Eliöt mittaavat luonnostaan aikaa. Myös ihmisellä

Koko: px
Aloita esitys sivulta:

Download "Eliöt mittaavat luonnostaan aikaa. Myös ihmisellä"

Transkriptio

1 Katsaus TIMO ATONEN äivän ja yön vaihtelu on eliöille toistuva rasitus, sillä luonnonolosuhteet päivällä ja yöllä saattavat poiketa toisistaan hyvinkin paljon. Myös vuodenaikojen vaihtuminen edellyttää sopeutumista joskus ankariinkin olosuhteisiin. Kaikkeen tähän on valmistauduttava ajoissa, ja jotta sen voisi tehdä, on seurattava tarkasti ajan kulkua. paitsi mittaavat aikaa myös osallistuvat solukierron säätelyyn, ohjelmoituneeseen solukuolemaan ja suonensisäisten hyytymien liukenemiseen. Häiriöt sisäisten kellojen toiminnassa vaikuttavat myös uni-valverytmiin ja mielialaan. Eliöt mittaavat luonnostaan aikaa. Myös ihmisellä on keinonsa mitata aikaa. Toisin kuin mekaaninen kello biologinen kello auttaa sopeutumaan luonnon vaihteleviin olosuhteisiin ja ennakoimaan mahdollisesti vaaraa aiheuttavia tilanteita. Ei riitä, että käytössä on vain yksi kello: jos se lakkaisi toimimasta, vaarantuisi koko yksilön selviytyminen. Tämän takia on kaiken varalta oltava monta eri tavoin toimivaa sisäistä kelloa (eppert ja Weaver 2002). Osa kelloista laskee tietystä hetkestä kulunutta aikaa, jotta tarpeellinen toiminto voitaisiin aloittaa sopivalla hetkellä. Osa niistä mittaa säännöllisesti toistuvia jaksoja. Monet eliöt pysyvät selvillä ajan kulusta vuorokauden valoisan ajan pituuden muutoksen perusteella. Ulkoilman lämpötilan muutokset ovat sitä vastoin usein varsin paikallisia ja melko nopeasti ja joskus yllättäenkin vaihtuvia, minkä vuoksi ne eivät ole otollisin toiminnan kiintopiste paikasta toiseen liikkuvien eläinten sisäisille kelloille. Keskuskello Duodecim 2004;120: Ihmisen sisäinen keskuskello sijaitsee näköhermoristeyksen yläpuolella noin solun muodostamissa tiivistymissä (nuclei suprachiasmatici). Nämä solut ovat eriytyneet mittaamaan aikaa. Silmän verkkokalvosta on näihin kellosoluihin suora hermoratayhteys (radix retino hypothalamica). Keskuskello toimii jo sikiöaikana äidin välittämien aikamerkkien varassa, ja syntymän jälkeen sen itsenäinen toiminta vakiintuu parin kuukauden ikään mennessä. Keskuskellon solujen toiminta synnyttää elimistön toimintaan lukuisia eripituisia jaksoja (kuva 1). Monet kehon elintoiminnot, esimerkiksi lämpötila ja verenpaine sekä uni-valverytmi, vaihtelevat säännöllisesti näiden jaksojen mukaisesti. Eräs keskeisimmistä on vuorokausirytmi, jonka jakson pituus on ihmisellä keskimäärin 24 tuntia 11 minuuttia (Czeisler ym. 1999). Aikamerkit Jotta sisäinen keskuskello toimisi täsmällisesti, sen on saatava säännöllisesti aikamerkki. Luonto tarjoaa monenlaisia signaaleja, joita keskuskello voi hyödyntää käyntinsä tahdistamiseen. Ympäristötekijöistä erityisesti valo vaikuttaa keskuskellon muodostaviin soluihin ja edelleen yksilön käyttäytymiseen. äivän ja yön vuorottelu on ihmiselle luonteva aikamerkki ja sisäisen 2663

2 Ulkoinen ärsyke Sisäinen ärsyke Signaali Kellosolu ytmi Jakso Muisti, mieliala Amplitudi Akrofaasi (maksimi) Nadiiri (minimi) Uni-valverytmi ilkeuni Valo/pimeys Silmä 3 Melatoniinin tuotanto KUVA 1. Ihmisen sisäinen keskuskello sijaitsee suprakiasmaattisissa tumakkeissa (kuvassa punaisella) näköhermoristeyksen yläpuolella. Silmien verkkokalvosta kulkee näköhermoista erillinen hermoratayhteys (radix retinohypothalamica) suoraan sisäiseen keskuskelloon. Verkkokalvon ne hermosolut, jotka välittävät silmän hermoimpulssit eteenpäin kohti sisäistä keskuskelloa, sisältävät väriainetta nimeltä melanopsiini. Tämä väriaine sitoo herkästi näkyvää valoa, jonka aallonpituus on nanometriä. Tällainen valo näyttää sinivihreältä. Hermorata kuljettaa tiedon valon ja pimeän vaihtelusta sisäiselle keskuskellolle. Sisäisestä keskuskellosta lähtee edelleen lukuisia yhteyksiä läheisille aivoalueille, esimerkiksi kolmannen aivokammion vieressä sijaitseviin eli paraventrikulaarisiin tumakkeisiin (1), niiden alapuolella sijaitsevalle alueelle (2) ja käpylisäkkeeseen (3). Niissä sijaitsevat solut ohjaavat muun muassa hippokampuksen, mantelitumakkeen, hypotalamuksen ja aivolisäkkeen toimintoja. kellon voimakas tahdistin. Aamun valo tahdistaa keskuskellon, joka välittää tiedon vuorokaudenajasta edelleen, ja illan hämärä vuorostaan antaa signaalin vuorokauden valoisan ajan kestosta. Kun luonnon aikamerkit hiipuvat tai puuttuvat tai elimistö lukee niitä epätäsmällisesti, sisäisen kellon toiminta kärsii. Se, miten herkästi valo herättää elimistössä erilaisia reaktioita, lienee vahvasti periytyvä ja etenkin sisäisten kellojen toimintaan kytkeytyvä ominaisuus. Kiireisen elämäntapansa, kaupungistumisen ja vuorotyön yleistymisen takia ihminen on menettämässä kosketuksensa luonnon aikamerkkeihin. Keskuskellon rytmihäiriöt lienevätkin yleistymässä (ajaratnam ja Arendt 2001). Laitakellot erintötekijöiden koodittamista proteiineista noin 10 % lienee molekyylejä, joiden tuotanto noudattaa tarkasti sisäistä aikaa ja tapahtuu pelkästään tietyissä elimissä (Hastings ym. 2003). Aivojen keskuskellolle alisteisia mutta aikaa myös itsenäisesti mittaavia laitakelloja on löydetty muun muassa maksasta, haimasta ja suolesta. Myös luurankolihaksissa, keuhkoissa ja sydämessä on sisäisiä kelloja. Suurin osa jaksollisesti ilmentyvistä geeneistä säätelee elimistöön kertyneiden haitallisten aineiden puhdistusta (anda ym. 2002). Esimerkiksi hiirillä kellogeenien ilmentyminen maksassa aktivoituu pääosin kuusi ja 14 tuntia heräämisen 2664 T. artonen

3 TAULUKKO 1. Kellogeenit, poistogeenisten hiirien ilmiasu ja mahdollinen tautiassosiaatio ihmisillä. Geeni 1 Ilmiasu Tauti Clock pitkä jakso, lopuksi arytmia Npas2 (Mop4) lyhyt, epäsäännöllinen jakso SAD Arntl (Bmal1, Mop3) arytmia B, SAD Arntl2 (Bmal2, Mop9, Clif)? er1 (igui) lyhyt jakso, lopuksi arytmia er2 lyhyt jakso, lopuksi arytmia ASS, SAD er3 lyhyt jakso DSS Timeless arytmia Cry1 lyhyt jakso Cry2 pitkä jakso Csnk1ε lyhyt jakso DSS Nr1d1 (ev-erbα) lyhyt jakso Bhlhb2 (Dec1)? Bhlhb3 (Dec2)? 1 Geenien nimet (suluissa tunnetuimmat synonyymit) HUGOn (The Human Genome Organisation) nimistökomitean mukaan. SAD = vuodenaikamasennus, B = kaksisuuntainen mielialahäiriö, ASS = aikaistunut unijakso, DSS = viivästynyt unijakso. jälkeen, mikä ihmisellä vastaisi likimain lounasja illallisaikaa. Aamiaisaikaan nämä geenit vielä uinuvat, koska hiiret joutuvat etsimään ruokansa: valmista ateriaa ei luonnossa ole tarjolla. Tuoreet löydöt ovat korostaneet aivojen keskuskellosta riippumattomien laitakellojen merkitystä yksilön hyvinvoinnille. Tosin sopusointu eri kellojen kesken lienee olennaista yksilön pitkäikäisyydelle. Kun hamstereiden sisäisten kellojen toiminta häiriintyi, niiden elinikä lyheni (Hurd ja alph 1998). Kun ikääntyneille eläimille tehtiin keskuskellon kudossiirto, joka vahvisti sisäisten kellojen jaksollista toimintaa, niiden elinikä piteni. Kellogeenit Aikaa mittaavissa soluissa tietyt proteiinit ohjaavat sisäisen kellon toimintaa: sen jakson pituutta tai muita ominaisuuksia. Nämä proteiinit ovat niin kutsuttujen kellogeenien tuotteita. Kellogeenit osallistuvat myös yksilön elämänpiiristä tulevien signaalien käsittelyyn, vakauttavat sisäisten kellojen toimintaa ja turvaavat niiden toiminnan vaihtelevien olosuhteiden varalta. Ne auttavat elimistöä seuraamaan luonnon antamia aikamerkkejä ja elintoimintoja sopeutumaan kulloistenkin vaatimusten mukaisesti. Suurin osa jaksollisesti ilmentyvistä geeneistä säätelee kertyneiden haitallisten aineiden puhdistusta. Ihmiseltä on löydetty useita kellogeenejä (taulukko 1). Niiden virheet usein joko lyhentävät tai pidentävät vuorokausirytmin jaksoa. Ne voivat vaikuttaa myös vuorokausirytmien vaihtelulaajuuteen eli siihen, kuinka joustava sisäinen kello on. Näiden geenivirheiden seurauksena sisäisen kellon käynti muuttuu usein epätäsmälliseksi tai laiskaksi. Kellogeenit eivät suinkaan ole tasa-arvoisia, vaan eräät ovat tasa-arvoisempia kuin toiset. Clock-geenin (circadian locomoter output cycles kaput) toiminta on edellytys valoisan ja pi meän vuorokausivaihtelun tunnistamiselle. Clock-geeni oli ensimmäinen nisäkkäiltä tunnistettu kellogeeni (Vitaterna ym. 1994). Sen mutaatio pidensi aluksi hiirillä vuorokausirytmin jaksoa mutta johti lopulta rytmin särkymiseen. Näiden hiirten vuorokausirytmi palautui normaaliksi yksittäisen valoaltistuksen jälkeen tilapäisesti ja geeninsiirron jälkeen pysyvästi. Clock-geenin toiminnan kypsymisen jälkeen er2-geenin (period 2) toiminta ja säätely ovat avaintekijöitä, kun keskuskello seuraa päivän pituuden muutoksia ja yksilö muuttaa tämän 2665

4 Solulima 5 Tuma A C Arntl Clock + 4a E E 2b 2a 1 4b Cry1 2 er 1 3 A C E-laatikko E Nr1d1 Bhlhb2 3 B N 4c 3 KUVA 2. Nisäkkäiden sisäisen kellon malli. Sisäisten kellojen säätelyssä toimii sekä positiivinen että negatiivinen palaute. Clock- ja Arntl-geenien transkriptio alkaa. CLOCK- ja ANTL-proteiinit muodostavat heterodimeerejä, jotka sitoutuvat DNA:ssa etenkin CACGTG-nukleotidijakson sisältäviin säätelykohtiin: E-laatikoihin eli bhlh-sitoutumispaikkoihin (basic helix-loophelix) ja AS-alueille (E-ANT-SIM) (Vallone ym. 2004). Heterodimeerit aktivoivat er-, Cry-, Nr1d1- (nuclear receptor subfamily 1 group D member 1) ja Bhlhb-geenien transkription (vaihe 1). Kun E-proteiinin määrä kasvaa, ne muodostavat kompleksin CY-proteiinin ja CSNK-kinaasin (kaseiinikinaasi 1 epsilon tai delta) kanssa sekä fosforyloituvat (vaiheet 2a b). Kun N1D1-pro- teiinin määrä kasvaa, se sammuttaa Arntl-geenin transkription sitoutumalla tämän geenin promoottorissa oleviin orporeseptoreihin, mikä toimii kellokoneistolle positiivisena palautteena (vaihe 3). E-CY-CSNK-kompleksit sitoutuvat CLOCK-ANTLheterodimeereihin ja sammuttavat CLOCK-ANTL-heterodimeerivälitteisen transkription, mikä toimii kellokoneistolle negatiivisena palautteena. Heterodimeerit pysyvät kiinni DNA:ssa, ja Arntl-geenin transkriptio elpyy (vaiheet 4a c). E2- ja CYproteiinit myös aktivoivat suoraan Arntl-geenin transkriptiota (vaihe 5). Kirjainkoodit: A = ANTL; C = CLOCK; = CY; = E; E = CSNK; N = N1D1; B = BHLHB. mukaan käyttäytymistään (ando ym. 2001). Kellogeenit ilmentyvät yksilönkehityksen aikana kehon laitakelloissa hieman eri järjestyksessä kuin aivojen keskuskellossa (Sládek ym. 2004). Kelloproteiinit Sisäisen keskuskellon koneisto palautejärjestelmineen on monimutkainen (kuva 2). Sisäisen keskuskellon ohella aivoissa toimii muitakin sisäisiä kelloja, joiden toiminta on sidoksissa toisiinsa (Schibler ja Sassone-Corsi 2002). Sisäisten kellojen toiminta muistuttaakin enemmän jäsentensä tahdittaman jazz-yhtyeen kuin kapellimestarin käskyttämän sinfoniaorkesterin soittoa. Aivojen sisäiset kellot poimivat tietoa sekä luonnosta että kehon sisältä tulevista ärsykkeistä. Keskuskellossa ANTL-proteiini (aryl hydrocarbon receptor nuclear translocator-like) muodostaa heterodimeerin CLOCK-proteiinin kanssa mutta muualla sensorisessa aivokuoressa, tyvitumakkeissa ja limbisessä järjestelmässä NAS2-proteiinin (neuronal AS domain protein 2) kanssa. Keskuskello mittaa etenkin vuorokauden valoisaa aikaa; muut kellot muun muassa ennakoivat ruokailun ajankohtaa ja seuraavat aineenvaihdunnan tapahtumia. Sisäisten kellojen toiminnassa CLOCK-proteiini lienee tärkeä nimenomaan vuorokaudenajan osoittimena ja NAS2-proteiini pelkistys-hapetustilanteen mittarina (Merrow ja oenneberg 2001) T. artonen

5 Valomuisti Myös Crem-geeni (cyclic adenosine monophosphate responsive element modulator) on sisäisten kellojen säätelyn kannalta kiinnostava, sillä tämän geenin ilmentymistä ohjaa muistitieto vuorokauden valoisan ajan kestosta (Stehle ym. 1993). äivän pituus määrää sen, miten sympaattisen hermorungon ylimmästä kaulahermosolmusta käpylisäkkeen soluihin öisin virtaava noradrenaliini vaikuttaa paitsi Cremgeenin ilmentymiseen myös geenin sekä positiivisen (cam response element binding protein, CEB) että negatiivisen (inducible cam early repressor, ICE) säätelytekijän tuotantoon. Silmän kautta aivojen keskuskelloon tuleva valo johtaa CEB-proteiinin fosforylaation joko histoniasetyylitransferaasina toimivan CEBB:n (CEB binding protein) tai CAMK2A-kinaasin (calcium/calmodulin-dependent protein kinase II alpha) välityksellä (Gau ym. 2002). Valon vaikutukset välittyvät keskuskellosta edelleen käpylisäkkeen melatoniinia tuottaviin soluihin paraventrikulaarisissa tumakkeissa syntyvän E2- proteiinin ohjaamana (Isobe ja Nishino 2004). CEB-proteiini vaikuttaa myös muun muassa geenien er1 (period 1), Bhlhb2 (basic helixloop-helix domain containing class B 2), Npy (neuropeptidi Y) sekä Bdnf (aivoperäinen neurotrofinen tekijä) ilmentymiseen. CEBB vuorostaan osallistuu pitkäkestoisten muisti kuvien syntymiseen (Korzus ym. 2004). ICE-proteiini vaikuttaa käpylisäkkeessä melatoniinin tuotantoa ohjaavan Aanat-geenin (aryylialkyyliaminiini-n-asetyylitransferaasi) ilmentymiseen (Koch ym. 2003). Lisäksi ICE osallistuu ohjelmoituneen solukuoleman säätelyyn sympaattisen hermorungon ylimmässä kaulahermosolmussa ja tietyillä alueilla keskushermostossa, muun muassa pykäläpoimussa (gyrus dentatus) ja isoaivokuoressa (Mioduszewska ym. 2003). Aivot er2-geenin toiminta määrää pitkälti meille luontaisen uni-valverytmin. Tietty CSNK1Ekinaasin (kaseiinikinaasi 1 epsilon) fosforylaatiopaikan mutaatio E2-proteiinissa vähentää tämän entsyymin aktiivisuutta, häiritsee er2- geenin toimintaa ja altistaa suvuittain esiintyvälle aikaistuneen unijakson muodolle (Toh ym. 2001). CSNK1E-kinaasin poikkeava aktiivisuus ja er3- (period 3) geenin monimuotoisuus liittyvät lisäksi yleisemmin myös muiden uni-valverytmin häiriöiden syntyyn. Vaikka Clock-geenin monimuotoisuus ei ihmisellä vaikuta suoraan uni-valverytmin häiriöiden ilmiasuun, sen vastineella eli Npas2-geenillä voi sitä vastoin olla merkittävä vaikutus (Dudley ym. 2003). oistogeenisillä hiirillä nimittäin on normaalia lyhyempi vuorokausirytmi ja niillä esiintyy niukemmin etenkin hidasaaltounta. Npas2- geeni on lisäksi kiinnostava sen takia, että se saattaa altistaa epätyypillisin masennusoirein ilmeneville tai toistuville mielialahäiriön jaksoille, kuten kaamosmasennukselle (Johansson ym. 2003). Myös Arntl- ja er2-geenit liittyvät kaamosmasennuksen syntyyn, ja edellinen altistaa lisäksi kaksisuuntaiselle mielialahäiriölle. Kasvaimet Keskuskellon solujen toiminta synnyttää elimistön toimintaan lukuisia eripituisia jaksoja. Sisäisten kellojen toimintaan voi kytkeytyä solun kannalta elintärkeitä toimintoja, kuten rasvojen aineenvaihdunnan säätely tai soluhengitys. Sisäisillä kelloilla saattaa olla merkitystä jopa solun koko toiminnan kannalta. Sisäisten kellojen toiminta liittyy myös suoraan solukierron säätelyyn. CLOCK-ANTLheterodimeerit sitoutuvat Wee1-geenin (small cell or wee) promoottoriin ja aktivoivat tämän geenin transkription (Matsuo ym. 2003). CYproteiinit vuorostaan sammuttavat tämän geenin transkription. WEE1-kinaasi fosforyloi CDC2- kinaasin (cell division cycle 2) ja säätelee CDC2- sykliini B -kompleksin välityksellä solukiertoa vaiheesta G 2 vaiheeseen M. Kellogeenien säätelyssä ilmenevät häiriöt vaikuttavat paitsi solujen elinkaareen myös kasvainsolujen kehitykseen (Filipski ym. 2002). Erityisesti er2-geenin toiminta estää kasvain- 2667

6 TAULUKKO 2. Aikabiologisen tutkimuksen kohteet, mahdolliset sovellukset ja niiden nykytila lääketieteessä. Ala Sovellus Nykytila sykiatria valohoito näyttö (uni- ja mielialahäiriöt) lääkehoito hypoteesi (depressio- ja manialääkkeet) Syöpätaudit lääkehoito hoitokäytäntö (solunsalpaajat) Sisätaudit lääkehoito hypoteesi (antitromboottiset lääkkeet) rytminsiirto utopia (sydänsairaudet) Solukierron säätely näyttäisi kuuluvan olennaisena osana sisäisten kellojen toimintaan. soluja jakautumasta. Hiirille, joilla er2-geeni on mutatoitunut, syntyy lukuisia pahanlaatuisia imukudoskasvaimia (Fu ym. 2002). Toimivan E2-proteiinin menetys johtaa T53-välitteisen (tuumoriproteiini p53) ohjelmoituneen solukuoleman vähentymiseen, vaurioituneiden solujen kertymiseen, Arntl-geenin transkription vähenemiseen ja Myc-geenin (v-myc avian myelocytomatosis viral oncogene homolog) transkription voimistumisen seurauksena DNA:n vaurioitumiseen. Lisäksi Bhlhb2-geenin voimistunut transkriptio häiritsee ohjelmoitunutta solukuolemaa siten, että se vaimentaa valikoivasti eräiden prokaspaasien aktivoitumista ja liittyy paksusuolen syövän syntyyn (Li ym. 2002). Käytännön työssä on pitkään tiedetty, että vuorokaudenaika voi vaikuttaa lääkeannoksen tehoon tai haittavaikutuksiin. Myös syöpätautien lääkehoitojen vaikuttavuus on erilainen eri vuorokaudenaikoina (Levi 2001). Näitä havaintoja on nyt voitu hyödyntää pyrittäessä sekä vähentämään haittavaikutuksia että lisäämään lääkehoidon tehoa, esimerkiksi angiogeneesin estäjien vaikutusta (Koyanagi ym. 2003). Verisuonet Kelloproteiinit vaikuttavat paitsi solukiertoon myös suonensisäisten hyytymien syntyyn. Sekä CLOCK-ANTL- että CLOCK-ANTL2-heterodimeerit (aryl hydrocarbon receptor nuclear translocator-like 2) sitoutuvat Serpine 1 -geenin (serine [or cysteine] proteinase inhibitor clade E [nexin, plasminogen activator inhibitor type 1] member 1) promoottoriin ja aktivoivat tämän geenin transkription verisuonien sisäpinnan soluissa aamun tunteina (Maemura ym. 2000). Tämä estää plasminogeenin pilkkoutumista plasmiiniksi ja lopulta fibriinin muuttumista liukoisiksi osiksi. Verisuonien seinämien sileissä lihaksissa ANTL-proteiini sitä vastoin voi muodostaa heterodimeerin joko NAS2- tai CLOCK-proteiinin kanssa (McNamara ym. 2001). Näissä soluissa Npas2-geeni ilmentyy vahvasti vuorokausirytmin mukaisesti, mutta Clock-geenin ilmentyminen sen sijaan on tasaista. Npas2-geenillä lienee siten keskeinen vaikutus sisäisen kellon toimintaan verisuonissa. Aamulla sydäninfarktin riski on tunnetusti suurin, ja samaan aikaan liuotushoidon teho on heikoimmillaan (Schoenhard ym. 2003). Johtaako tieto sisäisten kellojen toiminnasta joskus jopa siihen, että tietyille potilaille tehdään ennusteen kohentamiseksi suonensisäisten hyytymien hoidon ohella myös sisäisten kellojen rytminsiirto? Lopuksi Ensimmäinen nisäkkäiden kellogeeni paikannettiin kymmenen vuotta sitten. Juuri nyt aikabiologisen tutkimuksen eteneminen on hengästyttävän nopeaa ja tuottanee pian sovelluksia myös lääketieteeseen (taulukko 2). Kehonsisäiset kellot paitsi mittaavat aikaa myös osallistuvat solukierron säätelyyn, ohjelmoituneeseen solukuolemaan ja verihyytymien liukenemiseen. Häiriöt sisäisten kellojen toiminnassa tai säätelyssä heijastuvat myös uni-valverytmiin ja mieli alaan T. artonen

7 Kirjallisuutta Czeisler CA, Duffy JF, Shanahan TL, ym. Stability, precision, and near- 24-hour period of the human circadian pacemaker. Science 1999;284: Dudley CA, Erbel-Sieler C, Estill SJ, ym. Altered patterns of sleep and behavioral adaptability in NAS2-deficient mice. Science 2003;301: Filipski E, King VM, Li X, ym. Host circadian clock as a control point in tumor progression. J Natl Cancer Inst 2002;94: Fu L, elicano H, Liu J, Huang, Lee CC. The circadian gene eriod2 plays an important role in tumor suppression and DNA damage response in vivo. Cell 2002;111: Gau D, Lemberger T, von Gall C, ym. hosphorylation of CEB Ser142 regulates light-induced phase shifts of the circadian clock. Neuron 2002;34: Hastings MH, eddy AB, Maywood ES. A clockwork web: circadian timing in brain and periphery, in health and disease. Nat ev Neurosci 2003;4: Hurd MW, alph M. The significance of circadian organization for longevity in the golden hamster. J Biol hythms 1998;13: Isobe Y, Nishino H. Signal transmission from the suprachiasmatic nucleus to the pineal gland via the paraventricular nucleus: analysed from arg-vasopressin peptide, rer2 mna and AV mna changes and pineal AA-NAT mna after the melatonin injection during light and dark periods. Brain es 2004;1013: Johansson C, Willeit M, Smedh C, ym. Circadian clock-related polymorphisms in seasonal affective disorder and their relevance to diurnal preference. Neuropsychopharmacology 2003;28: Koch M, Mauhin V, Stehle JH, Schomerus C, Korf HW. Dephosphorylation of pceb by protein serine/threonine phosphatases is involved in inactivation of Aanat gene transcription in rat pineal gland. J Neurochem 2003;85: Korzus E, osenfeld MG, Mayford M. CB histone acetyltransferase activity is a critical component of memory consolidation. Neuron 2004;42: Koyanagi S, Kuramoto Y, Nakagawa H, ym. A molecular mechanism regulating circadian expression of vascular endothelial growth factor in tumor cells. Cancer es 2003;63: Levi F. Circadian chronotherapy for human cancers. Lancet Oncol 2001; 2: Li Y, Zhang H, Xie M, ym. Abundant expression of Dec1/stra13/sharp2 in colon carcinoma: its antagonizing role in serum deprivation - induced apoptosis and selective inhibition of procaspase activation. Biochem J 2002;367: Maemura K, de la Monte SM, Chin MT, ym. CLIF, a novel cycle-like factor, regulates the circadian oscillation of plasminogen activator inhibitor-1 gene expression. J Biol Chem 2000;275: Matsuo T, Yamaguchi S, Mitsui S, Emi A, Shimoda F, Okamura H. Control mechanism of the circadian clock for timing of cell division in vivo. Science 2003;302: McNamara, Seo S, udic D, Sehgal A, Chakravarti D, FitzGerald GA. egulation of CLOCK and MO4 by nuclear hormone receptors in the vasculature: a humoral mechanism to reset a peripheral clock. Cell 2001;105: Merrow M, oenneberg T. Circadian clocks: running on redox. Cell 2001; 106: Mioduszewska B, Jaworski J, Kaczmarek L. Inducible cam early repressor (ICE) in the nervous system a transcriptional regulator of neuronal plasticity and programmed cell death. J Neurochem 2003; 87: anda S, Antoch M, Miller BH, ym. Coordinated transcription of key pathways in the mouse by the circadian clock. Cell 2002;109: ando M, inchak AB, Cermakian N, Sassone-Corsi. A cell-based system that recapitulates the dynamic light-dependent regulation of the vertebrate clock. roc Natl Acad Sci U S A 2001;98: ajaratnam SMW, Arendt J. Health in a 24-h society. Lancet 2001;358: eppert SM, Weaver D. Coordination of circadian timing in mammals. Nature 2002;418: Schibler U, Sassone-Corsi. A web of circadian pacemakers. Cell 2002; 111: Schoenhard JA, Smith LH, ainter CA, Eren M, Johnson CH, Vaughan DE. egulation of the AI-1 promoter by circadian clock components: differential activation by BMAL1 and BMAL2. J Mol Cell Cardiol 2003;35: Sládek M, Sumová A, Kováčiková Z, Bendová Z, Laurinová K, Illnerová H. Insight into molecular core clock mechanism of embryonic and early postnatal rat suprachiasmatic nucleus. roc Natl Acad Sci USA 2004;101: Stehle JH, Foulkes NS, Molina CA, Simonneaux V, evet, Sassone-Corsi. Adrenergic signals direct rhythmic expression of transcriptional repressor CEM in the pineal gland. Nature 1993;365: Toh KL, Jones C, He Y, ym. An her2 phosphorylation site mutation in familial advanced sleep phase syndrome. Science 2001;291: Vallone D, Gondi SB, Whitmore D, Foulkes NS. E-box function in a period gene repressed by light. roc Natl Acad Sci U S A 2004;101: Vitaterna MH, King D, Chang AM, ym. Mutagenesis and mapping of a mouse gene, Clock, essential for circadian behavior. Science 1994;264: TIMO ATONEN, LT, dosentti, akatemiatutkija Kansanterveyslaitos, mielenterveyden ja alkoholitutkimuksen osasto Mannerheimintie Helsinki Mitä opin -kysymykset 1. Ihmisen sisäinen keskuskello sijaitsee a) näköaivokuoressa b) suprakiasmaattisissa tumakkeissa c) verkkokalvoissa 2. er2-geenin toiminta a) estää hyytymistä verisuonissa b) estää kasvainsoluja jakautumasta c) estää muistin konsolidaatiota 3. Laitakellot a) seuraavat aineenvaihdunnan tapahtumia b) mittaavat päivän valoisan ajan pituutta c) lakkaavat toimimasta pakkasella Vastaukset sivulla

Vuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle

Vuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle Vuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle Timo Partonen psykiatrian dosentti (Helsingin yliopisto) tutkimusprofessori (Terveyden ja hyvinvoinnin laitos) Sisäinen kello on tahdistin Aikasolut ovat suprakiasmaattisessa

Lisätiedot

Lapsi ja trauma Kriisikeskus Osviitan koulutusilta Kirsi Peltonen, PsT., Dos Tampereen yliopisto

Lapsi ja trauma Kriisikeskus Osviitan koulutusilta Kirsi Peltonen, PsT., Dos Tampereen yliopisto Lapsi ja trauma Kriisikeskus Osviitan koulutusilta 2.2.2017 Kirsi Peltonen, PsT., Dos Tampereen yliopisto Trauman SYNTY Potentiaaliseti traumatisoiva(t) tapahtuma(t) -> Traumaattinen kokemus -> Selviytymisyritykset

Lisätiedot

Vireystilan vaihtelu autismin kirjon häiriöissä. 18.5.2016 Erikoislääkäri Maria Sumia Tays EVA-yksikkö

Vireystilan vaihtelu autismin kirjon häiriöissä. 18.5.2016 Erikoislääkäri Maria Sumia Tays EVA-yksikkö Vireystilan vaihtelu autismin kirjon häiriöissä 18.5.2016 Erikoislääkäri Maria Sumia Tays EVA-yksikkö Mitä vireystilalla tarkoitetaan? Vireys virkeys valppaus aktiivisuus Alertness vigilance arousal Vireystila

Lisätiedot

Syövän lääkehoito. Salla Kalsi

Syövän lääkehoito. Salla Kalsi Syövän lääkehoito Salla Kalsi Syöpä Yleisnimitys maligneille (pahanlaatuisille) kasvaimille Karsinogeeninen = syöpää aiheuttava Syövän taustalla voi olla Ympäristötekijät, elintavat, perimä, eräät virus-

Lisätiedot

Masennus ja mielialaongelmien ehkäisy Timo Partonen

Masennus ja mielialaongelmien ehkäisy Timo Partonen Masennus ja mielialaongelmien ehkäisy Timo Partonen LT, psykiatrian dosentti, Helsingin yliopisto Ylilääkäri, yksikön päällikkö, Terveyden ja hyvinvoinnin laitos; Mielenterveys ja päihdepalvelut osasto;

Lisätiedot

Essential Cell Biology

Essential Cell Biology Alberts Bray Hopkin Johnson Lewis Raff Roberts Walter Essential Cell Biology FOURTH EDITION Chapter 18 The Cell-Division Cycle Copyright Garland Science 2014 CHAPTER CONTENTS OVERVIEW OF THE CELL CYCLE

Lisätiedot

DIABETES JA AIVOT AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI

DIABETES JA AIVOT AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI DIABETES JA AIVOT AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI Outi Heikkilä Valtakunnallinen diabetespäivä 17.11.2015 AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI 1. AIVOJEN INSULIININ FYSIOLOGINEN ROOLI? 2. MITÄ AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI

Lisätiedot

Glioomien molekyylidiagnostiikkaa Maria Gardberg TYKS-Sapa Patologia / Turun Yliopisto

Glioomien molekyylidiagnostiikkaa Maria Gardberg TYKS-Sapa Patologia / Turun Yliopisto Glioomien molekyylidiagnostiikkaa 30.8.2013 Maria Gardberg TYKS-Sapa Patologia / Turun Yliopisto Glioomien WHO-luokitus on morfologinen Gradusten I-IV ryhmittelyn perustana on toiminut ennusteen huononeminen

Lisätiedot

Mittalaitetekniikka. NYMTES13 Vaihtosähköpiirit Jussi Hurri syksy 2014

Mittalaitetekniikka. NYMTES13 Vaihtosähköpiirit Jussi Hurri syksy 2014 Mittalaitetekniikka NYMTES13 Vaihtosähköpiirit Jussi Hurri syksy 2014 1 1. VAIHTOSÄHKÖ, PERUSKÄSITTEITÄ AC = Alternating current Jatkossa puhutaan vaihtojännitteestä. Yhtä hyvin voitaisiin tarkastella

Lisätiedot

Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe Tehtävä 3 Pisteet / 30

Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe Tehtävä 3 Pisteet / 30 Tampereen yliopisto Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe 21.5.2015 Henkilötunnus - Sukunimi Etunimet Tehtävä 3 Pisteet / 30 3. a) Alla on lyhyt jakso dsdna:ta, joka koodaa muutaman aminohappotähteen

Lisätiedot

DNA > RNA > Proteiinit

DNA > RNA > Proteiinit Genetiikan perusteiden luentojen ensimmäisessä osassa tarkasteltiin transmissiogenetiikkaa eli sitä, kuinka geenit siirtyvät sukupolvesta toiseen Toisessa osassa ryhdymme tarkastelemaan sitä, mitä geenit

Lisätiedot

Perinnöllisyyden perusteita

Perinnöllisyyden perusteita Perinnöllisyyden perusteita Perinnöllisyystieteen isä on augustinolaismunkki Gregor Johann Mendel (1822-1884). Mendel kasvatti herneitä Brnon (nykyisessä Tsekissä) luostarin pihalla. 1866 julkaisu tuloksista

Lisätiedot

Miten ehkäistä suolisyöpää? Jukka- Pekka Mecklin Yleiskirurgian professori K- SKS ja Itä- Suomen yliopisto

Miten ehkäistä suolisyöpää? Jukka- Pekka Mecklin Yleiskirurgian professori K- SKS ja Itä- Suomen yliopisto Miten ehkäistä suolisyöpää? Jukka- Pekka Mecklin Yleiskirurgian professori K- SKS ja Itä- Suomen yliopisto Suolisyövän ehkäisy 1. Suolisyövän yleisyys väestössä 2. Suolisyövän riskiryhmät 3. Suolisyövän

Lisätiedot

Miten Harjoittelu Muokkaa Aivoja?

Miten Harjoittelu Muokkaa Aivoja? UNIVERSITY OF JYVÄSKYLÄ Miten Harjoittelu Muokkaa Aivoja? Janne Avela & Susanne Kumpulainen Hermolihasjärjestelmän tutkimuskeskus, Liikuntabiologian laitos Jyväskylän yliopisto Sisältö: Aivojen plastisuus

Lisätiedot

Sampsa Puttonen, vanhempi tutkijatkij. 10.11.2010 Hämeenlinna

Sampsa Puttonen, vanhempi tutkijatkij. 10.11.2010 Hämeenlinna Vireyden hallinnalla turvallisuutta Sampsa Puttonen, vanhempi tutkijatkij 10.11.2010 Hämeenlinna Kaksi prosessia, S&C, jotka säätelevät elämäämme (itsearvioitu uneliaisuus) (itsearvioitu uneliaisuus) uni

Lisätiedot

Avainsanat: BI5 III Biotekniikan sovelluksia 9. Perimä ja terveys.

Avainsanat: BI5 III Biotekniikan sovelluksia 9. Perimä ja terveys. Avainsanat: mutaatio Monitekijäinen sairaus Kromosomisairaus Sukupuu Suomalainen tautiperintö Geeniterapia Suora geeninsiirto Epäsuora geeninsiirto Kantasolut Totipotentti Pluripotentti Multipotentti Kudospankki

Lisätiedot

Etunimi: Henkilötunnus:

Etunimi: Henkilötunnus: Kokonaispisteet: Lue oheinen artikkeli ja vastaa kysymyksiin 1-25. Huomaa, että artikkelista ei löydy suoraan vastausta kaikkiin kysymyksiin, vaan sinun tulee myös tuntea ja selittää tarkemmin artikkelissa

Lisätiedot

BIOLOGIA 1. kurssi 7. luokka

BIOLOGIA 1. kurssi 7. luokka 1. kurssi 7. luokka Kurssin tavoitteena on ohjata oppilasta ymmärtämään elämän perusilmiöitä ja vesiekosysteemien rakennetta ja toimintaa. Tavoitteena on, että oppilas oppii tunnistamaan ja luokittelemaan

Lisätiedot

ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia)

ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) Elämän edellytykset: Solun täytyy pystyä (a) replikoitumaan (B) katalysoimaan tarvitsemiaan reaktioita tehokkaasti ja selektiivisesti eli sillä on oltava

Lisätiedot

ETNIMU-projektin, aivoterveyttä edistävän kurssin 5.osa. Aistit.

ETNIMU-projektin, aivoterveyttä edistävän kurssin 5.osa. Aistit. ETNIMU-projektin, aivoterveyttä edistävän kurssin 5.osa Aistit. Aistien maailma Ympäristön havainnointi tapahtuu aistien välityksellä. Tarkkailemme aistien avulla jatkuvasti enemmän tai vähemmän tietoisesti

Lisätiedot

Läpimurto ms-taudin hoidossa?

Läpimurto ms-taudin hoidossa? Läpimurto ms-taudin hoidossa? Läpimurto ms-taudin hoidossa? Kansainvälisen tutkijaryhmän kliiniset kokeet uudella lääkkeellä antoivat lupaavia tuloksia sekä aaltoilevan- että ensisijaisesti etenevän ms-taudin

Lisätiedot

Työneuvoston lausunto TN 1348-98 (33/97)

Työneuvoston lausunto TN 1348-98 (33/97) 1 (5) Työneuvoston lausunto TN 1348-98 (33/97) Työneuvoston lausunto työaikalain (605/1996) vuorotyön määritelmästä. Annettu valtiovarainministeriön henkilöstöosaston pyynnöstä 22 päivänä huhtikuuta 1998.

Lisätiedot

DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio regulaatio

DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio regulaatio CELL 411-- replikaatio repair mitoosi meioosi fertilisaatio rekombinaatio repair mendelistinen genetiikka DNA-huusholli Geenien toiminta molekyyligenetiikka DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi

Lisätiedot

Ravitsemus, terveys ja Suomen luonnosta saadut tuotteet. Raija Tahvonen

Ravitsemus, terveys ja Suomen luonnosta saadut tuotteet. Raija Tahvonen Ravitsemus, terveys ja Suomen luonnosta saadut tuotteet Raija Tahvonen Terveellinen ruokavalio on kasvivoittoinen Runsaasti: Kasviksia, marjoja ja hedelmiä Viljatuotteet pääosin täysjyväviljaa Kalaa ja

Lisätiedot

Mistä tyypin 2 diabeteksessa on kyse?

Mistä tyypin 2 diabeteksessa on kyse? Mistä tyypin 2 diabeteksessa on kyse? Kenelle kehittyy tyypin 2 diabetes? Perimällä on iso osuus: jos lähisukulaisella on tyypin 2 diabetes, sairastumisriski on 50-70% Perinnöllinen taipumus vaikuttaa

Lisätiedot

Aktiivinen elämäntapa ja terveellinen ruokavalio oppimisen tukena

Aktiivinen elämäntapa ja terveellinen ruokavalio oppimisen tukena Aktiivinen elämäntapa ja terveellinen ruokavalio oppimisen tukena Liikunta ja oppiminen, Etelä-Suomen aluehallintovirasto, Helsinki Eero Haapala, FT Childhood Health & Active Living Reserach Group Biolääketieteen

Lisätiedot

Mitä voin itse tehdä? Muutostyöpaja Anne Rantala

Mitä voin itse tehdä? Muutostyöpaja Anne Rantala Mitä voin itse tehdä? Muutostyöpaja 13.6. Anne Rantala 13.6.2016 1 1. Jäsennä itseäsi ja suhdetta työhösi Miten työ asettuu suhteessa muuhun elämään ja arvoihisi? Millaisia tavoitteita sinulla on työn

Lisätiedot

RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO

RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO VI.2 VI.2.1 Julkisen yhteenvedon osiot Tietoa sairauden esiintyvyydestä Ei oleellinen. Tämä on geneerinen hakemus. Valmisteyhteenveto noudattaa alkuperäisvalmisteen

Lisätiedot

VALMENTAMINEN LTV 2 12.12.2009 1

VALMENTAMINEN LTV 2 12.12.2009 1 VALMENTAMINEN LTV 2 12.12.2009 1 YHDEN HARJOITUSKERRAN KOKONAISUUS Ihmisen fyysinen kasvu Kasvu pituuden, painon ja kehon osien sekä elinjärjestelmien kasvua kasvu noudattaa 95%:lla tiettyä kaavaa, mutta

Lisätiedot

Molat ja istukkasyöpä. Mikko Loukovaara EGO-päivät 29.-30.10.2015 Helsinki

Molat ja istukkasyöpä. Mikko Loukovaara EGO-päivät 29.-30.10.2015 Helsinki Molat ja istukkasyöpä Mikko Loukovaara EGO-päivät 29.-30.10.2015 Helsinki Trofoblastitautien luokittelu 1. Rypäleraskaus (mola hydatidosa) täydellinen (mola hydatidosa completa) osittainen (mola hydatidosa

Lisätiedot

Heijastuminen ionosfääristä

Heijastuminen ionosfääristä Aaltojen eteneminen Etenemistavat Pinta-aalto troposfäärissä Aallon heijastuminen ionosfääristä Lisäksi joitakin erikoisempia heijastumistapoja Eteneminen riippuu väliaineen ominaisuuksista, eri ilmiöt

Lisätiedot

Tyypin 1 diabeteksen tulevaisuuden hoitomahdollisuudet. Timo Otonkoski HYKS lastenklinikka Biomedicumin kantasolukeskus

Tyypin 1 diabeteksen tulevaisuuden hoitomahdollisuudet. Timo Otonkoski HYKS lastenklinikka Biomedicumin kantasolukeskus Tyypin 1 diabeteksen tulevaisuuden hoitomahdollisuudet Timo Otonkoski HYKS lastenklinikka Biomedicumin kantasolukeskus Sisältö T1D hoidon kehittyminen Toiminnallinen beetasolumassa ja sen tutkiminen Toiminnallisen

Lisätiedot

LIFE2000 rahoitettavat hankkeet

LIFE2000 rahoitettavat hankkeet LIFE2000 rahoitettavat hankkeet Life 2000 tutkimusohjelmaan on valittu kaikkiaan 37 tutkimushanketta: 13 yksittäishanketta ja 24 konsortiota. Tekes tekee rahoituspäätöksensä sille esitetyistä projektiehdotuksista

Lisätiedot

Metsägenetiikan sovellukset: Metsägenetiikan haasteet: geenit, geenivarat ja metsänjalostus

Metsägenetiikan sovellukset: Metsägenetiikan haasteet: geenit, geenivarat ja metsänjalostus Katri Kärkkäinen Matti Haapanen Metsägenetiikan sovellukset: Metsägenetiikan haasteet: geenit, geenivarat ja metsänjalostus Katri Kärkkäinen ja Matti Haapanen Metsäntutkimuslaitos Vantaan tutkimuskeskus

Lisätiedot

NUKKUMALLA MENESTYKSEEN

NUKKUMALLA MENESTYKSEEN NUKKUMALLA MENESTYKSEEN Henri Tuomilehto, dosentti Korva-, nenä- ja kurkkutautien erikoislääkäri Unilääketieteen erityispätevyys Somnologist Eurooppalainen unilääketieteen pätevyys Uniopastuksen tavoitteita

Lisätiedot

Kuituoptinen tehomittari ja kuituoptinen valonlähde

Kuituoptinen tehomittari ja kuituoptinen valonlähde FOM, FOS-850, FOS-1300, FOS-850/1300 Kuituoptinen tehomittari ja kuituoptinen valonlähde Ohjevihko Johdanto Kuituoptinen tehomittari (Fiber Optic Power Meter, FOM) mittaa optista tehoa kuituoptisissa johtimissa.

Lisätiedot

Mielialahäiriöiden oireiden kirjo ja sitä

Mielialahäiriöiden oireiden kirjo ja sitä Kaksisuuntainen mielialahäiriö Biologiset tekijät kaksisuuntaisessa mielialahäiriössä Timo Partonen Kaksisuuntaisen mielialahäiriön taustalta on löydetty joitakin merkittäviä biologisia tekijöitä. Ongelmana

Lisätiedot

Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2. 21.2. 2006, Nisse Suutarinen

Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2. 21.2. 2006, Nisse Suutarinen Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2 21.2. 2006, Nisse Suutarinen Aivoalueen monimutkaistuminen eriytymällä Eriytyminen (segregation) aivojen evoluutiosta puhuttaessa on tapahtuma, jossa

Lisätiedot

HELIA 1 (15) Outi Virkki Käyttöliittymät ja ohjelmiston suunnittelu 23.11.00 13:28

HELIA 1 (15) Outi Virkki Käyttöliittymät ja ohjelmiston suunnittelu 23.11.00 13:28 HELIA 1 (15) Luento 3 Käytettävyyden osapuolet... 2 Ihminen tietojenkäsittelijänä... 3 Muistitoiminnot... 4 Työmuisti (lyhytkestoinen muisti )... 4 Säilömuisti (pitkäkestoinen muisti)... 4 Sensoriset muistit...

Lisätiedot

Ravitsemushoito akateemisen tutkimuksen kohteena

Ravitsemushoito akateemisen tutkimuksen kohteena Ravitsemushoito akateemisen tutkimuksen kohteena Leila Karhunen FT, dos., yliopistonlehtori Kansanterveystieteen ja kliinisen ravitsemustieteen yksikkö Itä-Suomen yliopisto VAIN SYÖTY RUOKA RAVITSEE! Syömisen

Lisätiedot

Jonne Seppälä. Lectio praecursoria

Jonne Seppälä. Lectio praecursoria Jonne Seppälä Lectio praecursoria 22.5.2015 Structural Studies on Filamin Domain Interactions Rakennetutkimuksia filamiini-proteiinin domeenivuorovaikutuksilla Mitä solu- ja molekyylibioginen tutkimus

Lisätiedot

lämpöviihtyvyyteen Sisäilmastoseminaari 2013 VTT

lämpöviihtyvyyteen Sisäilmastoseminaari 2013 VTT Ihmismallilla parempaan lämpöviihtyvyyteen Sisäilmastoseminaari 2013 Tiimipäällikkö TkT Riikka Holopainen Tiimipäällikkö, TkT Riikka Holopainen VTT 2 Tutkimuksen taustaa Energiatehokkaissa matalaenergia-,

Lisätiedot

RISKINHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO PREGABALIN ORION 25, 50, 75, 100, 150, 225, 300 MG KOVAT KAPSELIT

RISKINHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO PREGABALIN ORION 25, 50, 75, 100, 150, 225, 300 MG KOVAT KAPSELIT RISKINHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO PREGABALIN ORION 25, 50, 75, 100, 150, 225, 300 MG KOVAT KAPSELIT ORION CORPORATION PÄIVÄMÄÄRÄ: 15-6-2015, VERSIO 2 VI.2 Julkisen yhteenvedon osiot VI.2.1

Lisätiedot

Kotitehtävä. Ruokapäiväkirja kolmelta vuorokaudelta (normi reenipäivä, lepopäivä, kisapäivä) Huomioita, havaintoja?

Kotitehtävä. Ruokapäiväkirja kolmelta vuorokaudelta (normi reenipäivä, lepopäivä, kisapäivä) Huomioita, havaintoja? Kotitehtävä Ruokapäiväkirja kolmelta vuorokaudelta (normi reenipäivä, lepopäivä, kisapäivä) Huomioita, havaintoja? VÄLIPALA Tehtävä Sinun koulupäiväsi on venähtänyt pitkäksi etkä ehdi ennen illan harjoituksia

Lisätiedot

Alere i. Molecular. In minutes. PAINA TÄTÄ NIIN NÄET SEURAAVAN SIVUN

Alere i. Molecular. In minutes. PAINA TÄTÄ NIIN NÄET SEURAAVAN SIVUN Alere i Molecular. In minutes. PAINA TÄTÄ NIIN NÄET N SIVUN Alere i yhdistää nopeuden ja tarkkuuden hyödyt. Enää ei tarvitse tehdä kompromisseja potilaiden testauksessa ja kliinisessä päätöksenteossa.

Lisätiedot

Varjoaineet ja munuaisfunktio. Lastenradiologian kurssi , Kuopio Laura Martelius

Varjoaineet ja munuaisfunktio. Lastenradiologian kurssi , Kuopio Laura Martelius Varjoaineet ja munuaisfunktio Lastenradiologian kurssi 6.-7.5.2015, Kuopio Laura Martelius S-Krea CIN AKI Contrast Induced Nephropathy Acute Kidney Injury Useimmiten munuaisfunktion huononeminen on lievää

Lisätiedot

RINNAN NGS PANEELIEN KÄYTTÖ ONKOLOGIN NÄKÖKULMA

RINNAN NGS PANEELIEN KÄYTTÖ ONKOLOGIN NÄKÖKULMA RINNAN NGS PANEELIEN KÄYTTÖ ONKOLOGIN NÄKÖKULMA Johanna Mattson dosentti ylilääkäri, vs. toimialajohtaja HYKS Syöpäkeskus 28.11.2016 1 RINTASYÖPÄ SUOMESSA 5008 uutta tapausta vuonna 2014 Paikallinen rintasyöpä

Lisätiedot

K&V kasvattajaseminaari 16.10.2005 Marjukka Sarkanen

K&V kasvattajaseminaari 16.10.2005 Marjukka Sarkanen An update on the diagnosis of proteinuria in dogs Oct 1, 2003 By: Johanna Frank, DVM, Dipl. ACVIM PLN: Vioittuneet munuaiskeräset (glomerulus) laskevat veren proteiinin (albumiini) virtsaan. Syitä: glomerulonefriitti

Lisätiedot

Farmakogeneettinen paneeli Geenitestillä tehokas ja turvallinen lääkehoito

Farmakogeneettinen paneeli Geenitestillä tehokas ja turvallinen lääkehoito Farmakogeneettinen paneeli Geenitestillä tehokas ja turvallinen lääkehoito VAIKUTTAVAA TERVEYSPALVELUA Farmakogenetiikka mitä ja miksi? Lääkehoitoihin tiedetään liittyvän huomattavaa yksilöllistä vaihtelua,

Lisätiedot

Yksinasuvan seniorin turvapalvelu. Mielenrauhaa lapsilleni ja minulle

Yksinasuvan seniorin turvapalvelu. Mielenrauhaa lapsilleni ja minulle Yksinasuvan seniorin turvapalvelu Mielenrauhaa lapsilleni ja minulle Anna läheisillesi mahdollisuus auttaa sinua hädän tullen Emfit QS turvapalvelu antaa senioreille mahdollisuuden turvallisempaan yksin

Lisätiedot

Elämä on 10 % sitä mitä sinulle tapahtuu ja 90 % sitä miten siihen reagoit

Elämä on 10 % sitä mitä sinulle tapahtuu ja 90 % sitä miten siihen reagoit MINÄKUVA JA ASENNE Johdanto Elämä on 10 % sitä mitä sinulle tapahtuu ja 90 % sitä miten siihen reagoit O losuhteet vaihtelevat mutta kytkeytyvät meihin siinä, miten me niihin asennoidumme. Tässä jaksossa

Lisätiedot

isomeerejä yhteensä yhdeksän kappaletta.

isomeerejä yhteensä yhdeksän kappaletta. Tehtävä 2 : 1 Esitetään aluksi eräitä havaintoja. Jokaisella n Z + symbolilla H (n) merkitään kaikkien niiden verkkojen joukkoa, jotka vastaavat jotakin tehtävänannon ehtojen mukaista alkaanin hiiliketjua

Lisätiedot

santasport.fi URHEILIJAN RAVINTO Yläkouluakatemialeiri vko 32 2015 Santasport Lapin Urheiluopisto I Hiihtomajantie 2 I 96400 ROVANIEMI

santasport.fi URHEILIJAN RAVINTO Yläkouluakatemialeiri vko 32 2015 Santasport Lapin Urheiluopisto I Hiihtomajantie 2 I 96400 ROVANIEMI santasport.fi URHEILIJAN RAVINTO Yläkouluakatemialeiri vko 32 2015 Santasport Lapin Urheiluopisto I Hiihtomajantie 2 I 96400 ROVANIEMI 2 11.8.2015 PALAUTUMINEN -kehittymisen kulmakivi - Harjoittelun tarkoitus

Lisätiedot

Biologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1)

Biologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1) Biologia Pakolliset kurssit 1. Eliömaailma (BI1) tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla

Lisätiedot

Kuulohavainnon perusteet

Kuulohavainnon perusteet Kuulohavainnon ärsyke on ääni - mitä ääni on? Kuulohavainnon perusteet - Ääni on ilmanpaineen nopeaa vaihtelua: Tai veden tms. Markku Kilpeläinen Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto Värähtelevä

Lisätiedot

Yläkouluakatemia viikot 6 ja 7 /2015

Yläkouluakatemia viikot 6 ja 7 /2015 Yläkouluakatemia viikot 6 ja 7 /2015 Suoliston vaikutus terveyteen Vatsa ja suolisto ovat terveyden kulmakiviä -> niiden hyvinvointi heijastuu sekä fyysiseen että psyykkiseen hyvinvointiin Jopa 80% ihmisen

Lisätiedot

DNA Tiina Immonen, FT, yo-lehtori HY Biolääketieteen laitos, Biokemia ja kehitysbiologia

DNA Tiina Immonen, FT, yo-lehtori HY Biolääketieteen laitos, Biokemia ja kehitysbiologia DNA 3.3.2015 Tiina Immonen, FT, yo-lehtori HY Biolääketieteen laitos, Biokemia ja kehitysbiologia Koordinaattori, Master s Degree Programme in Translational Medicine (TRANSMED) 1 Sisältö DNA:n rakenne

Lisätiedot

AKKREDITOITU TESTAUSLABORATORIO ACCREDITED TESTING LABORATORY FIMLAB LABORATORIOT OY

AKKREDITOITU TESTAUSLABORATORIO ACCREDITED TESTING LABORATORY FIMLAB LABORATORIOT OY T043 Liite 1.05 / Appendix 1.05 Sivu / Page 1(5) AKKREDITOITU TESTAUSLABORATORIO ACCREDITED TESTING LABORATORY FIMLAB LABORATORIOT OY FIMLAB MEDICAL LABORATORIES LTD Tunnus Code Yksikkö tai toimintoala

Lisätiedot

Maatalous-metsätieteellinen tiedekunta Metsien ekologia ja käyttö

Maatalous-metsätieteellinen tiedekunta Metsien ekologia ja käyttö Helsingin yliopisto, 0.5.01 Tehtävä 1: Pisteet /5 pistettä B-OSA, 0 p. Vastaa johdonmukaisesti kokonaisilla lauseilla. Älä ylitä annettua vastaustilaa! 1. Kuvaa sienten tehtävät metsäekosysteemissä (5

Lisätiedot

Nikotiiniriippuvuus. Sakari Karjalainen, pääsihteeri Suomen Syöpäyhdistys ja Syöpäsäätiö

Nikotiiniriippuvuus. Sakari Karjalainen, pääsihteeri Suomen Syöpäyhdistys ja Syöpäsäätiö Nikotiiniriippuvuus Sakari Karjalainen, pääsihteeri Suomen Syöpäyhdistys ja Syöpäsäätiö 8.2.2016 1 Miksi nikotiiniriippuvuus on tärkeä asia? Tupakan nikotiini aiheuttaa fyysistä riippuvuutta. Tupakkariippuvuuteen

Lisätiedot

Itsensä tunteminen ja johtaminen kurssi. Riitta Salomäki, osastonhoitaja, Otaniemi Kati Kauppala, vastaava fysioterapeutti, Töölö

Itsensä tunteminen ja johtaminen kurssi. Riitta Salomäki, osastonhoitaja, Otaniemi Kati Kauppala, vastaava fysioterapeutti, Töölö Itsensä tunteminen ja johtaminen kurssi Riitta Salomäki, osastonhoitaja, Otaniemi Kati Kauppala, vastaava fysioterapeutti, Töölö Hyvä arki Luennon tavoitteena on lisätä tietoa omaan hyvinvointiin vaikuttavista

Lisätiedot

MAITO-INNO. Maito uudet tutkimus ja tuotekehitys innovaatiot

MAITO-INNO. Maito uudet tutkimus ja tuotekehitys innovaatiot MAITO-INNO Maito uudet tutkimus ja tuotekehitys innovaatiot Raija Tahvonen, professori, Uudet liiketoimintamahdollisuudet Tuomo Tupasela, vanhempi tutkija, Uudet liiketoimintamahdollisuudet Sirja Viitala,

Lisätiedot

Eturauhassyövän uudet lääkehoidot

Eturauhassyövän uudet lääkehoidot Eturauhassyövän uudet lääkehoidot 24.04.2015 Petteri Hervonen, LT, Syöpätautien erikoislääkäri Docrates Syöpäsairaala, TAYS Yleistä Eturauhassyöpä on miesten yleisin syöpätyyppi Lähes 5000 uutta diagnoosia/vuosi

Lisätiedot

Vivago Domi -hälytyskriteerit

Vivago Domi -hälytyskriteerit Vivago Domi -hälytyskriteerit 100: Turvahälytys Care-kellosta tai Vivago Domi Point -tukiasemasta on muodostettu hälytys. 150: Poikkeava vireystila Kuva 1. Vivago Care -kello Kuva 2. Vivago Domi Point

Lisätiedot

Komplementtitutkimukset

Komplementtitutkimukset Komplementtitutkimukset Hanna Jarva HUSLAB ja Haartman-instituutti Bakteriologian ja immunologian osasto Komplementti osa luontaista immuunijärjestelmää koostuu yli 30 proteiinista aktivoituu kaskadimaisesti

Lisätiedot

Veterelin vet 4 mikrog/ml injektioneste, liuos naudalle, hevoselle, sialle ja kanille

Veterelin vet 4 mikrog/ml injektioneste, liuos naudalle, hevoselle, sialle ja kanille 1. ELÄINLÄÄKKEEN NIMI Veterelin vet 4 mikrog/ml injektioneste, liuos naudalle, hevoselle, sialle ja kanille 2. LAADULLINEN JA MÄÄRÄLLINEN KOOSTUMUS Yksi millilitra injektionestettä sisältää: Vaikuttava

Lisätiedot

Sirkadiseen kelloon liittyvät säätelyreitit ja niiden vaikutus liikeaktiivisuuteen Drosophila-kärpäsillä

Sirkadiseen kelloon liittyvät säätelyreitit ja niiden vaikutus liikeaktiivisuuteen Drosophila-kärpäsillä Pro Gradu -tutkielma Sirkadiseen kelloon liittyvät säätelyreitit ja niiden vaikutus liikeaktiivisuuteen Drosophila-kärpäsillä Hannele Kauranen Jyväskylän yliopisto Bio- ja ympäristötieteiden laitos Evoluutiogenetiikka

Lisätiedot

Teabepäeva korraldamist toetab Euroopa Liit Eesti riikliku mesindusprogrammi 2013 2016 raames

Teabepäeva korraldamist toetab Euroopa Liit Eesti riikliku mesindusprogrammi 2013 2016 raames Teabepäeva korraldamist toetab Euroopa Liit Eesti riikliku mesindusprogrammi 2013 2016 raames Eesti mesinike suvine teabepäev Koht ja aeg: Olustvere Teenindus- ja Maamajanduskooli ruumides, 11.07.2015.a.

Lisätiedot

Perinnöllisyys harvinaisten lihastautien aiheuttajana. Helena Kääriäinen Terveyden ja hyvinvoinnin laitos Tampere

Perinnöllisyys harvinaisten lihastautien aiheuttajana. Helena Kääriäinen Terveyden ja hyvinvoinnin laitos Tampere Perinnöllisyys harvinaisten lihastautien aiheuttajana Helena Kääriäinen Terveyden ja hyvinvoinnin laitos Tampere 17.11.2011 Mistä lihastauti aiheutuu? Suurin osa on perinnöllisiä Osassa perimä altistaa

Lisätiedot

LICENCE TO KILL - elävää ekotoksikologiaa

LICENCE TO KILL - elävää ekotoksikologiaa LICENCE TO KILL - elävää ekotoksikologiaa Olli-Pekka Penttinen, Dos., FT, yo-lehtori Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, Lahti Lahden tiedepäivä, Lahti Science Day 2012 27.11.2012, Fellmannia,

Lisätiedot

Sarkoomien syto- ja molekyyligenetiikkaa Iina Tuominen, FT Erikoistuva sairaalasolubiologi Tyks-Sapa-liikelaitos IAP:n kevätkokous 12.5.

Sarkoomien syto- ja molekyyligenetiikkaa Iina Tuominen, FT Erikoistuva sairaalasolubiologi Tyks-Sapa-liikelaitos IAP:n kevätkokous 12.5. Sarkoomien syto- ja molekyyligenetiikkaa Iina Tuominen, FT Erikoistuva sairaalasolubiologi Tyks-Sapa-liikelaitos IAP:n kevätkokous 12.5.2016 Iina.Tuominen@tyks.fi Genetiikan tutkimukset sarkoomien diagnostiikassa

Lisätiedot

Uusia lähestymistapoja aivojen rappeutumistaudien hoidossa

Uusia lähestymistapoja aivojen rappeutumistaudien hoidossa Uusia lähestymistapoja aivojen rappeutumistaudien hoidossa Mart Saarma, Biotekniikan Instituutti Helsingin Yliopisto 11.12.2007 Aivotutkimuksen haasteita: aivojen rakenteellinen ja toiminnallinen monimutkaisuus

Lisätiedot

Psyykkisten rakenteiden kehitys

Psyykkisten rakenteiden kehitys Psyykkisten rakenteiden kehitys Bio-psykososiaalinen näkemys: Ihmisen psyykkinen kasvu ja kehitys riippuu bioloogisista, psykoloogisista ja sosiaalisista tekijöistä Lapsen psyykkisen kehityksen kannalta

Lisätiedot

Rintasyövän perinnöllisyys

Rintasyövän perinnöllisyys Lääketieteellisen genetiikan kurssi 17.9.2012 Rintasyövän perinnöllisyys Perinnöllinen syöpäalttius - esimerkkinä rintasyöpä Kristiina Aittomäki, dos. ylilääkäri Genetiikan vastuuyksikköryhmä/huslab/hus

Lisätiedot

BIOLOGIAN KYSYMYKSET

BIOLOGIAN KYSYMYKSET BIOLOGIAN KYSYMYKSET Biologian osakokeessa on 10 kysymystä. Tarkista, että saamassasi vastausmonisteessa on sivut 1-10 numerojärjestyksessä. Tarkastajien merkintöjä varten 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 max 80p

Lisätiedot

203 Asetetaan neliöt tasoon niin, että niiden keskipisteet yhtyvät ja eräiden sivujen välille muodostuu 45 kulma.

203 Asetetaan neliöt tasoon niin, että niiden keskipisteet yhtyvät ja eräiden sivujen välille muodostuu 45 kulma. Pyramidi 3 Geometria tehtävien ratkaisut sivu 1 201 202 Saadaan tapaukset 1) Tason suorat l ja m voivat olla yhdensuuntaiset, mutta eri suorat, jolloin niillä ei ole yhteisiä pisteitä. l a) A B C A B C

Lisätiedot

Keuhkosyövän uudet lääkkeet

Keuhkosyövän uudet lääkkeet Keuhkosyövän uudet lääkkeet Jarkko Ahvonen Syöpätautien erikoislääkäri Tampereen yliopistollinen sairaala Sidonnaisuudet Asiantuntijapalkkio Boehringer Ingelheim, Bristol-Myers Squibb, Lilly, MSD, Roche

Lisätiedot

Evoluutio. BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma

Evoluutio. BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma Evoluutio BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma 1 Evoluutio lajinkehitystä, jossa eliölajit muuttuvat ja niistä voi kehittyä uusia lajeja on jatkunut elämän synnystä saakka, sillä ei ole päämäärää

Lisätiedot

VASTAUS 1: Yhdistä oikein

VASTAUS 1: Yhdistä oikein KPL3 VASTAUS 1: Yhdistä oikein a) haploidi - V) ihmisen sukusolu b) diploidi - IV) ihmisen somaattinen solu c) polyploidi - VI) 5n d) iturata - III) sukusolujen muodostama solulinja sukupolvesta toiseen

Lisätiedot

Sh Anne Huutoniemi Helsingin Uniklinikka

Sh Anne Huutoniemi Helsingin Uniklinikka Sh Anne Huutoniemi Helsingin Uniklinikka 10.2.2017 Vireystila UNI UNIPAINE VÄLITTÄJÄAINEET VALVE Vireystilan hienosäätöön Vireyttä lisäävät Unta tuottavat osallistuvat o Noradrenaliini o GABA o Sytokiini

Lisätiedot

Neandertalinihmisen ja nykyihmisen suhde molekyyligenetiikan valossa

Neandertalinihmisen ja nykyihmisen suhde molekyyligenetiikan valossa Neandertalinihmisen ja nykyihmisen suhde molekyyligenetiikan valossa Petter Portin Kysymys siitä, ovatko nykyihminen (Homo sapiens) ja neandertalinihminen (Homo neanderthalensis) kaksi eri lajia vai saman

Lisätiedot

Avainsanat: perimä dna rna 5`-ja 3`-päät replikaatio polymeraasientsyymi eksoni introni promoottori tehostajajakso silmukointi mutaatio

Avainsanat: perimä dna rna 5`-ja 3`-päät replikaatio polymeraasientsyymi eksoni introni promoottori tehostajajakso silmukointi mutaatio Avainsanat: perimä dna rna 5`-ja 3`-päät replikaatio polymeraasientsyymi eksoni introni promoottori tehostajajakso silmukointi mutaatio Perinnöllinen informaatio sijaitsee dna:ssa eli deoksiribonukleiinihapossa

Lisätiedot

Saattohoito nyt, huomenna ja 2030. Juha Hänninen 25.9.2014 Saattohoito nyt seminaari Kuntatalo, Helsinki

Saattohoito nyt, huomenna ja 2030. Juha Hänninen 25.9.2014 Saattohoito nyt seminaari Kuntatalo, Helsinki Saattohoito nyt, huomenna ja 2030 Juha Hänninen 25.9.2014 Saattohoito nyt seminaari Kuntatalo, Helsinki Onko kuolema sairaus? Onko kuolevan hoito lääketiedettä? Tarvitaanko lääkäriä kuolinvuoteen äärellä?

Lisätiedot

Adacolumn -hoito tulehduksellisten suolistosairauksien yhteydessä

Adacolumn -hoito tulehduksellisten suolistosairauksien yhteydessä Adacolumn -hoito tulehduksellisten suolistosairauksien yhteydessä Hellävarainen vallankumous IBD-tautien hoidossa Sisältö Maha-suolikanava...4 Haavainen paksusuolitulehdus...6 Crohnin tauti...8 Elimistön

Lisätiedot

Matematiikan taito 9, RATKAISUT. , jolloin. . Vast. ]0,2] arvot.

Matematiikan taito 9, RATKAISUT. , jolloin. . Vast. ]0,2] arvot. 7 Sovelluksia 90 a) Koska sin saa kaikki välillä [,] olevat arvot, niin funktion f ( ) = sin pienin arvo on = ja suurin arvo on ( ) = b) Koska sin saa kaikki välillä [0,] olevat arvot, niin funktion f

Lisätiedot

lääketieteen koulutuksessa nykytila ja haasteet

lääketieteen koulutuksessa nykytila ja haasteet Saattohoidon opetus lääketieteen koulutuksessa nykytila ja haasteet Leila Niemi-Murola dosentti, kliininen opettaja Anestesiologian ja tehohoidon klinikka HY/HYKS Esityksen sisältö Työelämässä olevat,

Lisätiedot

I. Mitä (eläin)fysiologia on?

I. Mitä (eläin)fysiologia on? I. Mitä (eläin)fysiologia on? Luento IV Tutkii eläinten ja niiden osien toimintoja. Tutkii elintoimintojen merkitystä sopeutumisessa ympäristöön. Tutkii toimintamekanismeja ja selittää toimintoja mekanismeista

Lisätiedot

Hankintailmoitus: Pohjois-Savon sairaanhoitopiirin kuntayhtymä/kiinteistöyksikkö : Puijon sairaalan Pääaula-alueen uudistus, Sähköurakka

Hankintailmoitus: Pohjois-Savon sairaanhoitopiirin kuntayhtymä/kiinteistöyksikkö : Puijon sairaalan Pääaula-alueen uudistus, Sähköurakka Finland Tender Hankintailmoitus: Pohjois-Savon sairaanhoitopiirin kuntayhtymä/kiinteistöyksikkö : Puijon sairaalan Pääaula-alueen uudistus, Sähköurakka Tarjoukset 6.5.2011 klo 15.00 mennessä osoitteeseen:

Lisätiedot

Naproxen Orion 25 mg/ml oraalisuspensio. 26.10.2015, Versio 1.2 RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO

Naproxen Orion 25 mg/ml oraalisuspensio. 26.10.2015, Versio 1.2 RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO Naproxen Orion 25 mg/ml oraalisuspensio 26.10.2015, Versio 1.2 RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO VI.2 VI.2.1 Julkisen yhteenvedon osiot Tietoa sairauden esiintyvyydestä Naproxen Orion on

Lisätiedot

Tasigna (nilotinibi) Tärkeää tietoa lääkehoidostasi

Tasigna (nilotinibi) Tärkeää tietoa lääkehoidostasi Tasigna (nilotinibi) Tärkeää tietoa lääkehoidostasi Tärkeää tietoa TASIGNA-hoidosta Mitä TASIGNA ON? TASIGNA on reseptilääke, jota käytetään Philadelphia-kromosomipositiivisen kroonisen myelooisen leukemian

Lisätiedot

- Kahden suoran johtimen välinen magneettinen vuorovaikutus I 1 I 2 I 1 I 2. F= l (Ampèren laki, MAOL s. 124(119) Ampeerin määritelmä (MAOL s.

- Kahden suoran johtimen välinen magneettinen vuorovaikutus I 1 I 2 I 1 I 2. F= l (Ampèren laki, MAOL s. 124(119) Ampeerin määritelmä (MAOL s. 7. KSS: Sähkömagnetismi (FOTON 7: PÄÄKOHDAT). MAGNETSM Magneettiset vuoovaikutukset, Magneettikenttä B = magneettivuon tiheys (yksikkö: T = Vs/m ), MAO s. 67, Fm (magneettikenttää kuvaava vektoisuue; itseisavona

Lisätiedot

Sytosoli eli solulima. Sytosoli. Solunsisäiset rakenteet, kalvostot ja proteiinien lajittelu (Chapter 12 Alberts et al.)

Sytosoli eli solulima. Sytosoli. Solunsisäiset rakenteet, kalvostot ja proteiinien lajittelu (Chapter 12 Alberts et al.) Solunsisäiset rakenteet, kalvostot ja proteiinien lajittelu (Chapter 12 Alberts et al.) Figure 12-1 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008) Sytosoli eli solulima Sytosoli määritellään operatiivisesti

Lisätiedot

Miten suunnittelen potilaani kanssa progressiivisen harjoitusohjelman?

Miten suunnittelen potilaani kanssa progressiivisen harjoitusohjelman? Miten suunnittelen potilaani kanssa progressiivisen harjoitusohjelman? Arto Hautala, FT, THM, ft Laboratoriopäällikkö, Dosentti arto.hautala@verve.fi Liikuntalääketieteen tutkimusyksikkö Verve Research

Lisätiedot

Biohakkerointi terveyden ja suorituskyvyn optimointia

Biohakkerointi terveyden ja suorituskyvyn optimointia Biohakkerointi terveyden ja suorituskyvyn optimointia Liikuntalääketieteenpäivät 5.11.2015 Ville Vesterinen, LitM Kilpa- ja huippu-urheilun tutkimuskeskus Mitä biohakkerointi on? Biohakkerointi ymmärretään

Lisätiedot

HYKKI HERÄÄ! Koko koulun yhteinen aamuviritys

HYKKI HERÄÄ! Koko koulun yhteinen aamuviritys HYKKI HERÄÄ! Koko koulun yhteinen aamuviritys Kaikki liikkeelle yhdessä Miksi HYKKI HERÄÄ? Liikunta ja fyysinen aktiivisuus parantaa / kehittää / lisää muisti, tarkkaavaisuus, tiedonkäsittely- ja ongelmanratkaisutaidot

Lisätiedot

Opiskelijoiden nimet, s-postit ja palautus pvm. Kemikaalin tai aineen nimi. CAS N:o. Kemikaalin ja aineen olomuoto Valitse: Kiinteä / nestemäinen

Opiskelijoiden nimet, s-postit ja palautus pvm. Kemikaalin tai aineen nimi. CAS N:o. Kemikaalin ja aineen olomuoto Valitse: Kiinteä / nestemäinen Harjoitus 2: Vastauspohja. Valitun kemikaalin tiedonhaut ja alustava riskinarviointi. Ohje 09.03.2016. Laat. Petri Peltonen. Harjoitus tehdään k2016 kurssilla parityönä. Opiskelijoiden nimet, s-postit

Lisätiedot

Tietojärjestelmien tuottamien hälytysten käyttö infektiopotilaiden hoitopäätöksissä

Tietojärjestelmien tuottamien hälytysten käyttö infektiopotilaiden hoitopäätöksissä Tietojärjestelmien tuottamien hälytysten käyttö infektiopotilaiden hoitopäätöksissä Infektiolääkäri Sakari Vuorinen Terveydenhuollon ATK-päivät 30.05.2006 klo 10-10.30 Terveydenhuollossa 3 erilaista infektioista

Lisätiedot

Ellinghamin diagrammit

Ellinghamin diagrammit Ellinghamin diagrammit Ilmiömallinnus prosessimetallurgiassa Syksy 2015 Teema 1 - Luento 2 Tavoite Oppia tulkitsemaan (ja laatimaan) vapaaenergiapiirroksia eli Ellinghamdiagrammeja 1 Tasapainopiirrokset

Lisätiedot

HIV-pikatesti Jukka Suni osastonlääkäri HUSLAB / virologian osasto

HIV-pikatesti Jukka Suni osastonlääkäri HUSLAB / virologian osasto HIV-pikatesti Jukka Suni osastonlääkäri HUSLAB / virologian osasto WHO:n hyväksymiä HIV-pikatestejä Näitä käytetään USAssa FDA/USA: hyväksytyt HIVpikatestit OraQuick Advance - whole blood -oral fluid -plasma

Lisätiedot

kivunhoito.info Kivun kliininen fysiologia

kivunhoito.info Kivun kliininen fysiologia Kivun kliininen fysiologia Kliininen kivun fysiologia neurobiologia neurofarmakologia Kivunhoito.info: Kivun kliininen fysiologia 4:1 Kipu on epämiellyttävä sensorinen ja emotionaalinen kokemus, joka liittyy

Lisätiedot