Suomen Riista 47: 7585 (2001) Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: mikä on PohjoisAtlantin säävaihtelun (NAO) merkitys? Timo Helle, Ilpo Kojola & Mauri Timonen Ilmasto/la on ratkaiseva merkitys alueen kasvillisuuteen ja elätmist66n. PohjoisAtlantilla olevien matalaja korkeapaineiden keskusten sijainnin säänn6nmukaisesta vaihtelusta aiheutuvat itäja länsituulet vaikuttavat Euroopan j a PohjoisAmerikan taivien ankaruuteen. Itätuulten vuosina talvet ovat PohjoisEuroopassa kylmiä ja vähäsateisia, kun taas länsituulten kausina talvet ovat leutoja ja runsassateisia. Artikkelissa selvitetään Iumisuuden ja PohjoisAtlantin säävaihtelun yhteyttä PohjoisLapin poromääriin. Po hjoisatlantin ja sen reunaalueiden talvisten säävaihteluiden eräät peruspiirteet on tunnettu jo vuosisatojen ajan. Grönlannissa vuosina 177078 lähetyssaarnaajana työskennellyt tanskalainen H ans Egede Saabye merkitsi päiväkirjaansa seuraavan havainnon (van Loon & Rogers 1978): "Grönlannin talvet ovat ankaria, eivät tosin kaikki yhtä ankaria. Tanskalaiset ovat havainneet, että kun Tanskassa on erityisen kova talvi, silloin Grönlannissa on tavallista leudompaa, ja päin vastoin." Nykyisin tätä säävaihteluiden kiikkulautailmiötä kutsutaan NAO:ksi, joka o n lyhenne sen englannin kielisestä nimestä North Atlantic Oscillation (oscillation = heilahdus) (Rogers 1984). Vaikka ilmiö ei ole ollut tieteelle ennenkään vieras, mielenkiinto sitä kohtaan on räjähdysmäisesti kasvanut viimeisten vajaan kymmenen vuoden aikana. Esimerkiksi vuonna 1999 ilmestyi lähes kaksi sataa tutkimusta, joiden otsikossa tai tiivistelmässä NAO esiintyy. Syitä kasvavaan kiinnostukseen on kaksi. Ensinnäkin on käynyt selväksi, että NAO selittää merkittävän osan talvisten lämpötilojen, sademäärien, Iumisuuden sekä tuulen suuntien ja voimakkuuden vuosivaihtelusta laajalla alueella pohjo isen pallonpuo liskon lauhkeaa ja kylmää ilmastovyöhykettä; selvimmin NAO:n vaikutus tuntuu vyöhykkeellä, joka ulottuu PohjoisAmerikasta PohjoisAtlantin yli Euroopan kautta Pohjo isaasiaan (Hurrell 1995, Hurrell & van Loon 1997). Toinen ja vielä merkittävämpi seikka on NAO:n ilmeinen yhteys havaittuun ja odotettavissa olevaan ilmaston muutokseen (Wallace ym. 1995, Dickson 1997, Kerr 1997, Corti ym. 1999, Hurrell ym. 2001). Va ltaosa tutkimuksesta kohdistuu NAO:oon ilmasto tai säätieteellisenä ilmiö nä. Tähän mennessä on ilmestynyt kymmenkunta tutkimusta, joissa on kuvattu NAO:n vaikutuksia maaselkärankaisten lisääntymisen ajoittumiseen (Forchhammer ym. 1998, 1999), ruumiin koon muunteluun tai populaatiodynamiikkaan. Kahdessa jälkimmäisessä tapauksessa tutkimuskohteena on ollut pohjoinen hirvieläinlaji, jonka NAOkytkennät syntyvät talvisten sademäärien, Iumisuuden ja lämpötilojen välityksellä. NAOtarkastelussa omaan luokkaansa nousevat pitkien aikasarjojensa ja intensiivisen käyttäytymisekologiaa koskevan maastotyönsä ansiosta muutenkin maineikkaat Rhumin saarella Skotlannissa tehdyt saksanhitvitutkimukset (CluttonBrock ym. 1982) ja Isle Royalen hirvityöt PohjoisAmerikassa (Peterson & Page 1988). Hyvän yleiskuvan NAO:n vaikutuksista saa Postin & Stensethin (1999) tutkimuksesta, jossa on analysoitu seitsemän pohjoisen sorkkaeläinlajin tiettyjen ominaisuuksien ja NAO:n välisiä yhteyksiä. Artikkelimme kuvaa lyhyesti NAO:n toimintaperiaatteen, sen vaikutukset hirvieläinkantoihin ja kasvilllisuuteen sekä tarkastelee lopuksi voidaanko enontekiöläisen Käsivarren paliskunnan porojen vasaprosentin ja kannankehityksen vaihteluita selittää lumen määrän ja laadun sekä viime kädessä myös NAOilmiön avulla. 75
Photo Tinlo tielle Miten NAO toimii? 3 Länsituulet NAO on yksi ilmakehän luonnollisen vaihtelun ~ "0 Westeriies o minaispiineistä. Talvella Pohjo isatlantin y llä.s; 2 liikkuva n ilmamassa n matala ja korkeapa ineen 0 keskusten sijainti vaihtelee kahden ääriasenno n ~ välillä. Toisessa niistä matala sijaitsee Islannin ja 'iii 0 Q) korkea Ponugalii n kuuluvien Azorien tienoilla. '0 c 1 Tällöin keskusten välistä työntyy lännestä ( tuulet siis lännenpuo leisia) lämmintä ja kosteaa ilmaa <( Itätuulet Keski ja PohjoisEu rooppaan, mikä merkitsee z 2 Easteriies runsaita lumisateita suuressa osassa Fennoska n3 diaa. Po hjoisame rikan mantereen koillisosissa o n silloin kylmää ja vähäsateista. Toisessa ääriasennossaan ko rkea on Islannissa, matala Azoreilla. Kuva 1. PohjoisAtl antin säävaihtelua kuvaavan NAOindeksin vaihtelu vuosina 18642000. Indeksi kuvaa Silloin Euroopan talvinen sää o n kylmä ja vähäsanormalisoirua ilmapaineeroa Azoreiden ja Islannin väteinen, PohjoisA merikan k oillisosissa taas leuto ja lillä. runsassate inen. NAO:n eri vaiheita ja voimakku utta kuvataan Ftg. 1. Varlation tn. weather conditions tn Europe in 1864200 0 described by NAO index. 7be index is indekseill ä, jotka p erustuvat Islannin ja Azolien calculated as a normalize d atr pressure difference (tai lähialueid en) väliseen ilmanpaineeroon jo ubetween weatber stattons on the Azores and Iceland. lumaalisk uussa. Yleisimmi n käy tettyjä ovat Hurrellin (1995) ja Jonesin y m. (1997) indeksit, jo tka molemmat ulottuvat pitk älle 1800luvu lle. Indeksi on positiivinen Azorien ja Islannin ilmanpainemereisellä Norjan länsiranni ko lla tai Skotlanniseron o llessa suuri (m atala Islannin vaiheilla) ja sa), jollo in liikkuminen sekä ravinno n hankinta negatiivinen sen ollessa pieni (m atala Azoreilla). eri vaiheineen vaikeutuvat j a nostavat eläinten Länsituulte n luonnehti mat NAOposi tiiv iset t alenergiakustannuksi a ( Hobbs 1989). Tämä lisää vet ovat Euroopassa NAOnegatiivisia talvia selusein varsinkin alle 1vuotiaid en el äinten kuo lleivästi y leisempiä ( kuva 1). Erityisen vahvoja länsisuutta. v iitaukset ovat olleet 1900luvu n alussa, 1920Lumella on myös vuosien päähän tulevaisuu luvulla sekä ja 90lukujen vaihteessa, jo lloin teen heijastuvi a epäsuoria vaikutuksia. Naarailla NAO oli sekä voimakku udeltaan että kestoltaan kiristynyt energiatila nne, ja ravitsemustilan heikainutlaatu inen ilmiön tunnetun historian ajalta. kenemine n y leisemmin kin, jo htavat siihen, että Myös NAO:n jaksoittaisuudessa o n tapahtunu t kohdussa o levien sikiöiden kehitys hidastuu, ja muutos. 1800luvu lla heilahdus ääriasennosta toivasat syntyvät keskimääräistä pienikoko isempina seen tapahtui 2 3 v uoden välein, kun taas myöja kevyempi nä (Clutto nbrock & Albon 1983, Alhemmin jaksojen väli o n o llut y leisimmin 610 b on y m. 1987, Clutto nbrock y m. 1987). Tällaisten vuotta. vasojen kuolleisuus o n korkea, ja vaikka ne jäisivätkin eloon, kituliaista lähtö kohdista o n usein Esimerkk ejä muista hirvieläim istä seu rauksena kasvun ja muunkin kehityksen hidastumine n ja sukukyps yyden viivästymi nen 12 Postin & Stensethin (1999) analyysiin sisältyi 39 v uo della (Skog land 1985, Albon y m. 1987, Langaiemmin julkaistua havaintosa rjaa kesto ltaan kesvatn y m. 1996). Jos epäedullisia talvia on useita kimäärin 18 v uotta. Aikasarjat koskivat seitsemän peräjälkee n, populaatiossa on runsaasti nuo ria limärehtijäl ajin ( pohjo isten hirvieläinten lisäksi musääntymä ttömiä naaraita, jotka heikentävät merkana Grönlann in myskihärä t ja Skotlantiin istutekittävästi esimerkiksi vasaprosentilla (vasoja/100 tut soyalampaat) eri populaatio iden fenotyypp inaarasta) kuvanavaa lisääntym istulosta. siä (kuten ruumiin paino, kasvunop eus) tai dem oisle Royalen hitvet ovat k uvaava esimerkki siig rafisia (kuten syntyvyys, kuolleisuus, kannan tä, miten syy seuraussuhteiden määrittäm inen kasvu) ominaisuu ksia. mo nimutkaistuu, kun huomioon on otettava useitutkittu ominaisuus korrelo i NAO:n kanssa 28 ta muitakin lumen m ahdollisia epäsuo ria vaiku(72 o/o) aikasatjassa. Kahta saksanhir vipo pulaatio ta tuksia. Alkuperäisessä työssään Meach y m. (1987) (Norjan rannikko ja Skotlannin Rhum) lukuun totesivat, että v uotuiset vaihtelut lumipeitteen ottamatta leudot ja sateiset talvet osoittautu ivat vahvuudessa olivat tärkein hirvikanna n muutoseläimille epäedullisiksi. Runsassateisuus merkitten selittäjä. Kun Messier (1991) analysoi saman see yleensä vahvaa lumipeitettä (ei kuitenkaa n aineisto n ( käyttäen tasoitettuja arvoja), hän päätyi "" 6 YläLapissa porojen talviruokint a oli vähäistä ennen luvulla al kanuttavah va~umisten.talvien sarjaa. Käsivarren paliskunna ssa ruokinta rajoittui kahteen talveen, mutta momssa muissa pahskunmssa o': tullut normaalikäytäntö. Juha Valle levittämässä heinää Ailigastunturissa Kaldoatvm pahskunnassa ruokmnasta Utsjoella huhttkuussa 2001. Supplementary winterfeedlng ofretndeer was rare in northern Lapland until a sert~s <?fsnow.rtch winters began in the s. Supplemen talfeeding was restrlcted to two wlnters in the herding assoczatton of Kaswarsl, northwestern Finland, wbereas in many other berding associalions supplemental feeding has become a normal praclice. lopputulo kseen, jo nka mukaan lumella ei o llut mitään merki tystä, vaa n kannan kasvua säätelivät sudet ja korkeista tiheyksistä johtuva ravintokilpailu. Kolmanne ssa lsle Royalea koskevassa analyysissä Post ym. (1999) ottivat selittäväksi muuttujaksi myös NAO:n. Kannan kehityksen kannalta ratkaisevinta oli se, että vahva lumisina ( PohjoisAmerikassa NAOnegatiivisina) talvina hirvet kerääntyivät suppeille vähälumisille alueille. Mutta samoin tekivät myös sudet, jolloin niidenkin keskimääräin en laumakok o kasvoi. Seurauksena o li susien hitven pyynnin tehostumi nen: ne saivat saaliikseen päätä ko hti laskien kolminket taisen määrän hirviä vähälumisiin talv iin verrattuina. Hirvet vähenivät, ja pian myös susien lukumäärä kääntyi laskuun. Hitv ikannan o llessa aallonpoh jassa hirvien tärkein talv iravinto, nuoret balsamkuuset, elpyi kovan laidunnuksen jäljiltä. Sekä Meach ym. (1987) että Messier 0991) o livat omal Ia tavallaan oikeassa, mutta taustalla o leva NAO selittää sen, miksi v ähä ja runsaslum iset talvet muodostavat 610 v uo den periodeja ja saavat aikaan hirvikannassa selkeitä muutostrendejä ekologisine seurauksi neen. NAO ja kevätvih aota Useimpie n pohjoisten hirvieläinten talv irav into on sananmukaisesti puisevaa ja huo nosti sulavaa. Sillo inkin kun sulavuus ei o le o ngelma, kuten poronjäkälillä villien peurojen ja po ron ravinnossa, ravinnossa o n niukasti valkuaisai neita ja mi neraaleja ( mm. Nieminen 1985). Keväällä esiin puhkeavalla, runsaasti valkuaisai neita sisältäväliä ja help osti sulavalla vihreällä ravinnolla on tämän v uo ksi aivan ratkaiseva merkitys eläinten kunnolle ja kasvulle (White 1983, Klein 1990). Ajankohta, jolloin uutta vihreää rav intoa alkaa o lla saatavilla, riippuu ratkaisevasti maanpinn an paljastum isesta 76 77
lumen alta (Inouye & McGuire 1991, Walker y m. 1995). Post & Stenseth ( 1999) selvittivät Norjassa NAO:n vaikutusta kevätvihannan saatavuu teen tutkimalla 13 kasvilajin kukinnan ajo ittumisen vuosivaihtelua. Aineisto käsitti yhteensä 137 aikasatiaa keskimääräiseltä kestoltaan 44 vuotta. Kukinnan aikaruisajankohta o li yhteydessä NAO:oon 97 tapauksessa (71 o/o). Leudot ja k osteat NAOpositiiviset talvet varhaistivat yhdeksän lajin kukintaa. Ero NAOnegatiivisiin talviin oli 1326 vrk, ja se heijastui saksanhirvien kuntoon: ne saksanhirvinaaraat, jotka syntyivät varhaisen kukinnan keväinä, tuottivat ensimmäiset vasansa jo 2vuotiaina 1525 % todennäköisemmin kuin ne, jotka syntyivät myöhä isen kukinnan keväinä. NAOpositiiv isten taiv ien jälkeen kukinta kesti osalla l ajeista myös pitempään. Erityisen selvinä NAO:n vaikutukset ilmenivät ruohokasveilla maan etel äpuoliskolla. Varpujen kukintaan NAO:lla ei o llut vaikutusta. Vaikka runsassateisuus merkitsee Norjassa kapeaa eteläistä ja lounaista rannikko kaistaa lukuun ottamatta vahvaa lumipeitettä, keväiden l ämpimyys sai kuitenk in aikaa n varhaisemman kukinnan ja sitä ennen varhaisemman lumipeitteen häviämisen. Käsivarren porot Hitv ieläinten heimossa peuran Rangifersuvulla o n selvästi pohjoisin levinneisyys. Maa o n lumen peitossa vähintään 67 kuukautta vuodessa. Rav inno n saaminen esiin lumen alta etukoparoilla kuopsuttamalla ei o le liikkeenä k ovin energiaa kuluttavaa, vaan kaivamisen korkeat energ iakustannukset syntyvät siitä, että ravinno nsaanti aikayksikköä kohti pienenee, ja vaikeissa lumio losuhteissa myös ravinnon l aatu ( heikosti sulav ia varpuja poronjäkälien tilalle) heikkenee syöruistarkkuuden kasvaessa (Th ing 1977, H elle 1984). Vapaasti liikkuvissa peura ja karibupopulaatioissa eläimet pyrkivät välttämään alueita, jo illa lumen syvyys y littää 5065 cm (Formozov 1948, Pruitt 1959, B ergerud 1974, LaPerriere & Lent 1977). Po ro nhoidossa lumi o n suurempi o ngelma, sillä eläinten liikkumista on rajoitettu paimentamaha tai valtakuntien ja paliskuntien rajat ( ja niille rakennetut aidat) estävät poroja siirtymästä alueelta toiselle lumitilanteen mukaan. Ääritapauksissa porot joutuvat kaivamaan ravintonsa y li metrisen hangen läpi (H elle 1984). Lumesta jo htuv ia vaikeuksia kärjistää po ronhoido lle usein tyypillinen voimakas laidunten kuluminen. Tutkimusalueemme Käsivarren paliskunta sijai tsee Enontekiö llä. Pintaalaltaan paliskunta (4 852 km2 ) on maan toiseksi suurin: etelärajalta pohjo isi mpaan kolkkaan Haitilie on matkaa 78 130 km. Paliskunnan eteläosassa on jonkin verran mäntymetsää; tunturikoivun metsänraja kulkee no in 350 metrin korkeudella merenpinnan yl äpuolella, mutta muuten alue o n tunturiylänköä. Analyysimme perustuu paliskunnan vuosien 19612000 poroluetteloihin, jo ista ilmenee mm. naaraiden, urosten ja vasojen määrä. Kahden v iimeisen vuoden vasaprosentit ovat kuitenkin arvioita, ja ne koskevat luonnonlaitumilla ilman ruokintaa eläneitä poroja.yasaprosentteja (vasat/100 naarasporoa) ja porokannan muutosta tarkasteltiin sekä alkuperäisillä että liukttvilla keskiarvoilla Postin & Stensethin ( 1999) esittämällä tavalla ( kuva 2). Lisäksi kävimme läpi paliskunnan vuosikenomukset, joissa o n lyhyesti luonnehdittu säiden vaikutusta poronhoitoon; tarkimmin on kirjattu lumesta johtuvat ravinnonsaantivaikeudet Säätiedot ovat peräisin Ilmatieteen laitoksen Kilpisjärven sääasemalta. Sadesummalla tarkoitamme lokahuhtikuun kokonaissademäärää. Lumiindeksi o n laskettu summaamalla y hteen kuun 15. päivän lumen syvyydet (Meach ym. 1987). Käyttämäm me NAOindeksi on Jo nesin y m. ( 1997) periaatteella laskettu (joulumaaliskuu) ja löytyy intem et osoitteesta 100 1990 2000 2000 1990 2000 1990 2000 www.cru.uea.ac.uklcru/data!nao.btm. Käytettyjen säämuuttujien vuosivaihtelu o n esitetty kuvassa 3. Ensiksi selvitimme, ovatko vasaprosentin ja kannan muutoksen v uosivaihtelut riippuvaisia kannan tiheydestä. Paliskunnan vuosikertomuksissa jäkälälaitumet todetaan toistuvasti heikkokunto isiksi jo 1950luvulla. Yllättävää kyllä kumpikaan tarkastelluista muuttujista ei o llut riippuvainen po romääristä (tiheyd estä), vaikka alhaisimman ja korkeimman po ro määrän ero o n o llut 4kettainen. Huonoja vasavuosia oli luvulla suhteellisen alhaisilla poromäärillä, ja kaikkein heiko immat vasavuodet o livat 1990luvulla suuren ro mahduksen jälkeen lukuun verrattavilla poromäärillä (kuva 2). Po romäärän lähes yhtäjaksoisen, IUV\111 puolivälissä alkaneen ja luvun puoleen väliin päättyneen kasv\m mahdollistivat hyvät vasav\to det. Toteamus, että vasaprosentti ei o le o llut tiheydestä tiippuvainen, sisältää kuitenkin varauksen. Talvilaidunten ku nto määräytyy kumulatiivisesti useiden edeltävien V\tosien poromäärien perusteella ( Kojo la & H elle, julkaisematon). Poron kannalta tärkeimpien ravintok asvien, poronjäkälien, vuotuinen painonkasvu o n vain 11 prosenttia (Kärenlampi 1973), joten jäkälikkö reagoi hitaasti laidunnuspaineen vä henemiseen porokannan rom ahduksen jälkeen. Siksi on mahdo llista, joskin tutkimuksellisesti vaikeasti osoitettavissa, että suunen poromäärien aiheuttama laitumen kuluminen voi vaikuttaa esimerkiksi vasaprosenttiin useiden vuosien viiveillä ja on silloin yleensä yhteydessä vaikeisiin lumiolosuhteisiin. 1990 Vuosi,year Kuva 2. Poromäärän kehitys ja poromäärän vuotuinen muutos Käsivarren paliskunnassa vuosina 19612000 (m uutos = (N,, 1 N,)/ N,, missä N kokonaisporom äärä vuonna t, N, 1 = kokonaisporomäärä seuraavana vuonna). ' Oikeanpuoleisissa kuvissa tasoitetut arvot. Fig. 2. Populalion stzes and changes of semtdomestlcated reindeer in 1961 2000 in the herding association of Käsivarsi, n~rthwestern Finnish Lap/and (change (N, 1 N)IN,, where N, populalion size in year 1, N,. 1 = popu/alion stze m year t + 1). Smoothed values on the rtght. Lumisuurta kuvaajat muuttujat o livat osittain yhteydessä to isiinsa (kuva 3). Sadesumma kon eloi positiivisesti sekä lumiindeksin (r = 0.638, P < 0.001) että lumen sulamisajankohdan ( r = 0.480, P < 0.05) kanssa, joka vaihteli 8. toukokuuta ja 15. kesäkuuta vä lillä. Lumiindeksin ja lumen sulamisen yhteys o li v ielä vahvempi ( r = 0.635, p < 0.01), ts. kesä tuli myöhään runsaslumisen talven jälkeen. Tulos on j uuri päinvastainen kuin mitä Post & Stenseth (1999) totesivat kasvien kuk innan ajoittumisen perusteella Norjassa (valtaosa aineistosta m aan eteläpuolisko lta), missä runsaslumisuus liittyi lauhaan talveen ja nopeaan lumen sulamiseen. Vasaprosentit korreloivat negatiiv isesti sekä sadesumman ( r = 0.337, P < 0.05) että lumensulamisajankohdan kanssa ( r = 0.355, P < 0.05). Lumiindeksillä ja vasaprosentilla ei sen sijaan 79
900 700 800 600 E' 700 E...5. 500 ~)( 600 ~E' ~~ E.. c.s :J:::: 400 :r ~ 500 [l.j!! E o "0.s :J c:...jc/) 400 t:1) :cu.s >~ ~~ 300 300 200 200 100 1990 2000 1990 2000 50 6 40 4 '[~ 30 0 ~~ :cu c: <1) c... 20 G>O <( 2 z 0 E~ 2.3a 10 4 c..s? ClS <1) 1lE 111 cu.j!? > o o... 80 70 60 50 oo 40...... :;:.<1) ClS ~ <1) 30 ~8 20 Ei jäätä Noice 10 ~...~~...1~~_.~~ 200 300 400 500 600 700 800 900 Lumiindeksi Snowindex _] Jäätä Iee 200 300 400 500 1 1 1 1 1 1 600 700 800 900 Kuva 4. Vasaprosentin riippuvuus lumiindeksistä Käsivarren paliskunnassa. Lumisuus ja jäkälän jäätyminen selittivät vasaprosentin VliOSivaihtelusta 53.7 %. Fig. 4. Relalionship between ca(f p roduction and snow index in the herding association of Käsivarsi. Snow index and tee explained 53. 7% of the yearly variation in caif production. 0 {) 1990 2000 1990 2000 Vuosi,year Kuva 3. Lumiindeksin, sadesumman, lumenlähtöpäivän (1 = 1. toukokuuta) ja NAO:n Vli OSivaihtelu Käsivarren paliskunnasssa. Fig. 3. Yearly varialion in snow index, rainfall, ttme of snow me/1 (1 = 1 May) and NAO index in the herdtng association of Käsivarsi. näyttänyt olevan yhteyttä keskenään. Tulos o li yllättävä, sillä lumiindeksillä on pystytty selittämään sekä teuraspainojen että vasaprosentin vuosivaihtelua (Kumpula & Nieminen 1992, H elle & Kojola 1994). Selitys on kuitenkin yksinkertainen. Vasatuottoa alentavia ravinnonsaantivaikeuksia ilmenee paitsi erityisen vahvalumisina myös ns. jäätikkötalvina, jolloin jäkälä ja muu kasvillisuus jäävät jääkuoren alle tai kokonaan jään sisään. Seuraukset ovat Käsivarren kaltaisessa tunturipa 80 liskunnassa paljon kohtalokkaammat kuin siellä, missä poroille on tajjolla vaihtoehtoista ravintoa, joko puilla kasvavaa luppoa tai poroille vatt a vasten järjestettyä lisäruokintaa. "Huono pohja" syntyy yleensä alkutalven vaihtelevissa säissä: voimakas suojasää tai vesisade kostuttavat lumen, jonka seuraavat pakkaset jäädyttävät; pahimmillaan laidun "on kuin luistinrata". Paliskunnan vuosikertomukset mainitsevat tarkastelujaksolta kuusi vaikeaa jäätikkötalvea. Täl löin keskimääräinen vasaprosentti (29.8) o li selvästi alhaisempi kuin "normaalitalvina" (57.6). Kun jäätikkötalvet suljetaan analyysistä, lumiindeksin ja vasaprosentin välinen korrelaatio osoittautui vahvaksi (kuva 4). Yhdessä lumiindeksi ja jäkälän jäätyminen selittivät 53.7 o/o (P < 0.001) vasaprosentin vuosivaihtelusta. Yksittäisen lumitekijän ja porokannan muutosten väliset yhteydet o livat satu nnaisia. Suhteellinen populaation muutos korreloi negatiivisesti lumensulamisajankohdan kanssa (r = 0.382, P < 0.05), samoin kannan kasvu (r = 0.340, P < 0.05). Varhainen kevään tulo on poro ille eduksi, vaikka vihreän ravinnon ilmestym inen ei ole Käsivarressa välttämättä yhtä selvästi riippuvainen lumensulamisajankohdasta kuin esimerkiksi Etelä ja I<eskiNotjassa (v t. Post & Stenseth 1999). Lumen sulaminen merkitsee kuitenkin ravinnonsaannin helpottumista. Se, että lumensulamisajankohta nousee analyysissä näin keskeiseksi, on ilmeinen sattuma. Lumensulamisajankohta korreloi sekä sadesumman että lumiindeksin kanssa, joten porokannan heilahtelut liittyvät taivien lumisuuteen yleisemmällä tasolla. Yhteydet NAO:oon Vasaprosentin NAOyhteydet jäivät heikoiksi, sillä sadesumma ja NAO eivät korreloineet keskenään ainakaan suoraviivaisesti, vaikka nimenomaan tällainen korrelaatioyhteys on todettu monissa aikaisemmissa (Hurrell1995) ja myös Lappia koskevissa tutkimuksissa (Timonen, julkaisematon). Vaikutuksensa voi olla sillä, että ajanjakso, jolle sadesumma ja NAO laskettiin, eivät olleet identtiset: edellinen kattoi loka huhtikuun, jälkimmäinen joulumaaliskuun. Selvimmin muista poikkesi talvi 199697, jonka sadesumma oli koko 39vuotisen aikasatjan korkein, mutta NAOindeksi selvästi miinuksella. Kannan muutoksen ja NAO:n väliset yhteydet osoittautuivat sen sijaan vahvoiksi. Käytimme analyysissä kahden vuoden tasoitettuja keskiarvo 81
. 0.2 Q) (1) ~ 0 (1) c: 5.2 E]i c 0.1 og. :BC1l.s Q) 0.0 0.1 c: 0.2 &6 0.3.!!!o, ::J Talvi o n poroille kovaa aikaa. Lumipeitteen vahvuus ja kovuus ovat tärkeimpiä vasaprosentliin ja kannan kehitykseen vaikuttavia tekijöitä. Kannan muuto kset ovat selvästi yhteydessä myös Pohjoissäävaihteluun Atlantin (NAO). ~ ~Q. 0.<11 {).4 4 Photo Veikko Vaso.nu ' 3 2 1 0 0 2 3 4 NAO Winter fs a difftcult season for relndeer. Snow depth and bardness arp a mong the most tmportant factors a.ffecting calf productlon and populallon stze of reindeer. Changes tn populatlon density are assoctated u>ith North Atlanttc weatber oscillatton as ux!/1. Kuva 5. Poromäärän vuotuisen muutoksen ( kahd en vuoden liukuva keskiarvo, viive 2 vuo lla) yhteys NAO:oon 2 (k ahden vuoden liukuvana keskiarvona). Negatiiv isilla NAO:n arvo illa r = 0.35, P 0.019, positiivisilla r = 0.4 1, p < 0.001. Fig. 5. Relattonship between yearty change in populalion size of reindeer ( moving av;rage over 2 year.:, lag 2 years) and NAO index (moving average over 2 years). At negative va/ues of NAO m dex,.. 0.35, P = 0.019, at poszttve values r? = 0.41, P < 0.001. ja ja kahden v uoden viivettä NAO:n ja kannan muutoksen välillä Postin & Stensethin (1 999) esittämällä tavalla. Kannan muuto kset o n esitetty kuvassa 5 jaoteltuina NAOpositiivisiin ja NAOnegatiiv isiin talviin. Korrelaatio oli tilastollisesti m erkitsevä ku mmassak in tapauksessa ( negatiiv iset NAOarvot: r = {).592, P = 0.019 ja positiiviset arvot: r = {).640, P < 0.001). Kannan romahdukset o livat sitä tuntuvamp ia, mitä selvemmin NAOindeksi oli positiivinen, ts. niiden taivien jälkeen, jo llo in länsituulet olivat vallitsevia. Tulos o n y hdenmukainen Postin & Stensethin (1 999) seitsemää pohjo ista märehtijälajia koskev ien johtopäätösten kanssa. Näistä poiketen Käsivarren porokanta pieneni samalla tavalla myös silloin, kun negatiivisen NAO:n itseisarvo! kasvoivat. Tämä jakso aineistossamme ajoittui luvu lle, jo llo in mo net talvet o livat runsaslumisia vallitsevista itätuulista huo limatta ( kuvat 1 ja 3). Kysymys ei o llut pelkästään Kilpisjärven ympäristöä koskevasta paikallisesta ilmiöstä, sillä vahvalumiset talvet poro kannan romahd uksineen koskivat tuollo in myös Inaria ja Utsjokea (Paliskuntien poroluettelot ja vuosikertomukset). Runsasluminen j a silti N AO negat iiv inen tal vi 199697 o soittaa, että 82 ilmiö ei rajo itu ajallisesti pel kästään luvulle. Y lälapissa on alueita, jo issa m aasto ko hoaa kohti länttä ja jo tka ovat siten potentiaa lisia sad emaksimeja idän (ja ko illisen) puo leisilla virtauksilla, jollo in kosteus o n lähtö isin sulana pysyvältä Barentsinmerellä. Mahd oto nta ei o le sekään, että NAOnegatiiv isten tai v ien i tätuuliin seko ittuu myös vo imakkaita läntisiä virtauksia. Loppupäätelmiä Perioteeilisessä tu nturipo ro nhoidossa, rmssa porot pidettiin k oossa paimennuksen avulla läpi talven, "k aivoksen" laatu oli jatkuvan tarkkailun ja huolen aihe: poro paimen ki innitti suksisauvansa to iseen päähän pienen lap io n, jo lla saatto i kätevästi tutkia lumen syvyyttä, kovuutta ja lumen alla olevan jäk älän määrää. Lu men syvyys ja kovuus oso ittautuivat tässäk in tutk imuksessa tek ijöi ksi, jotka parhaiten selittävät vasaprosentin vuosivaihteluita poro nhoito tapojen muutoksista huo limatta. Jakson alk upuolella Käsivarren poro t olivat v ielä tiukassa paimennuksessa, mutta mootto rikelkan k äyttöön oton jälkeen porot ovat voineet v alita laitumensa vapaammin. Viimeisten kolmenky mmenen vuoden aikana Suomen poronho idossa porojen ravinnonsaantivaikeuksia o n helpotettu talviruo kinnalla. Aluksi sillä korvattiin vanhojen metsien hakkuissa vähenty nyttä luppoa, myöhem min myös poron jäkälän niukkuutta. Erityisen voimaperäisi ä ruok inta on ollut vahvalumisina talv ina ( Helle & Kojola 1993). Y läla pissa ruo kinta o li vähäistä ennen luv un lopp ua. Jälk ikäteen o n nähtävissä, että siellä ruok innan tehostu minen ajo ittuu viimeisen vo imakkaan länsinaojakson vaikeisi in talviin, jo llo in lunta tuli "enemmän ku in miesmuistiin". Tutkimassamme Käsivarren palisku nnassa ruokintaan turvauduttiin kannan rom ahduksen jälkeen 1990luvun lo p un kahtena peräkkäisenä jäätikkötalvena. "Se joka pitää perinteestä k iinni, eikä ruoki, o n kohta poroto n". Talviruokinnan ja laidunekologian suhde on k uitenkin ongelmallinen: jos ruokinnan avulla p idetään yllä liian suuria poro määriä, seurauksena on laid unten entistä pahempi kulu minen ja syvenevä ruokintakierre ( Helle y m. 1998). Täm än vuo ksi määrävälein to istuvat laiduninventoinnit bio massamäärityksineen (ks. esim. M attila 1998) ovat edelleen aivan y htä tärkeitä kuin aikana, jo llo in talviruokintaa ei v ielä käytetty. Toinen tärkeä käytännö n näköko hta liittyy NAO:n ennustettavuuteen, joka o n tällä hetkellä v ilk kaan tutkimuksen kohteena. j os hyvät ja huonot v uodet esiintyvät useiden v uosien mittaisina jakso ina edes jotenkin ennustettavalla tavalla, tietoa voi tai siin käyttää esimerkiksi porol uvun säätelyyn, ruokintatarpeen ennakointiin ja paliskunnan toiminnan suu nnitteluun ylipäänsä. Kiitokset. IGitämme Aarno Nivaa ja Unna Tuiskua poro ja säätietojen k okoamisesta sekä Heikki Tuo menvittaa ja nimetöntä arv io ijaa hyödy llisistä huo mioista käsiki rio ituksen aiempaan versioon. Sununary: Impact of snow covcr on thc rcindeer population in Käsivarsi, NW Finland : Is North Atlantic weathc r oscillatio n (NAO) involved? North Atlant ic Oscillat ion (NAO) has appeared as a useful tool in explaning pheno typic variatio n and populat io n trends in several no rthem vertebrate species. This article presents the basic mechanism of NAO, rcfers brietly to its biological consequences, and examines w hether the w inter w eather co nclitio ns influencing the reproductio n and mot1ality of semiclomesticatecl reindeer are related to NAO ind ices in the herd ing association o f Käsivarsi, northw estem Finnish Lapland. Du ring w inter there are two ext reme positions for high and low p ressure centres in the North At lantic reg ion. ln the first, the low pressure centre is located near Iceland and high pressu re centre near the Azores, ancl westerly w inds are prevailing. W inter in nonhern Eu ro pe is mild and rainy w hereas cold and dty in northeastern pans o f the Nonh A merican continent. ln the second, the situation is the opposite, and easterly w inds do minate: w inter in northern Europe tends to be dry and colcl w hereas mild and rainy on the other side of the Atlantic O cean. These extreme condit ions follow each other w ith a cen ain regularity. NAO inclices are basecl on recorclecl air pressure clifferences in Decem 83
bermarch between lceland and the Azores, and they date back to the 19'11 century. NAOpositive winters dominated by westeriies are much more common than NAOnegativ e w inters in Europe (Fig. 1). A chan ge in the rhythm appears to have taken place: 23 year 11 cyclicity dominated the 19' century w hereas later a 610 years' cycle length has been more comm on. Variation in the characteristic s o f the reindeer population and in the weather parameters in 19642000 in our study area are illustrated in Figs 2 and 3, respectively. During the period of 19612000, the calf percentage (calves/ 100 females) ranged between 10 and 75 and w as no t dependent o n the density. The calf percentage correlated negatively with precipitation in OctoberApril and the time of snow melt. During the period of 6 w inters with severe ice formation in early w inter a considerably lower calf percentage resulted when compared w ith other w inters. When winters with ice formation were excluded from the analysis, the calf percentage correlated w ith the snow index expressed as the sum of snow depths on the 15th day in each month. Iee formation and the snow index explained together 53.7% of the yearly variatio n in calf percentage (Fig. 4). The number of reindeer varied from 4,500 to 20,000 animals w ith a peak in the mids (see Fig. 2). The relative population change and the growth rate were negatively related to the time of snow melt. No doubt, an early spring is advantageou s to reindeer, but the result likely overestimates the imponance of snow melt, which in turn was correlated w ith the probably more innuentialto tal precipitation and snow index. The correlation between calf percentage and NAO remained weak. This was largely due to the exceptional w inter of 19961997 w ith a peak precipitation while the NAO index was clearly negative. Populat ion changes correlatecl w ith the NAO index with a 2 year time lag. The most drastic crashes followecl the srrongly positive NAO winters around 1990. Contrary to earlier findings in cervids, major declines in the number of reindeer also took place after winters w ith highly negative NAO indices, i.e. in the mids in our materia! ( Fig. 5). These same patterns in reproduction and population dynamics are also eviclent in many other hercling associations in nonhemmost Lapland. Difficult snow conditions occurring frequently from the late s onwards, have forced rei ndeer owners 10 arrange emergency or supplementa l feeding, which drastically increases the costs of reindeer m anagement. Kirjallisuus/ R eferences Albon, S., CluttonBroc k, T. & Gu inness, F. E. 1987: Early developmen t and population dynamics in red cleer. 11. Densityinde pendent effects ancl cohort variation. ]. Anim. Ecol. 56: 6981. Bergerud, A. T. 1974: The role of the environment in the aggregation, movement and d isturbance behaviour of caribou. Teoksessa/ In: Geist, V. & Walther, F. (toim./eds), The behaviour o f ungulates and its relation to management, pp. 552584. IUCN Publ. New Ser. Morges. Switzerland. CluttonBroc k, T. H. & Albon, S. D. 1983: Climatic variation and body weight of red deer. J. Wildl. Manage. 47: 11971201. CluttonBroc k, T. H., Guinness, F. E. & Albon, S. D. 1982: Red deer. The behaviour and ecology of two sexes. Chicago University Press. Chicago. 84 CluttonBroc k, T. H., Major, M., Albon, S. D. & Guinness, F. E. 1987: Early development and population dynamics in red deer. 1. Density dependent effects on juvenile survival.]. Anim. Ecol. 56: 53Q7. Coni, S., Molteni, F. & Palmer, T. N. 1999: Signarure of recent climate change in frequencies of natural atmospheric circulation regimes. Nature 398: 799 802. Dickson, B. 1997: From the Labrador Sea to global change. Nature 386: 649Q50. Forchhamme r, M. C., Post, E. & Stenseth, N. C. 1998: Breeding phenology and climate. Nature 391: 2930. Forchhamme r, M. C., Post, E. & Stenseth, N. C. 1999: The North Atlantic Oscillation: interactions between climatic and biological processes. NSN Newsletter 24: 1014. Formozov, A. N. 1948: Snow cover as an integral factor of the environment and its imponance in the ecology of mammals and birds. English translation 1969, Boreal Institute, Univ. of Alberta, Occas. Publ. 1: 1141. Helle, T. 1984: Foraging behaviour ofthe semidomestic reindeer ( Rang ifer tarandus L.) in relation to snow in Finnish Lapland. Repons from the Kevo Subarctic Research Station 19: 3547. Helle, T. & Kojola, 1. 1993: Reproduction and monality of Finnish semidomest icated reindeer in relation to density and management strategies. Arctic 46: 72 77. Helle, T. & Kojola, 1. 1994: Body mass variation in semidomesticated reindeer. Can. ]. Zooi. 72: 681 688. Helle, T., Niskanen, M. & Niva, A. 1998: Jäkäläpeitteen vaikutus männyntaimi en kasvuun. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 678: 5~ (in Finnish). Hobbs, N. T. 1989: Linking energy balance to stuvival in mule deer. Wildl. Monogr. 101: 139. Hurrell,]. W. 1995: Decadal trends in the North Atlantic Oscillation : regionaltem peratures and precipitation.science 269: 676Q79. Hurreii,J. W. & van Loon, H. 1997: Decadal variations in climate associated with the North Atlantic Oscillation. Climate Change 36: 310326. 1lurrell, ]. W., Kushnir, Y. & Visbeck, M. 2001 : The North Atlantic Oscillation. Science 291 : 603Q05. Inouye, D. W. & McGuire, A. D. 1991: Effects of snowpack on t iming and abundance of nowering in Delphinium nelsonii (Ranunculaceae): implications for climate change. Am. J. Bot. 78: 9971001. Jones, P. D., Jönsson, T. & Wheeler, D. 1997: Extension to the North Atlantic Oscillation using early measuremental pressure observations from Gibraltar and southwest Iceland. lnt. Climatol. 17: 14331450. Kerr, R. A. 1997: A new driver for the Atlantic's mood and Europe's weather. Science 275: 754755. Klein, D. R. 1990: Variation in quality of caribou and reindeer forage plants associated with season, plant part, ancl phenology. Rangifer, Special lssue 3: 123130. Kumpula, J. & Nieminen, M. 1992: Pastures, calf production and carcass weights of reindeer calves in the O raniemi cooperative, Finnish Lapland. Rangifer 12: 93104. Kärenlampi, L. 1973: Suomen poronhoitoal ueen jäkälämaiden kunto, jäkälämäärät ja tuottoarvot vuonna 1972. Poromies 40 (2): 1519 (in Finnish). Langvatn, R., Albon, S. D., Burkey, T. & CluttonBroc~. T. H. 1996: Climate, plant phenology and variation JO age of first reproduction in a temperate herbivore. ]. Anim. Ecol. 65: 653Q70. LaPerriere, A. & I.ent, P. 1977: Caribou feeding sites in relation to snow characterist ics in nonheaster n Alaska. Arctic 30: 101108. Mattila, E. 1998: Porojen laitumia mitattu Suomessa pian puoli vuosisataa. Metsäntutkim uslaitoksen tiedonantoja 678: 6783 (in Finnish). Meach, 1.. D., McRobens, R. E., Petersen, R. 0. & Page, R. E. 1987: Relationship of deer and moose population to previous winters' snow. ]. Anim. Ecol. 56: 615Q27. Messier, F. 1991: The significance of limiting and regulating facto rs on the demography of moose and w hitetailed deer. ]. Anim. Ecol. 60: 377 393. Nieminen, M. 1985: Hirvieläinten kunto ja kunnon määrittäminen (Summary: Methods for assessing the nutritional status of Cervidae). Suomen Riista 32: 90110. Petersen, R. 0. & Page, R. E. 1988: The rise and fall of lsle Royale wolves, 19751986. ]. Mamma!. 69: 8999. Post, E. & Stenseth, N. C. 1999: Climatic variability, plant phenology, and northero ungulates. Ecology 80 (4): 13221339. Post, E., Petersen, R., Stenseth, N. C. & McKaren, B. E. 1999: Ecosystem consequences of wolf behavioural respo nse to climate. Nature 401: 905907. Pmitt, W. 0. Jr. 1959: Snow as a factor in the winter ecology of the barrengroun d caribou. Arctic 12: 158179. Rogers, J. C. 1984: The association between the North Atlantic Oscillation and the Southern Oscillation in the northem hemisphere. Monthly Weather Review 112: 19992015. Skogland, T. 1985: The effects of densirydepe ndent resource limitations on the demography of w ild reindeer. J. Anim. Ecol. 54: 359374. Thing, A. 1977: Behaviour, mechanics and energetics associated with w inter cratering by caribou in nonhwestern Alask a. Biol. Pap. Univ. Alaska 18: 141. van I.oon, 11. & Rogers,]. C. 1978: The seesaw in winter temperatures between Greenland ancl northem Europe. Pan 1. General description. Monthly Weather Review 109: 784812. Walker, M. D., Ingersoll, R. C. & Webber, P. J. 1995: Effects of interannual climate variation on phenology and growth of two alpine forbs. Ecology 76: 10671083. Wallace,]. M., Zhang, Y. & Renwick, ]. A. 1995: Dynamic contribution to Hem ispheric mean temperature trends. Science 270: 780783. White, R. G. 1983: Foraging patterns and their muhiplier effects on productivity of northero ungulates. Oikos 40: 377 384. Hyväksytty/Accepted 2.7.2001 Timo Helle & Mauri Timonen Metsäntutkim uslaitos Rovaniemen tutkimusasema Ybe Finnish Forest Research Institute Rovaniemi Research Station P.O. Box 16 F/N96301 Rovaniemi, Finland email: timo.helle@metla.fi Ilpo Kojola Riista ja kalatalouden tutkimuslaitos Oulun riistan ja kalantutkimu s Finnish Game and Fisheries Research Institute Oulu Game and Fisheries Research TuIkijantie 2 A FIN90570 Oulu, Finland 85