Valinnan yksiköt Laji(sto)valinta Ryhmävalinta: Ominaisuudet kehittyvät, koska ne nostavat populaation selviytymistodennäköisyyttä Laji(sto)valinta -joillain rymillä on suurempi lajiutumistodennäköisyys kun toisilla - joillain lajieilla pienempi sukupuuttoon kuolemistodennäköisyys Yksilövalinta: Luonnonvalinta suosii mekanismia, joka maksimoi yksilön kelpoisuutta Geenivalinta (sukulaisvalinta) 1 - Ryhmät, joilla sukupuolivalinta kovaa lajiutuminen (populaatioiden pirstoutuminen) yleisempää - Ympäristön muuttuessa generalistit usein säilyvät paremmin 2 Lajin edun mukaista?? Miten selostaa? Miksi tuotetaan 50% koiraita kun pienempikin määrä riittäisi? Miten selostaa sukupuolivalinta? mm. koiraiden taistelu naaraista? Reviiritaistelu? Infantisidi: leijonalaumat: uusi koiras tappaa pennut Eläimet eivät toimi lajin edun mukaisesti (Lajiutuminen tapahtuu, kun lajin populaatiot pirsotutuvat) 3 Manipulaatio = näyttää epäisekkäältä (altruismilta) mutta hyväksikäyttöä 4 Evoluutioekologia 26.10.2014 1
Altruismi Altruismi ja ryhmävalinta Yksilö auttaa toista yksilöä ilman mahdollisuutta vastapalvelukseen -Auttaja maksaa kustannuksen Epäitsekäs toiminta, josta kustannuksia - hukkuvan auttaminen Toimivatko eläimet ryhmän etujen mukaisesti? Wynne Edwards (1960-luvulla): jos populaatio syö resurssinsa, se kuolee sukupuuttoon, joten adaptaatio, joka estää ylensyönnin - selostaa altruismin Williams/ Maynard Smith: yksilövalinta aina voimakkaampi - huijarit menestyisivät aina Ryhmävalinnan on vaikea olla voimakkaampi evolutiivinen voima kuin yksilövalinnan (ilman sukulaisvalinnan vaikutusta) 5 6 2. Altruistic groups must be isolated because selfish groups are always favoured and spread (they infect altruistic groups) 7 8 Evoluutioekologia 26.10.2014 2
Miksi ei todellista altruismia? Ei esimerkkiä luonnosta, jossa yksilöt toimivat ryhmän puolesta ja rajoittavat lisääntymistä (ilman muuta selittävää tekijää esim. sukulaisvalintaa): Vrt. sen geenit yleistyvät, joka tuottaa eniten seuraavaan sukupolveen: tuottaako 2 vs. 6 munaa? 6 munainen voittaa Ryhmävalinta on heikko voima (runsaasti oletuksia) - lähes aina yksilö/sukulaisvalintaan perustuva selitys yksinkertaisempi (pienissä ryhmissä toimii sukulaisvalinta) - epäsymmetrinen tai olematon migraatio epätodennäköistä 9 10 Nykyään ymmärretään, että valinnan eri tasot saattavat toimia samanaikaisesti Edellytys, että ominaisuus periytyy: Yksilöt tekevät usein yhteistoimintaa (ryhmissä) Ryhmien menestymiseen osittain sukulaisvalintaa: yhteistoiminnnan yleistyminen edellyttää, että käyttäytymistä säätelevät geenit periytyvät, jolloin kantajat sukulaisia 11 Itsekkään geenin täytyy periytyä, jolloin kyse on sukulaisvalinnasta 12 Evoluutioekologia 26.10.2014 3
Altruistinen auttaminen evolutiivisesti epävakaa ja mahdoton (alhainen kelpoisuus) Semanttinen ongelma: Ryhmässäeläminen ja yhteistyö hyödyttää yksilöä; Mutta ryhmässä aina hierarkia ja valtasuhteet: Raja hyväksikäytön ja yhteistyön välillä usein epäselvä Manipulaatio tai kiristys: Dominantti pakottaa alisteisen osoittamaan suopeutta tai auttamaan, koska niillä ei ole muutakaan mahdollisuutta (lajinsisäinen loisinta) Mielistely: autetaan hierarkian yläpäässä olevia, jotta saadaa itse parempia asemia Muiden kuin jälkeläisten tai sukulaisten auttaminen Auttaminen hyödyttää myös auttajaa Esim. ryhmässäeläminen - usein dominanssihierarkia (reproductive skew) - Auttaja saa suoraa hyötyä nyt tai myöhemmin - Mahdollisuus päästä parittelemaan tai saada puoliso Auttaako auttajat?? Seksuaalivalinta ( häälahjat ): ostetaan paritteluja Vastavuoroisuus (Reciprocity) - Jos minä autan nyt, niin sinä autat tulevaisuudessa (mutualismi, vampyyrit) 13 14 Itsekäs lauma: Resiprookkisuus eli vastavuoroisuus Esim haahkojen lastentarha: -poikasille hyötyä (toisen naaraan hoidosta) -naaraalle vähän kustannuksia tai suoraa hyötyä (suojaa petoja) 15 Vampire bat -2 ruokalusikallista verta päivässä - jos annat minulle nyt saat minulta myöhemmin 16 Evoluutioekologia 26.10.2014 4
Vastavuoroisuus Huijauksen esto? -aikaviive: miten vakuutus vastapalveluksesta? - pakotteiden kehittyminen - ESS (evolutiivisesti stabiili strategia): tit for tat Geenivalinta Geenien parasta: Dawkins: yksittäiset geenit lisäävät omaa menestymistään Gould: valinta toimii fenotyyppitasolla, ja kaikki yksilön geenit ja niiden vuorovaikutus vaikuttavat yksilöön Sukulaisvalintaa ei voi ymmärtää ilman geenivalintaa 17 18 Auttaminen hyöty>kustannus Esim. ryhmässä eläminen hyödyttää yksilöä (joskin toisia yksilöitä enemmän kuin toisia) Sukulaisvalinta: Hamiltonin sääntö: Inclusive fitness auttamalla sukulaisiaan yksilö edistää omien geeniensä runsastumista fenotyyppisesti auttamista mutta genotyyppisesti itsekästä 19 20 Evoluutioekologia 26.10.2014 5
Auttaminen :Hamiltonin sääntö hyöty>kustannus r B>C B = benefit = hyöty autetulle C= cost = kustannus auttajalle r = sukulaisuus, kuinka paljon geeneistä on samoja Auttaminen Sukulaisvalinta: sosiaalisuuden evoluutio: auttaminen johtaa auttajan fitnessin kasvuun, "edullisempaa luopua omasta lisääntymisestään auttaakseen sukulaisia lisääntymään Yksilön fitness= omat jälkeläiset + sukulaisten jälkeläiset 21 22 sukulaisuusaste: äiti ja lapsi = 0.5 sisar ja veli = 0.5 lapsenlapsi = 0.25 serkku = 0.125 B/C> r auttajan suhde omiin lapsiin r auttajan suhde autetun lapsiin Luovu omasta lisääntymisestä: - auta äitiäsi, jos hän tuottaa (yhden lapsen) enemmän kuin mitä tuottaisit omia lapsiasi - auta siskoasi (sisaresi lapsia (jos B/C> 0.5/0.25, jos hän tuottaa (0.5/0.25=2) kaksi kertaa tai enemmän lapsia kuin mitä sinä tuottaisit (täyssisaret) ilman auttamista 23 24 Evoluutioekologia 26.10.2014 6
Parental manipulation 25 Evoluutioekologia 26.10.2014 7