, including physical robustness, heavy brow ridges and a still less than modern brain volume Meanwhile, Homo erectus continued to survive in Asia, where it remained free of competition from the new species, perhaps even surviving until as late as 60,000 years ago when the first modern humans swept in from f the west Meanwhile, in Africa, the new species was undergoing yet another phase of rapid evolution. Around 200,000 years ago, a lighter and even more gracile variant on the human theme began to evolve in possible eastern Africa A and eventually replaced the older heavy-bodied populations of archaic humans
EVOLUTION OF ANATOMICALLY MODERN HUMANS (AMHs( AMHs) AMHs spread with remarkable speed: by 150,000 years ago they had probably replaced all the older archaic populations throughout Africa, A crossing the Africa-Eurasia land bridge to enter the Levant (that eternal crossroads between Africa, Europe and Asia) around 70,000 years ago From there, these mobile, highly organised hunters raced across the southern Asian landmass, crossing the waterways that separate Asia from Europe by 40, 000 years ago By 15,000 years ago, they had trickled across the Bering Strait, separating Asia from North America, when a period of low sea level exposed a land bridge across the strait By 12,000 years ago, they had surged down the long American landmass to colonise the forests of the Amazon and the pampas of Patagonia, helping to wipe out the unique and remarkable giant animals in North and South America as they did so
THE NEANDERTHAL STORY The traditional view had been that the different races of modern humans had evolved from local populations of Homo erectus,, with the Neanderthals being an intermediate step in the sequence in Europe Neanderthal's DNA lies well outside the range of variation seen in modern humans. They could not possibly have been ancestors of modern Europeans, though comparison with chimpanzee DNA demonstrates that they were clearly on the human tree. In fact, the differences between Neanderthal and modern human DNA suggested that they last shared a common ancestor some time around 500,000 years ago The current view is that Neanderthals represent the descendants of an early migration out of Africa into Europe by archaic H. sapiens (from the period between 500,00 and 300,000 years ago in Europe) In the end, the Neanderthal went extinct a mere 28,000 years ago barely a thousand generations back in time
Hermoston evoluutio Interneuronilla (D) tarkoitetaan neuronia, joka ei ole suorassa yhteydessä ulkomaailman kanssa. Interneuroni ainoastaan vastaanottaa informaatiota ja välittää sitä eteenpäin muille soluille. Interneuronien kehittyminen merkitsi keskushermoston evoluution alkua.
Aivojen osien välinen v vuorovaikutus Aivojen kaikki osat ovat jatkuvassa vuorovaikutuksessa keskenää ään Vanhat aivoalueet ovat itsenäisempi isempiä kuin uudemmat eli siirryttäess essä vanhimmista kerrostumista (esim. väliaivoista v kohti korteksia) myöhäisempiin läpinl pinäkyvyys eri osien välillv lillä kasvaa Neuraalisia virtapiireillä (neural circuits) ) tarkoitetaan anatomisesti erilaisten solupopulaatioiden muodostamaa toiminnallista yksikköä Solupopulaatiot ovat vuorovaikutuksessa toisiinsa erilaisissa neuroanatomisissa rakenteissa Näiden toisiinsa yhteydessä olevien solupopulaatioiden joukko sääs äätelee käyttäytymistä Neuraalisia virtapiirejä ovat mm. motorisen korteksin, talamuksen, prefrontaalisen korteksin ja tyvitumakkeiden muodostamat toiminnalliset rakenteet
VARHAISIA OLETUKSIA PUHEKYVYN JA AIVOJEN SUHTEESTA 1800-luvulla väitettiin v mielen ilmiöiden iden lokalisoituvan tiettyihin kallon pinnalta havaittaviin kohtiin. Eri mentaalisten kykyjen sijoittumista kuvattiin ns. frenologisina karttoina (phrenology) Frenologistien mukaan kykyjen sijoittuminen oli aivojen synnynnäinen ominaisuus. Tämä ajattelutapa on edelleen nykyisten mallien taustalla Modularistien mallien mukaan aivojen toiminnallinen organisoituminen muistuttaa tietokoneen toimintaa, joissa eri tehtävi viä varten ovat omat erilliset moduulinsa (keskusmuisti, RAM muisti, kovalevy jne.). Kieli on modularistien n mukaan itsenäinen inen moduuli Perinteinen Brocan-Wernicken malli perustuu kliinisiin havaintoihin, joiden mukaan aivoissa on kaksi ns. puhekeskusta. Puheen ymmärt rtämisen vaikeudet yhdistettiin kuuloaivokuoren taakse (Wernicken alue) ja puheen tuottaminen sitä lähellä olevaan otsalohkossa sijaitsevaan Brocan alueeseen Wernicken ja Brocan alueet ovat yhteydessä toisiinsa kortikaalisten hermoratojen välityksellä
Phrenological model on the relation of mental faculties to the brain (numbers refer to different mental faculties, e.g., 5 to that of jogging)
PUHEEN PERUSMEKANISMIT AIVOISSA
BROCAN JA WERNICKEN ALUEET Puheen havaitseminen tapahtuu ohimolohkon takaosassa Puheen tuottaminen tapahtuu vasemman aivopuoliskon etuosassa alueella, joka sekä ihmisellä että muilla eläimillä vastaa tahdonalaisis-ta liikkeistä
KORTIKAALISET PUHEKESKUKSET
Connections between the anterior and posterior language areas
Male singing towards a female (directed song, left) and male singing while not facing a male next to him (undirected song, right). Directed singing induces high expression in HVC (vocal nucleus of posterior or pathways), low in lateral AreaX, lateral MAN, and RA; undirected song induces high expression in all four nuclei. Social context behavior and gene expression
Spectrograms from a male zebra finch when singing towards a female (left) and when singing not facing any bird (right)
KORTIKAALISET JA SUBKORTIKAALISET RAKENTEET PUHEEN PROSESSOINNISSA Puhe on motorista toimintaa, jota useat isoaivokuoren alueet sääs äätävät. t. Etuaivojen kuorikerros johtaa liikkeen koordinointia. Liikkeiden ajallinen säätely tapahtuu taka-aivoissa aivoissa,, jonne osa aivokuoresta lähtevistl htevistä hermoyhteyksistä suuntautuu aivosillan (pons) kautta Etuaivojen motoriset alueet lähettl hettävät t hermosyitä moniin subkortikaalisiin ja kortikaalisiin alueisiin Subkortikaalisia ratoja ovat mm. kortiko-talamiset talamiset ja striataaliset syyt Väliaivoihin kuuluu mm. talamus,, jossa on useita tumakkeita. Talamus on kehittynyt korkeammilla selkärankaisilla tärket rkeäksi ksi aivoihin tulevan aistininformaation ja samalla aivoista muualle kulkevan liikeinformaation välikeskukseksi. Isoaivokuoreen muualta keskushermostosta saapuvat ja sieltä muualle laskevat aksonit muodostavat corona radiatan Pääosa liikehermoyhteyksistä kulkee pyramidiratana suoraan aivorungon ja selkäytimen motorisiin osiin. Taitoa vaativat lihasliikkeet kuten puhe ohjelmoidaan ja sääs äädetään n pyramidijärjestelm rjestelmän n avulla; motorista aivokuorta ohjaavat otsalohkon ja pääp äälaenlohkon assosiatiiviset alueet Tyvitumakkeet (corpus striatum) liittyvät t puheen motorisiin toimintoihin
THE BASAL GANGLIA AND CORTICAL STRIATAL CIRCUITS The basal ganglia are subcortical structures located deep in within the brain (aivojen tyven tumakkeet, jotka evolutiivisesti ovat aivojen vanhimpia osia) The basal ganglia in humans and other primates include the caudate nucleus and the lentiform nucleus, which constitute the striatum. The lentiform nucleus itself consists of the putamen anda globus palladus The putamen receives sensory inputs from most part of the brain. The caudate nucleus, putamen, and globus are interconnected and form a system with close connections to other subcortical structures ures (e.g., thalamus), and cortex This system acts as a sequencing engine.. Within the basal ganglia, information is transmitted by inhibitory and excitatory channels The basal ganglia has many functions, including learning very specific patterns of actions
SUBKORTIKAALISET RAKENTEET Cortex eli isoaivojen kuorikerros ja talamus, joka toimii mm. aistiratojen väliasemana Sisäkotelo (internal capsule) on kohta, jossa pyramidiradan aksonit ovat lähellä toisiaan ohittaessaan talamusta ja tyvitumakkeita Basaaliganglioihin kuuluvat linssitumake (n. lentiformis), aivokuorukka (putamen), linssitumakkeen pallo (pallidum) ja häntätumakkeen pää (n. caudeatus) Korteksiin muualta keskushermostost a saapuvat ja sieltä muualle laskevat aksonit muodostavat corona radiatan