Fretwell-Oksanen malli Kontrolloiva tekijä vaihtelee portaittain Tietyssä elinympäristössä mahdollisten trofiatasojen määrä riippuu resurssien saatavilla olevuudesta ('habitat productivity') trofiatasojen määrä: 'bottom-up' kontrolli seuraava taso alaspäin: 'top-down' kontrolli 'bottom-up' ja 'top-down' kontrolli vaihtelevat vuorottain trofiatasojen välillä Vertailevia järvitutkimuksia regressiosuora (leväbiomassa vs. Tot-P) jyrkempi ruotsalaisissa järvissä hyvin korkean tuotantotason järvissä Antarktiksessa levät "karkasivat" laiduntajien kontrollista Hansson (1992): tuottavuusgradientti, 16 järveä Ruotsissa + 22 Antarktiksessa; Antartiksessa ei kaloja -- suurin osa Antarktiksen järvistä ultraoligotrofisia -- muutamat hyvin eutrofisia (hylkeiden ja vesilintujen "käymälöitä") Vertailevia järvitutkimuksia Mazumder (1994): Patterns of algal biomass in dominant odd- vs. even-link lake ecosystems ja tulokset enimmäkseen tukevat F-O-mallia Hypoteesi merkitsevä positiivinen kulmakerroin 2- tai 4- linkkisissä järvissä ei teorian mukainen havainto! korkea tuottavuus Þ korkea leväbiomassa, vaikka laiduntajat eivät ole petojen rajoittamia Luonnonkoe: happikadon aiheuttaman kalakuoleman ravintoverkkovaikutukset Mittelbach et al. (1995) 'Winterkill'15-ha järvessä eliminoi kaikki piskivoriset lajit (bassi ja aurinkokala) kalayhteisöä dominoi planktivorinen 'golden shiner' Eläinplanktonissa siirtymä isoista Daphnia-lajeista pieniin Cladocera-lajeihin (Ceriodaphnia ja Diaphanasoma) 1
Bassin tiheydet nousivat nopeasti istutuksen jälkeen; vastaavasti kaikkien muiden kalalajien tiheydet laskivat eläinplanktonin kokojakauma painottui suurempiin lajeihin bassi aiheutti 10x kasvun Cladocera-eläinplankterien kokonaisbiomassassa näkösyvyys (secchi-levy) kasvoi n. 1 metristä 4 metriin bassin paluun jälkeen BASSI ON AVAINPETO ('keystone predator') Power et al. (1985): Trofiakaskadit: virtavedet Largemouth bass (huippupeto) ß Herbivorinen mutu (Campostoma) ß filamenttinen viherlevä (Spirogyra) Preeriajoissa tyypillisesti pitkiä kuivia kausia joki muodostuu peräkkäisistä, isoloituneista lampareista ('pools') bassilampareet: runsaasti levää ('luxuriant algae') mutulampareet: ei bassia, vähän levää Koekäsittelyt: (i) bassin poisto vs. (ii) bassin lisäys vs. (iii) kontrolli Voimakas, herbivorien välittämä huippupedon kaskadoituva vaikutus leviin Eliöiden vaikutus abioottiseen ympäristöönsä Wootton & Power (1993): manipuloivat valon määrää varjostamalla keinotekoisesti pieniä purojaksoja vastemuuttujina levien biomassa, laiduntajaselkärangattomien ja kalojen biomassa 3-linkkinen ravintoketju: perustuottajien ja karnivorien määrät nousevat, mutta herbivorien ei -- kalat vähentävät eläinplanktonia Þ kasviplanktonin määrä lisääntyy Þ veden sameus kasvaa, valo läpäisee vettä huonommin Þ harppauskerros (termokliini) sijaitsee ylempänä vesipatsaassa planktivoristen kalojen läsnäollessa Mazumder et al. (1990) 2
Gislason (1994): 13 vuotta taimen- ja mäkäräpopulaatioiden seurantaa Laxa-joessa Islannissa Miten heterotrofinen input vaikuttaa kaskadoituviin interaktioihin? Nakano et al. (1999): Does substantial terrestrial athropod input influence trophic interactions? Neljä käsittelyä: (i) alennettu selkärangattomien input + kala (ii) alennettu input + ei kalaa (iii) luontainen input + kala (iv) luontainen input + ei kalaa Hyvin voimakas 'bottom-up' vaikutus jokiekosysteemissä herbivores perifyton -- Taimen vähensi benthisten herbivorien määrää vain jos terrestrinen input oli estetty => perifytonin tuotannon kasvu -- Voimakas top-down vaikutus vain terrestrisen inputin puuttuessa -- Luonnossa n. puolet taimenen (Dolly varden, Salvelinus malma) dieetistä koostuu terrestrisistä selkärangattomista taimen ei välttämättä avainpeto metsäalueiden virtavesissä Taimen huippupetona boreaalisissa virtavesissä Meissner & Muotka (2006) Kenttäkoe enclosure-exclosure design satunnaistettujen lohkojen koe, 4 toistoa/lohko Taimenen ravinto (saaliin valinta) Luonnonkoe, kalapurot vs. kalattomat purot Meta-analyysi (kvantitatiivinen kirjallisuuskatsaus) 3
Pohjaeläinten tiheydet Taimenen ravinto: voimakkaasti kokoselektiivinen peto Saaliiden emigraatio Käyttäytymiskaskadit McIntosh & Townsend (1996): häkkikoe: (i) taimen läsnä, (ii) galaxias läsnä, (iii) ei kaloja Selkärangattomat pedot merkitsevästi vähälukuisempia puroissa, joissa taimen läsnä Voivatko surviaissääsket hyötyä kalan läsnäolosta?? Meta-analyysi: ±samat vasteet, yleinen säännönmukaisuus? Perifytonin määrä kasvoi kalojen (erityisesti taimen) läsnäollessa Käyttäytymiskaskadi järviekosysteemissä Ei vaikutusta laiduntajien biomassaan, mutta dominoiva laiduntaja (Deleatidium päivänkorennon toukka) vähemmän aktiivinen kalan läsnäollessa käyttäytymisvasteen indusoima trofiakaskadi Romare & Hansson (2003): 0+-vuotisen särjen poikasen uintiaktiivisuus ja refuugion (kasvillisuus) käyttö piskivorisen kalan (15-20 cm ahven) läsnä- vs. poissaollessa 4
Ei vaikutusta Cladoceraeläinplanktonin biomassaan Ahven läsnä: 0+ särki oli tiiviissä parvissa tai kasvillisuuden suojassa päivällä, aktiivinen yöllä Käyttäytymiskaskadi huippupedosta eläinplanktoniin refuugion läsnäollessa MuttaDaphniat enemmän avodessä ahvenen läsnäollessa Jottei totuus unohtuisi Luonnon ravintoverkot useimmiten hyvin kompleksisia onko mahdollista tehdä realistisia ennusteita ravintoverkkomanipulaatioiden seurauksista? mutta: kaikki interaktiot eivät yhtä tärkeitä, dominoivat interaktiot ratkaisevia Kanadalaisia järviä, joissa huippupetona taimen: -- kussakin järvessä 3-5 trofiatasoa -- stable isotope analysis (typen isotoopit) Þ todellinen ravintoverkko huomattavasti teoreettista mallia monimutkaisempi; organismien todellinen trofiataso vaihtelee mm. omnivorian vuoksi Vander Zanden et al. (1999) 5