Kasvien talvi. Diasarjan kuvat ellei toisin mainita Kati Heikkilä-Huhta ja Ari-Pekka Huhta. Suomalainen kasvimikrobiomi

Transkriptio

1 Kasvien talvi Diasarjan kuvat ellei toisin mainita Kati Heikkilä-Huhta ja Ari-Pekka Huhta Suomalainen kasvimikrobiomi

2

3 Sydäntalvi on luonnossa hiljaista aikaa. Ja harmaata niin, ettei oikein erota missä taivas alkaa ja maa loppuu. Aikakin tuntuu pysähtyneen, vain lumihiutaleita putoilee hiljakseen. Ehkä vain tuuli huokaa oksistossa silloin tällöin, tai puut paukahtelevat pakkasen kiristyessä. Mutta luonto ei silti ole kuollut - se vain lepää - ja sietää. - Paavo Havas, Pohjoinen luonto

4 Elävä luonto valmistautuu talveen Talveen varautuminen eli talveentuminen on pitkä ja monimutkainen tapahtuma niin kasveilla kuin eläimilläkin. Vain pieni osa talveen mukautumisesta on silminnähtävää, kuten lehtien kariseminen tai vararavinnon kerryttäminen eläimillä. Valtaosa on solutason biokemiallisia muutoksia, jotka lisäävät solujen kylmänja kuivuudenkestävyyttä. Vähän valoisaa aikaa, paljon pakkasia ja lumipeite paksu tai ohut, jäinen tai pehmeä... On siinä syitä sopeutumiseen varsinkin tuntureilla!

5 Päivän lyheneminen Päivän lyhenemisellä/yön pitenemisellä on hyvin tärkeä osuus pohjoisten kasvien talveentumisen ajoituksessa. Lyhenevä päivä johtaa syyshorrokseen, jolloin varsinainen talveen karaistuminen alkaa. Talvihorroksen aikana karaisun aste saattaa syvetä lajista tai kasviosasta riippuen.

6 Myös sääolot ruskavärien Syyspakkaset voimakkuuteen: värit ovat upeimmillaan, jos on sateetonta, kirkasta ja öisin pientä pakkasta. Yhtäkkiä tulevat kovat pakkaset ovat kuitenkin kohtalokkaita - kasvi ei ehkä ehdikään karaistua riittävästi. Karaistuminen onnistuu parhaiten, kun viileät yöt tulevat vähitellen päivän lyhetessä. Ja mikä osuus ruskaväreihin mahtaa olla esim. lehtien mikrobeilla?

7 Solutason muutoksia Jääkiteiden muodostus eläviin soluihin on kohtalokasta mutta toisin kuin omissa soluissamme kasvisoluilla soluseinien ympäröimien solujen väleihin kiteitä voi muodostua! Siten: Jääkiteet vetävät vettä pois itse soluista, jolloin solujen sisältö väkevöityy, ja Solujen koko pienenee, ja jääkiteitä mahtuu muodostumaan solujen väleihin. 01/20/how-do-trees-survive-the-cold/ mutta rajansa sietokyvylläkin etenkin kylmään sopeutumattomilla. Kuvassa jääkide repii solukalvon. Marchand, P. J Life in the Cold: An Introduction to Winter Ecology, 3rd ed. University Press of New England. Hanover, NH. 304 pp.

8

9 Vaahtera Veden jäätymislaajentuminen on ongelma, koska jää voi repiä solun rikki. Mutta vesi voi myös jäätyä kasvisoluissa ilman laajenemista. Tätä kutsutaan vitrifikaatioksi, kiteettömäksi jäätymiseksi, jolloin vesi solussa vain muuttaa muotonsa nesteestä kiinteäksi. Ilmiön mahdollistavat tietyt hiilihydraatit, tetrasakkaridit.

10 Maaperäkin vaikuttaa Maaperän ja kasvien ravinnetilanne vaikuttaa monin tavoin talveentumiseen. Varsinkin voimakas typpilannoitus syksyllä on vaarallista: kasvi saattaa sen turvin jatkaa kasvuaan liian pitkään valmistautumatta ajoissa talven tuloon.

11 Kasvin eri osien kylmänsietokyky on erilainen Kärki- ja kukkasilmut paleltuvat herkemmin kuin muut osat. Juuret ja juurakot ovat kylmänarempia kuin maanpäälliset kasvinosat. Lumipatjan lisäksi myös humuskerros on suoja pakkasta vastaan; maansisäisten osien kylmänkestävyyden ei tarvitse olla kovin suuri. Varsin pakkasenkestäviä ovat mm. siemenet ja itiöt sekä puuvartisten kasvien puuosan elävät solut ja jälsisolukko. Siemenet ovat yleensä hyvin kuivia, mikä lisää niiden kylmänsietoa. Jos yksivuotisen kasvien siemenet tuhoutuvat, seuraa siitä lajin häviäminen paikalta. Jos puuvartisen kasvin jälsi tuhoutuu, ei uusi kasvu ole mahdollista.

12

13 Kylmänsietokyky on luonnollisesti talvella suurimmillaan. Kesällä, varsinkin vilkkaimman kasvun aikaan, se on paljon heikompi. Esim. uuvana sietää keskitalvella jopa - 60 C, mutta saman yksilön samat kasviosat kesällä 'vain' n. -10 C Sen sijaan esim. mustikan versot ovat aika kylmänarkoja ja vaativat talvella hyvän lumisuojan Mustikan maanpäällisiä versoja saattaa kylminä, vähälumisina talvina tuhoutua paljonkin. Mutta uusi kasvu, joka alkaa juurakoista seuraavana keväänä, korvaa yleensä tuhot aika nopeasti.

14 Lumihangen paksuus, kesto ja laatu vaikuttavat talvehtimiseen sekä kasvuunlähdön ja kukkimiseen ajoittumiseen kasvukauden aikana. Myös lumen fysikaaliset ominaisuudet ovat tärkeitä: tiheä ja jäinen lumi on huonompi eriste kuin löyhä, paljon ilmaa sisältävä lumi. (= Ero lämmöneristyksessä on kuin tuulitakilla ja untuvatakilla.)

15 Talvella on siis kaksi hyvin erilaista ekolokeroa: lumen alainen ja lumen päällinen ekolokero. Lumen alla on: - on tasaisen lämmintä (ei kylmäkuolemaa, mutta energiaa kuluu) - on pimeää - ei tuule (kuivuudelta vältytään) - on kosteaa (kuivuudelta vältytään, mutta taudit uhkaavat) - maa ei pahasti jäädy (routavaurioilta vältytään) - on paljon hiilidioksidia (fotosynteesi mahdollista, jos valo riittää) - on hiljaista - kasvit ovat (osaksi) suojassa eläimiltä - puut ja pensaat kärsivät lumitaakasta (tykky!) - alaoksat (mm. kuusi) voivat juurtua, kun lumi painaa oksa maata vasten (kloonimuodostus) - siemenet eivät voi levitä, kuten lumen pinnalla (tuuli kuljettaa ns. talvisiementäjien siemeniä pitkin lumen pintaa - nopea useiden ympäristötekijöiden (lämpötila, valo, kosteus ym.) muutos keväällä lumen sulaessa.

16 Kuivuminen lisää kylmänsietokykyä. Mutta talven mittaan kuivuus saattaa olla liikaa, kun vettä haihtuu lumen päällisistä osista, eikä uutta saada jäätyneestä maasta. Silloin solut lopulta kuolevat. Pohjoisen puut kestävät kuitenkin hyvin talven pakkasia, ja samalla ne sietävät hyvin myös kuivumista. Lumen päälle kurkottautuvat kasvit - kuten puut - tuottavat erilaisia soluja ja solukalvoja suojaavia proteiineja. Aukeilla mailla (pellot, tunturit yms.) saattaa tuuli kuivattaa lumen päälle kurkottavia kasvinosia. Ja etelään viettävillä rinteillä kasveja kuivattaa myös kevättalven aurinko.

17 Kylmänkestävyys riippuu myös yksilön/populaation alkuperästä. Etelä-Suomen kuusi näyttää silloin tällöin kärsivän talvivaurioita pienemmissä pakkasissa kuin kuusi Pohjois- Suomessa. Lapin kuusi on hyvin sopeutunut talveen. Lyhytoksainen, kynttilämäinen lapin kuusi karistaa lumitaakan harteiltaan helpommin kuin etelän kuusi. Tykkylumi aiheuttaa myös vaurioita: Yhdessä puussa saattaa olla lunta pahimmillaan jopa useita tonneja!

18 Pakkanen vai kuivuus - kumpi tappaa? - Joskus tätä on vaikea ratkaista:

19 Sakari Topelius : Havupuutkin nukkuvat talviuntaan, mutta ne ovat sotureita, jotka ovat tottuneet nukkumaan täysissä varusteissa". Tällaista talviväritystä tavataan myös joillakin lumen päälle kurkottavilla ikivihreillä varvuilla. Kevätkesällä muodostuu uutta klorofylliä tuhoutuneen tilalle; talviväritys häviää, ja energian saanti yhteyttämällä normalisoituu.

20 Talven kokemisen tarve Huolimatta talven kasveille aiheuttamista monenlaisista ongelmista on useille luonnonkasveillemme aikojen kuluessa kehittynyt talvenkokemisen tarve eli vernalisaatio, 'järkevä' strategia - eihän ole mitään mieltä aloittaa uuttaa kasvua syksyllä, kun talvi on edessä. Tämän voi kokeilla: esim. lehtipuiden silmuja on vaikea saada puhkeamaan hiirenkorville syystalvella sisälle tuotuina, mutta kevättalvella se onnistuu helposti. Talven (nimenomaan kylmän) kokeminen virittää lajin hormonitalouden niin, että kasvi on valmis seuraavana keväänä toimintaan, kunhan sää lämpenee. Monilla eteläistä perua olevilla rikkasveilla ei ole tällaista talven kokemisen tarvetta, vaan ne saattavat kasvaa talvellakin, jos sää on lauha. Mutta tämä voi olla pakkasilla perin kohtalokasta. Syreeni

21 Kasvien vuodenajat Pohjoisilla alueilla vuodenaikojen vaihtelu jaksottaa kasvien vuotta. Kevät on kiihkeää kasvun aikaa, kesä kukinnan ja siementen kypsymisen. Syksyllä valmistaudutaan talvehtimaan, kestämään kylmää ja pimeää, talvella on lepovaihe näinköhän? Ainakaan se ei ole kaikille samanlaista: Vertailkaa alla olevasta linkistä löytyvän kuuden kasvilajin vuoden kiertoa. Mitä yhtäläisyyksiä ja eroja huomaatte?

22 Talvella kasvit vain lepäävät? Uusi tutkimustieto on muuttanut käsitystä talven merkityksestä kasveille: Lepokauden sijaan talvi onkin kasveilla aineenvaihdunnallisesti aktiivista aikaa. Talvikauden olosuhteet vaikuttavat kasvien kasvuun, kukkimiseen ja lisääntymismenestykseen kesällä. Talvikausi vaikuttaa oleellisesti myös ekosysteemitason prosesseihin: esimerkiksi talvella tapahtuva yhteyttäminen ja soluhengitys ovat oleellinen osa ekosysteemien hiilen kiertoa.

23 Useat kylmään ilmastoon sopeutuneet ainavihannat lajit voivat yhteyttää talven aikana ja myös lumen alla. Koska lumi on tehokas eriste, lämpötila hangen alla on yleensä lähellä nollaa. Ohut lumipeite läpäisee myös riittävästi valoa fotosynteesin energialähteeksi.

24 Talvitutkimus kiinnostaa

25 Talvellakin vihertää

26 Ainavihannat esim. sinivuokko Talvivihannat esim. kallioimarre Kausivihannat esim. järvikorte

27 Esimerkki 1. Puolukka, Vaccinium vitis-idaea Helsingissä tehdyissä yhteyttämiskokeissa todettiin puolukan yhteyttävän läpi talven: sen hiilihydraattivarastot eivät pienentyneet, yhteyttäminen kompensoi soluhengityksessä menetettyjä varastoja. Talviaikainen yhteyttäminen voi edistää kasvien talvehtimista: Yhteytettyjen liukoisten sokereiden tiedetään parantavan solukoiden pakkasenkestävyyttä Keväisin ikivihreät kohtaavat vaikeimmat haasteet: Voimakkaan auringonpaisteen ja pakkasen yhdistelmällä fotosynteesikyky tilapäisesti heikentyy. Ilmiö tunnetaan nimellä fotoinhibitio. Lundell R., Saarinen T., Åström H. & Hänninen H The boreal dwarf shrub Vaccinium vitis-idaea retains its capacity for photosynthesis throughout winter. Botany 86:

28 Esimerkki 2. Lumimanipulaatiokoe Etelä-Suomessa Lammilla tehdyssä tutkimuksessa mustikan ja puolukan kasvupaikkojen lumipeitettä manipuloitiin erilaisin kokein: Ilmaston lämpenemisen ja siihen liittyvien talven lauhojen jaksojen myötä lumipeitteen odotetaan ohenevan ja tihenevän, ja jäisten kerrosten määrän odotetaan lisääntyvän. osa lumesta poistettiin toistuvasti talven aikana, siten että n. 10 cm hanki jäi suojaamaan varpuja lisättiin lunta toistuvasti talven aikana lumen tiheyttä kasvatettiin puristamalla hankea puulevyllä kasaan hankeen tehtiin keinotekoisesti jäisiä kerroksia sumuttamalla tislattua vettä hangen pintaan. Saarinen T., Rasmus S., Lundell R., Kauppinen O.-K. & Hänninen H Photosynthetic and phenological responses of dwarf shrubs to the depth and properties of snow. Oikos, 125:

29 Miten kävi mustikan ja puolukan? Lumen osittaisen poiston ja kokeellisesti tehtyjen jäisten kerrosten seurauksena saatiin aikaan huonosti pakkasilta eristävä ohut lumipeite. Sen seurauksena 1. varpujen ympäristön lämpötila aleni. Ainavihanta puolukka ei kuitenkaan ollut moksiskaan vaan yhteytti lumen alla kaikissa käsittelyissä 2. hanki läpäisi enemmän valoa. 3. Stressi lisääntyi Näissä käsittelyissä mitattiin suurimmat fotosynteesinopeudet. Tämä todettiin tutkimuksessa puolukan lehtien klorofyllin fluoresenssimittauksien avulla. Klorofyllin fluoresenssi avulla saadaan tietoa yhteyttämisen valoreaktioista, jotka reagoivat herkästi erilaisiin stressitekijöihin. 4. Pakkasvaurioita ei havaittu kummassakaan lajissa. Lisäksi: Lumen sulamisen ajankohdan vaikutukset kevään fenologiaan olivat vähäisiä. Mustikan lehtien puhkeaminen ja kukkimisen alku tapahtuivat kuitenkin ensimmäisenä lumen lisäysaloilla (!) Mustikka siis hyötyi paksusta, myöhään sulavasta lumipeitteestä. Puolukan fenologiassa ei havaittu tilastollisesti merkitseviä eroja käsittelyjen välillä. Koska lumen alla on melko lämpöistä, solukoissa jatkuva soluhengitys kuluttaa kasvin sokerivarastoja talven aikana. Talviaikainen fotosynteesi kompensoi merkittävän osan soluhengitykseen kuluvista sokereista. Fotosynteesi lumen alla voi siten edistää ainavihantien lajien menestyksekästä talvehtimista.

30 Esimerkki 3. Ahomansikka, Fragaria vesca Talvivihanta kasvi, kasvattaa vuosittain kahdet lehdet: 1. Kasvukauden aikana muodostuneisiin lehtiin kehittyy ruskan värit ja lehdet lakastuvat syyskuussa. 2. Ennen syksyä ahomansikka kasvattaa 1-3 talvilehteä, jotka säilyvät vihreinä seuraavaan kesään asti. Åström H., Metsovuori E., Saarinen T., Lundel, R. &Hänninen, H Morphological characteristics and photosynthetic capacity of Fragaria vesca L. winter and summer leaves. Flora 215:

31 Ahomansikan lehtivertailu (1/2) Talvilehdet (vrt. kesälehdet) pienempiä ja paksumpia lehtilavassa ja -ruodissa on tiheä karvapeite paljon ilmarakoja, kooltaan pieniä jatkuu Mikä ekologinen merkitys? -> voi suojata lehteä jään aiheuttamilta vaurioilta -> Voi vähentää veden haihtumista lehdistä -> mahdollistaa tehokkaan kaasujenvaihdon säätelyn (veden haihtuminen, hiilidioksidin otto). Veden haihtumisen rajoittaminen talvella on tärkeää, sillä juuret eivät pysty ottamaan vettä routaisesta maasta, minkä seurauksena lehdet voivat kuivua (ns. pakkaskuivuminen).

32 Ahomansikan lehtivertailu (2/2) Talvilehdet (vrt. kesälehdet) Enemmän yhteyttäviä tylppysolukerroksia Yksittäiset solut kooltaan pienempiä -> Solujen väliin jäävää ilmatilaa on talvilehdissä vähemmän kuin kesälehdissä Mikä ekologinen merkitys? Talvilehdet ovat tukevarakenteisia, mikä suojaa lehtiä jäätymiseen liittyviltä mekaanisilta vaurioita -> Talvilehdet säilyttävät fotosynteesikykynsä koko talven ajan! Talvilehdet voivat yhteyttää talven lauhojen jaksojen aikana, ja niiden avulla ahomansikka voi myös yhteyttää varhain keväällä ennen kuin uudet kesälehdet ovat kehittyneet. Åström H., Metsovuori E., Saarinen T., Lundel, R. &Hänninen, H Morphological characteristics and photosynthetic capacity of Fragaria vesca L. winter and summer leaves. Flora 215:33-39.

33 Ahomansikan a) kesälehden ja b) talvilehden poikkileikkaus

34 Mikrobiomitutkija mietiskelee: Mahtaakohan ahomansikan kesä- ja talvilehtien mikrobiomi poiketa toisistaan?

35 Lämpimästi päälle ja menox! Kasvien harrastusta talvella Havainnoi ja hoksaa: 1. Talvehtivat kasvin osat 2. Kasvien talvehtimisen strategiat - elomuodot Linkissä tehtäväkortteja neljästä aiheesta: jektit/kasvien-talvi/tehtaviakouluille 3. Talvivihreät kasvit Ja perin kärsivällisille: 4. Puulajien vuodenajat

36 Talventörröttäjät Talvi on myös kasvien lajintuntemusharrastukselle oivallista aikaa: Tunnistatko puita ja pensaita lehdettöminä? Entä talventörröttäjiä, ruohovartisia talvisiementäjiä? Monet kesätutut kasvit törröttävät kasvupaikoillaan tienpientareilla ja joutomailla myös talvella, joskin perin muuntuneina. Kts. Näistä oma diasarja ja hämmästy: tuttu lähiympäristö aivan pursuaa uutta löydettävää.