SUDEN (CANIS LUPUS L.) VAIKUTUS HIRVIKANNAN RAKENTEESEEN IIDA KOISTINEN

SUDEN (CANIS LUPUS L.) VAIKUTUS HIRVIKANNAN RAKENTEESEEN IIDA KOISTINEN Pro gradu -tutkielma Itä-Suomen yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos 2016

ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO Ympäristö- ja biotieteiden laitos KOISTINEN, IIDA: Suden (Canis lupus L.) vaikutus hirvikannan rakenteeseen. Pro gradu -tutkielma, s. 38 Toukokuu 2016 Petoeläimet vaikuttavat saaliseläinkantojen tiheyksiin, mutta ne voivat myös muuttaa saaliseläinten käyttäytymistä. Saalistusta voidaankin pitää suurimpana valintapaineena, joka ohjaa nisäkkäiden käyttäytymisen evoluutiota. Esimerkiksi pohjoisamerikkalaiset tutkimukset osoittavat, että suden erityisesti vasoihin kohdistama saalistus vaikuttaa hirvilehmien tilankäyttöön. Hirven vasatuotto on ollut pitkään muuta maata heikompaa Suomen itärajan tiheimmillä petoalueilla. Syytä alhaisempaan vasatuottoon susialueilla ei kuitenkaan vielä täysin tunneta: johtuuko alhaisempi vasatuotanto pelkästään siitä, että sudet kohdistavat saalistuksensa pääasiassa vasoihin vai karkottavatko sudet hirvilehmät pedottomille alueille. Tutkimuksessa haluttiin selvittää, eroaako hirvikannan rakenne (lehmiä/sonni-suhde, vasalehmä-%, kaksosaste ja vasoja/100 lehmää-lukema) susialueiden ja sudettomien alueiden kesken. Tutkimusalueena olivat Kainuu, Pohjois-Savo ja Pohjois-Karjala, joissa oli tutkimusaikana tiheä susikanta. Hirvikannan rakennetta tarkasteltaessa aineisto koostui vuosien 2007 2013 hirvihavaintokorttien susi- ja hirvihavainnoista. Hirvikannan rakenteen erojen analysoinnissa susialueiden ja sudettomien alueiden kesken käytettiin toistomittausten varianssianalyysiä. Tuloksissa hirvikannan tuottavuutta kuvaavat tunnusluvut (vasalehmä-%, kaksosaste ja vasoja/100 lehmää-lukema) sekä lehmiä/sonni-suhde olivat susialueilla alhaisempia kuin sudettomilla alueilla. Tulosten perusteella hirvilehmät näyttäisivät kaikkoavan susialueilta, joiden hirvikanta on näin ollen sonnivoittoisempi kuin sudettomilla alueilla. Syy tähän hirvilehmien kaikkoamiseen susialueilta on todennäköisesti sama kuin pohjoisamerikkalaisilla hirvillä: hirvilehmät pyrkivät poistumalla suojelemaan vasojaan sekä myös itseään susien saalistukselta. Lisäksi tutkimuksessa haluttiin selvittää, miten käyttökelpoisia hirvihavaintokortteihin kirjatut petohavainnot ovat. Tämän selvittämiseksi vertailtiin Tassu-tietokannan sekä hirvihavaintokorttien susihavaintoja keskenään. Vuoden 2011 hirvijahdin aikaan hirvihavaintokortteihin kirjattiin yli puolet enemmän susihavaintoja kuin mitä Tassuun oli rekisteröitynyt Lieksassa. Tulosten perusteella petohavaintotiedon keräämistä hirvihavaintokortteihin kannattaisi näin ollen jatkaa ja hyödyntää nykyistä paremmin suurpetokantojen sekä hirvi- ja suurpetokantojen välisen vuorovaikutuksen tutkimuksessa. Hirvikannan hoidossa on tärkeää ottaa huomioon määrällisten vaikutusten lisäksi myös petojen vaikutus kannan rakenteeseen. Mitä tarkemmin hirvikantaa halutaan verottaa tavoitteiden mukaisesti, sitä paremmin olisi tunnettava myös petojen rooli. Täten tuloksista voi olla myös apua hirvikannanhoidossa.

UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND Department of Environmental and Biological Sciences KOISTINEN, IIDA: The impact of wolf (Canis lupus L.) on the structure of the Finnish moose population. MSc. Thesis, 38 pp. May 2016 Predators affect prey population densities but they can also change the behaviour of prey. Predation is considered the strongest evolutionary force that controls the evolution of mammalian behaviour. North American studies indicate that moose cows having calves have different distributions than solitary adults due to the predation of wolves. Calf production of the Finnish moose has long been weaker along the eastern border of Finland, where the densities of large carnivores are relatively high. The reason for the lower calf production is not yet fully understood in wolf areas. Is the lower calf production a consequence of that the predation of wolves is concentrating on calves, or do the moose having calves move to wolf-free areas? The aim of this study was to investigate whether the structure of moose populations (cows/bull ratio, calf-cow-%, twin-%, and calves/100 cows) differs between wolf territories and wolf-free areas. The study area consisted of Kainuu, North Savo, and North Karelia, where the density of wolves is high. The data used in this study consisted of wolf and moose observations reported in moose observation cards during the years 2007 2013. Repeated- measures ANOVA was used to analyze the differences of the structure of the moose population between the areas. Productivity indicators of the moose population (calf-cow-%, twin-%, and calves/100 cows) as well as the cows/bull ratio were lower in wolf areas than in wolf-free areas. The results show that moose cows probably move to wolf-free areas. Consequently, the cows-bull ratio is lower in wolf areas than in the wolf-free areas. The reason for avoiding wolf areas by moose cows is likely similar to the reason of North American moose. By avoiding wolf areas moose cows attempt to protect their calves as well as themselves. This study also examined the utility of wolf observations recorded by moose hunters. The wolf observations of the Tassu database and the moose observation cards were compared. In 2011 in Lieksa, moose hunters recorded more than twice as many wolf observations as registered in the Tassu database. These results suggest that recording of observations of large carnivores by moose hunters should be continued and utilized better in the study of large carnivore populations, as well as in study on interactions between moose and large carnivores. Furthermore, it is important to take into account not only the quantitative effects but also the qualitative effects of large carnivores. The more precisely the moose population is to be harvested, the better we should know the role of predators. Thus, the results may also assist the management of the moose population.

SISÄLLYSLUETTELO 1 JOHDANTO...... 2 1.1 Saalistuksen vaikutus saaliin käyttäytymiseen 2 1.2 Suden vaikutus hirven käyttäytymiseen... 3 1.3 Suden saalistuksen vaikutus hirvikantaan Suomessa... 4 1.4 Suden vaikutus hirvikannan kehitykseen... 5 1.5 Suden ja hirven välisen vuorovaikutuksen huomioiminen hirvikannan hoitosuunnitelmassa... 9 2 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT... 10 3 AINEISTO JA MENETELMÄT... 11 3.1 Aineisto... 11 3.2 Tutkimusalueet... 12 3.3 Hirvihavaintokorttien ja Tassu-tietokannan susihavaintojen vertailu... 18 3.4 Tilastolliset menetelmät... 19 4 TULOKSET... 19 4.1 Hirvien aikuiskannan rakenne... 19 4.2 Hirvikannan vasatuotto... 22 4.3 Hirvihavaintokorttien ja Tassu-tietokannan susihavaintojen vertailu... 27 5 TULOSTEN TARKASTELU... 28 5.1 Hirvikannan rakenne ja vasatuotto... 28 5.2 Hirvihavaintokorttien ja Tassu-tietokannan susihavaintojen vertailu... 31 6 JOHTOPÄÄTÖKSET... 32 KIITOKSET... 34 LÄHDELUETTELO... 35

1 JOHDANTO 1.1 Saalistuksen vaikutus saaliin käyttäytymiseen Petoeläimet vaikuttavat saalistuksellaan saaliseläinkantojen tiheyksiin (Smith et al. 2003, Sand et al. 2005, 2008). Saalistuksen aiheuttaman kuolleisuuden lisäksi pedot voivat muuttaa saaliseläinten käyttäytymistä (Harvey & Greenwood 1978, Lima & Dill 1990, Berger 1999, Berger et al. 2001, Laundré et al. 2001). Predaatio ohjaa saaliin käyttäytymistä, jota mukauttamalla saalis pyrkii vähentämään riskiä joutua saaliiksi (Lima & Dill 1990). Saalistaja saalis-suhteen koevoluutio on saanut aikaan morfologisia ja käyttäytymiseen liittyviä sopeutumia, jotka varmistavat lajien menestymisen ja lisääntymisen (Bertram 1978). Predaatiota voidaankin pitää suurimpana valintapaineena, joka ohjaa nisäkkäiden käyttäytymisen evoluutiota (Harvey & Greenwood 1978). Näihin peto saalis-suhteen aikaansaamiin sopeumiin saaliin käyttäytymisessä kuuluvat mm. muutokset tilankäytössä ja käyttäytymismalleissa, jotka ovat sidoksissa aikaan (Lima & Dill 1990, Creel et al. 2008). Lisäksi tällaisiin sopeutumiin lukeutuvat myös valppauden ja tarkkaavaisuuden lisääntyminen (Elgar 1989, Laundré et al. 2001, Abramsky et al. 2002) sekä muutokset saalisyksilöiden ryhmäkoossa (Lima 1995). Nämä saalistuspaineen aikaansaamat sopeumat saaliseläinten käyttäytymisessä ovat yleensä hyvin monivivahteisia ja monimutkaisia (Eisenberg 1981). Saaliin käyttäytymisen mukauttaminen oman turvallisuuden parantamiseksi syö kuitenkin resursseja muualta. Esimerkiksi se on pois ajasta, jonka saalis voisi käyttää ruoan hankintaan tai parittelukumppanin valintaan (Laundré et al. 2001, Abramsky et al. 2002). Onkin tehty havaintoja, että petojen häviämisen myötä luonnonvalinta on suosinut saalistuksen vastaisen käyttäytymisen heikentymistä tai sen katoamista kokonaan (Berger 1999, Blumstein & Daniel 2005). Esimerkiksi Bergerin (1999) tutkimuksessa susien katoaminen alueelta muutti hirven käyttäytymistä: hirvet esimerkiksi lopettivat reagoimasta korppien ääneen, joka oli ennen varoittanut susista. Kuitenkin saaliseläimet ovat myös nopeita mukauttamaan uudelleen käytöstään, jos predaatioriski jälleen kasvaa (Berger et al. 2001). Predaation aikaansaamaan vasteeseen vaikuttaa myös se, millaisiin yksilöihin saalistus erityisesti kohdistuu. Riskiin jäädä saaliiksi vaikuttavat mm. saaliin ikä, sukupuoli, lisääntymisstatus sekä ravitsemustila (Edwards 1983, Dyssault et al. 2005, Vijayan et al. 2012). Erityisesti vasalliset naaraat ovat todennäköisesti suurimmassa vaarassa, sillä pedot kohdistavat usein saalistuksen vasoihin ja nuoriin yksilöihin. Siten yksilöt, joilla on suurin todennäköisyys joutua saalistuksen kohteeksi, mukauttavat käyttäytymistään herkimmin predaatioriskin 2

kasvaessa (Creel & Christianson 2008). Lisäksi ulkopuolisilla tekijöillä voi olla vaikutusta saaliiksi joutumisen riskiin. Esimerkiksi ankarat talvet tai yöaika, jolloin pedot ovat useimmiten aktiivisimmillaan, voivat lisätä tätä riskiä. (Mech et al. 2011). Kun eroja käyttäytymisen malleissa tarkastellaan laajemmassa mittakaavassa, voivat nämä erot vaikuttaa myös lajien vuorovaikutussuhteiden rakenteeseen (Moya-Larano 2011). Saalistuksen vastainen käyttäytyminen aiheuttaa yksilöllistä vaihtelua populaation elinkelpoisuudessa, mikä puolestaan vaikuttaa populaation dynamiikkaan (Lima & Dill 1990, Creel ja Christianson 2008). On myös esitetty uusia näkökulmia, joiden mukaan erot lajien käyttäytymisessä ja siten niiden yksilöllisissä ominaisuuksissa ohjaavat ekologisia ja evolutiivisia tapahtumia. Siksi nämä erot lajien yksilöllisissä käyttäytymismalleissa tulisi ottaa paremmin huomioon tarkasteltaessa ekologisia ja evolutiivisia tapahtumia, sillä eroilla voi olla merkittäviä seurauksia näihin prosesseihin (Wolf & Weissing 2012). 1.2 Suden vaikutus hirven käyttäytymiseen Hirvi (Alces alces) on kasvinsyöjä, joka pyrkii valitsemaan elinympäristönsä pitkälti ravinnon ja sen saatavuuden perusteella. Hirvi suosiikin valinnassaan ympäristöjä, joista löytyy runsaasti ajankohtaan sopivaa ravintoa. Vaikka ravinto onkin usein tärkein hirven elossa säilymistä ja lisääntymismenestystä määrittelevä tekijä, on myös muilla ympäristötekijöillä merkitystä elinpiirin valinnassa: esimerkiksi tarjoaako ympäristö hirvelle riittävästi suojaa (Ball et al. 2001, Nikula et al. 2004, Singh et al. 2012). Ympäristön tarjoama suoja voi mennä jopa ravinnon laadun edelle, ja hirvi voi tyytyä ravintoköyhempään elinympäristöön välttyäkseen esimerkiksi petojen saalistukselta (Edward 1983, Stephens & Peterson 1984). Pohjois-Amerikassa sekä Ruotsissa ja Norjassa on tutkittu suden vaikutuksia hirven käyttäytymiseen (mm. Edward 1983, Stephens & Peterson 1984, Creel et al. 2005, Hernández & Laundré 2005, Sand et al. 2006a,b). Pohjoisamerikkalaiset tutkimukset osoittavat, että suden erityisesti vasoihin kohdistama saalistus vaikuttaa hirvilehmien tilankäyttöön ja elinympäristön valintaan. Esimerkiksi Isle Royalen saarella susien aikaansaama saalistuspaine vaikuttaa hirvien levittäytymiseen: erityisesti vasalliset hirvilehmät hakeutuvat ihmisten leiriytymispaikkojen lähettyville ja pieniin saariin, jonne puolestaan sudet eivät mielellään tule. Vaikka pienissä saarissa ravinto oli köyhempää kuin Isle Royalen saarella, välttyivät vasalliset lehmät susien saalistukselta hakeutumalla näille ravintoköyhemmille alueille (Edward 1983, Stephens & Peterson 1984). Samansuuntaisia tuloksia on saatu Yellowstonessa tehdyssä tutkimuksessa, jossa kävi ilmi, miten sudet muuttavat hirvien tilankäyttöä. Susien ollessa läsnä 3

hirvet siirtyivät ruohomailta suojaisammille metsäalueille, vaikka ravinto oli metsissä köyhempää (Creel et al. 2005). Saalistuspaineen vaikutuksiin hirvien käyttäytymisessä viittaa myös se, että susien levittäytyessä uusille alueille niiden saalistusmenestys on aluksi korkea mutta laskee sitten vähitellen. Saalistuksen aikaansaamat muutokset saalisyksilön käyttäytymisvasteessa voivat tapahtua jopa yhden sukupolven aikana. Amerikkalaisella hirvellä tämä sopeutumisaika oli noin 4 5 vuotta (Berger et al. 2001, Laundré et al. 2001). Täten on myös tärkeää tuntea peto saalissuhteen historiaa, kun tutkitaan käyttäytymisen ekologiaa ja pedon ja saaliin välisiä vuorovaikutussuhteita (Blumstein & Daniel 2005). Ruotsin ja Norjan hirvipopulaatioissa ei ole kuitenkaan havaittu saalistukseen sopeutunutta käytöstä (Sand et al. 2006a,b). 1800-luvun suurten susijahtien aikaan susi tapettiin sukupuuttoon Skandinaviasta. Susi puuttui pitkään alueelta ja hirvi ja susi ovat esiintyneet samoilla alueilla vasta viimeiset 20 vuotta. Sandin et al. (2006a,b) mukaan skandinaavinen hirvi on sudelle helpompi saalis kuin pohjoisamerikkalainen. Syynä tähän on mm. se, että hirvi on elänyt yli sadan vuoden ajan ilman saalistuspainetta Skandinavian niemimaalla. On myös havaittu, että jos metsästys korvaa predaation ja metsästyksen valikoituvuus on erilainen verrattuna luonnolliseen petojen saalisvalintaan, voi tämä johtaa muutoksiin saaliin käytöksessä (Sand et al. 2006a,b). Näin Skandinavian hirvipopulaatioon huomattavasti voimakkaampana kohdistuva metsästys ja koirien yleinen käyttö metsästyksen apuna ovat osaltaan voineet vaikuttaa siihen, että skandinaavinen hirvi ei reagoi samalla tavalla suteen kuin pohjoisamerikkalainen hirvi. 1.3 Suden saalistuksen vaikutus hirvikantaan Suomessa Suden ruokavalio koostuu lähes puhtaasti liharavinnosta. Poronhoitoalueen eteläpuolisessa Suomessa susien pääravintoa on hirvi, ja susien syömästä biomassasta jopa 95 % koostuu hirvestä, ellei alueella ole muita sorkkaeläimiä (Gade-Jörgensen & Staagegard 2000). Toinen hirveä saalistava suurpeto on karhu, jonka saalistus kohdistuu lähinnä vasoihin (Kojola & Nygrén 1998). Susi metsästää lauman voimin, mikä helpottaa merkittävästi sen ravinnonhankintaa (mm. Schmidt & Mech 1997). Yksinäinen susi onnistuu vain harvoin kaatamaan aikuisen hirven. Suden saalistus kohdistuu pääasiassa vasoihin (Nygrén, K. 1980, Kojola & Nygrén 1998). Esimerkiksi Nygrénin (1980) tutkimuksessa lähes puolet itäsuomalaisten susien tappamista hirvistä oli vasoja ja enemmistö (63 %) nuoria yksilöitä. Joukossa oli myös jonkin verran yli 4

15-vuotiaita yksilöitä (6 %), jotka ovat normaalisti varsin pieni ikäluokka (< 1 %) verrattuna muihin ikäluokkiin. Myös Kuhmon susien tappamista hirvistä vasojen osuus oli lähes 60 % (Kojola 2000). Monesti oletetaan, että kantavat hirvilehmät juuri ennen vasomista olisivat sudelle helpointa saalista. Vaikka hirvilehmä on yleensä kokonsa puolesta sudelle helpompi saalis kuin parhaassa iässä oleva sonni, voi hirvilehmä olla kantavanakin hyökkäävämpi ja vaarallisempi vastus kuin keskikokoinen hirviuros (Nygrén K. 1980). Jos susien reviirillä on myös vahva karhukanta, voi vasojen osuus kevättalven hirvikannasta olla normaalia pienempi. Tämä johtaa siihen, että susi joutuu kohdistamaan saalistustaan enemmän aikuisiin hirviin, mikä on taas sudelle haastavampaa (Kojola & Nygrén 1998). Hirven lisäksi valkohäntäpeura ja metsäpeura kuuluvat suden ravintoon Suomessa. Valkohäntäpeura on sudelle tärkeä saalis Lounais-Suomessa. Metsäpeurakannan koko on taas suhteessa hirvikantaan hyvin pieni ja alueellisesti rajoittunut. Talviseurantojen perusteella on arvioitu, että yksi susi tappaa vuodessa noin 5 11 metsäpeuraa. Hirvistä puolestaan jää 14 18 yksilöä vuodessa yhden suden saaliiksi, jos alueella ei ole muita sorkkaeläimiä. Lisäksi sudet näyttäisivät kohdistavan saalistuksen erityisesti hirviin hirvikannan ollessa runsas, jolloin metsäpeuroihin kohdistuu matalampi saalistuspaine (Kojola 2009, 2011b). 1.4 Suden vaikutus hirvikannan kehitykseen Suden ja hirven välistä vuorovaikutusta tarkasteltaessa on tärkeää ottaa huomioon, että Suomessa hirvikannan sukupuoli- ja ikärakenteeseen ja siten hirvikannan kehitykseen vaikuttaa kaikkein eniten metsästys: miten suuri saalistuspaine on ja miten metsästys kohdistuu eri ikäluokkiin ja sukupuoliin. Esimerkiksi 2000-luvun alun hirvikannan epätasapaino on ollut seurausta metsästyksestä, jossa on pyritty säästämään naaraita ja verottamaan voimakkaasti vasoja ja uroksia. Tämä on johtanut naarasvoittoiseen hirvikantaan sekä urosten keski-iän madaltumiseen (Nygrén, T. 2009). Suden vaikutus hirvikannan kehitykseen oli pitkään vähäinen ja rajoittui Suomen itäisimpiin osiin (Kojola & Nygrén, K. 1998). 1800-luvulla käynnistyneet susivainot Fennoskandiassa johtivat suden häviämiseen melkein koko Skandinavian alueelta 1800-luvun loppuun mennessä (Ermala 2003). Vuosien 1920 ja 1970 välisenä aikana Suomen susipopulaatio koostui vain muutamista kymmenistä yksilöistä (Pulliainen 1965, 1980, Boitani 2003). Vuosina 1978 84 Suomen susikanta kuitenkin lähes nelinkertaistui 80 yksilöstä 300 5

yksilöön, minkä jälkeen kanta väheni niin, että vuonna 1987 susia oli enää noin sata (Nyholm 1989; Kuva 1). Vasta 1990-luvulla susikanta alkoi taas kasvaa suojelutoimenpiteiden ja metsästyksen säätelyn seurauksena, kun Suomi liittyi Euroopan Unioniin. Susi luokiteltiin EU:n luontodirektiivin mukaan erittäin uhanalaiseksi eläimeksi ja siten erityisen suojelun kohteeksi, jonka metsästys kiellettiin Suomessa poronhoitoaluetta lukuun ottamatta (Kojola & Määttä 2004, Kojola et al. 2006). Susikanta on vaihdellut paljon myös 2000-luvulla: esimerkiksi vuonna 2006 susikannan vähimmäiskoko oli 250 yksilöä kun taas vuonna 2013 se oli 150 sutta (Kuva 2). Susikannan kehityksellä on siten väistämättä ollut vaikutuksia myös hirviin, jotka liikkuvat susilaumojen reviireillä. Vaikutus on ollut erityisen suuri itärajan tuntumassa, jonne susikanta vahvasti edelleenkin painottuu. Susikanta Kuva 1. Susikannan kehitys Suomessa vuosina 1978 2010 (Nyholm 1989, Kojola et al. 2011a). 6

Kuva 2. Suomen susikannan koko vuosina 2006 2015 (http://www.rktl.fi/riista/suurpedot/susi/suden_kanta_arviot/). Alueiden susitiheydet riippuvat sorkkaeläinten runsaudesta, jos susikantaa ei säädellä metsästämällä (Danilov 2005). Tietyn alueen hirvikannan vähenemisen myötä suden saaliiksi joutuu aiempaa suurempi osuus alueen hirvistä. Jos taas reviirillä esiintyy muita merkittäviä saaliseläimiä, siirtyy susi käyttämään niitä ravintonaan, mikä puolestaan vähentää hirveen kohdistuvaa saalistusta. Metsästämätön susikanta pystyy säätelemään hirvikannan runsautta, jos sudelle on myös muita saaliseläimiä riittävästi tarjolla, jolloin hirvitiheyden alentuminen ei aiheuta susikannan pienentymistä (Skogland 1991). On myös ehdotettu, että kun voimakas metsästyspaine tai karhu lisäävät hirvien kuolleisuutta, voi susikanta vähentää hirvikannan kasvua etenkin alhaisissa hirvitiheyksissä (Messier 1994). Jos taas hirvi on sudelle ainoa merkittävä saaliseläin, johtaa hirvikannan jyrkkä lasku myös susikannan laskuun, jossa lopputuloksena on saalistuspaineen tasaantuminen aiemmalle tasolle. ( Danilov 2005; Kuva 3). 7

Kuva 3. Hirvi- ja susikantojen kehitys Venäjän Karjalassa vuosina 1960 1998 jälki-indeksien (jälkiä/10 km) perusteella arvioituna (Danilov 2005). Suden vaikutus hirvikantaan riippuu myös hirvitiheydestä: susien saalismäärät ovat sitä suurempia mitä tiheämpi hirvikanta on susilauman reviirillä (Messier 1994, Zimmerman et al. 2014). Tiheillä susikannan alueilla hirvikanta pysyy matalana etenkin, jos alueella ei ole muita kookkaampia saaliseläimiä tarjolla. Esimerkiksi itäisessä Pohjois-Karjalassa, 1990-luvulla, hirvenmetsästys kiellettiin kahdeksi vuodeksi johtuen alhaisista hirvitiheyksistä. Keväällä 1997 hirvitiheydet eivät kuitenkaan kohonneet metsästysrauhoitusvuosista huolimatta (1,5 hirveä/1000 ha). Matalan hirvitiheyden katsottiin tällöin johtuvan ainakin osittain tiheästä susikannasta alueella (Nygrén, T. 1997). Suden vaikutus hirvipopulaatioon ja sen kuolleisuuteen riippuu myös susireviirin pintaalasta. Vaikutus hirvikantaan on sitä suurempi, mitä pienemmällä reviirillä sudet liikkuvat. Reviirin ollessa keskimittainen, susilauma tappaa noin yhden hirven tuhannelta hehtaarilta vuodessa (Messier 1994, Kojola 2000). Hirven vasatuotto on ollut pitkään heikompaa itärajan tiheimmillä petoalueilla kuin lännempänä, jossa vasa/lehmä-suhde on noin 15 22 % korkeampi verrattuna itäiseen Suomeen (Kojola & Nygrén K. 1998). Ei voida kuitenkaan täysin todistaa, että alhaisempi vasatuotanto johtuisi pelkästään siitä, että sudet kohdistavat saalistuksensa pääasiassa vasoihin, sillä on tehty myös havaintoja, että susien esiintyminen karkottaisi alueelta vasomaan valmistautuvia lehmiä (Nygrén K. 1980). Lisäksi hirvikannan sukupuolirakenne näyttäisi olevan sonnivoittoisempi 8

tiheillä petokannan alueilla verrattuna sudettomien alueiden kantoihin (Kuva 4). Syytä suurpetoalueiden alhaisempaan vasatuottoon ei vielä kuitenkaan täysin tunneta: johtuvatko alhaisemmat tuottolukemat suurpetoalueilla vasahävikistä vai onko suurpedoilla vaikutusta myös hirvien aikuiskannan rakenteeseen (Kojola & Nygrén K. 1998). Kuva 4. Vasatuoton (vasoja/100 naarasta) ja aikuiskannan rakenteen (lehmiä/sonni) kehitys 1974 2007 tyypillisellä susialueella Ilomantsissa (A) sekä vähäisemmän susikannan alueella Joensuun seudulla (B) (Nygrén, T. 2009). Alueiden taajamien välimatka on noin 70 km. 1.5 Suden ja hirven välisen vuorovaikutuksen huomioiminen hirvikannan hoitosuunnitelmassa Suomen hirvikannan hoitosuunnitelmassa (MMM 2014) pyritään hirvikannan hoidolla tasapainoiseen hirvikannan rakenteeseen. Kannan säilyttäminen elinvoimaisena edellyttää riittävän tiheyden lisäksi tasapainon säilyttämistä hirvikannan rakenteessa. Suurpetojen vaikutus tulee huomioida myös hirvikannan hoidossa. Hirvikannan hoitosuunnitelman yhtenä toimenpiteenä on mm. ehdotettu vahvistaa tutkimusta suurpetojen ja hirvikannan keskinäisistä vaikutuksista. Mitä tarkemmin hirvikantaa halutaan verottaa tavoitteiden mukaisesti, sitä paremmin olisi tunnettava myös petojen rooli. Tätä petojen 9

vaikutusta hirvikantaan on Suomessa pitkään tarkasteltu pelkästään suden tappamien hirvien pohjalta ei niinkään, miten sudet muuttavat saalistuksellaan hirvien käyttäytymistä ja hirvikannan rakennetta. Vastaavasti myös suurpetojen hoitosuunnitelmissa on huomioitava petojen riippuvuus saaliseläinkannoista sekä niiden vaikutus saaliseläinkantoihin (MMM 2015). 2 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT Tutkielman tarkoituksena on selvittää, onko sudella vaikutusta hirvien aikuiskannan rakenteeseen sekä kannan vasatuottotehoon voimakkaimman susikannan alueella itäisessä Suomessa. Erityisenä kiinnostuksen kohteena on, miten susien esiintyminen vaikuttaa hirvinaaraiden käyttäytymiseen: kaikkoavatko naaraat petoalueilta niin, että hirvikanta on sonnivoittoisempi tiheillä susikannan alueilla? Tutkimuskysymyksinä ovat seuraavat: 1) Eroaako hirvikannan rakenne (lehmiä/sonni-suhde, vasalehmä-%, kaksosaste ja vasoja/100 lehmää-lukema) susialueiden ja sudettomien alueiden kesken? 2) Mikä merkitys hirvihavaintokortteihin kirjatuilla petohavainnoilla on eli kannattaako hirven metsästyksen yhteydessä tehtyjen petohavaintojen keräämistä jatkaa? Vastaavasti työhypoteesit ovat: 1) Lehmiä/sonni-suhde on alhaisempi eli hirvikanta on sonnivoittoisempi tiheillä susikannan aluilla verrattuna sudettomiin alueisiin. 2) Myös muut kannan tuottotehoa kuvaavat tunnusluvut (vasalehmä-%, kaksosaste ja vasoja/100 lehmää) eroavat toisistaan sudettomien ja susialueiden välillä niin, että lukemat ovat korkeampia sudettomilla alueilla. Tulokset auttavat ymmärtämään suden ja hirven välistä vuorovaikutusta sekä sitä, miten suurpedot vaikuttavat hirven käyttäytymiseen. Lisäksi tulokset auttavat hahmottamaan paremmin syytä suurpetoaluiden alhaisempaan vasatuottoon: johtuvatko alhaisemmat tuottolukemat suurpetoalueilla ainoastaan vasahävikistä vai onko suurpedoilla vaikutusta myös hirvikannan rakenteeseen? Tuloksista voi olla hyötyä myös susi- ja hirvikannan säätelyssä, kun saadaan paremmin selvyyttä susien vaikutuksista hirvikantaan. 10

3 AINEISTO JA MENETELMÄT 3.1 Aineisto Tutkielmani aineisto koostuu metsästäjäseurueiden hirvihavaintokorteille vuosina 2007 2013 kirjaamista hirvi- ja petohavainnoista. Vuosittain yli 5000 hirviseuruetta täyttää ja palauttaa hirvihavaintokortin Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitokselle/luonnonvarakeskukselle, jossa korttien tiedot tallennetaan Sorkka-tietokantaan (Nygrén, T. & Nygrén, K. 1994, RKTL 2015). Hirvihavaintokorttien avulla on tuotettu tietoa aikuiskannan rakenteesta ja vasatuotosta jo neljän vuosikymmenen ajan. Hirvi- ja petohavainnot koostuvat hirviseurueiden hirvenmetsästyksen aikana tehdyistä havainnoista ei siis koko vuoden havainnoista. Hirvenmetsästys alkaa syyskuun viimeisenä viikonloppuna ja päättyy joulukuun viimeisenä päivänä. Tosin hirvenmetsästyksen pituus vaihteli hieman vuosittain eri metsästysseurueiden kesken, sillä osa seurueista saattoi aloittaa jahdin hieman myöhemmin tai päättää sen jo aiemmin. Hirvihavaintokortteihin merkittyjen hirvihavaintojen perusteella (nähdyt urokset, nähdyt vasattomat naaraat, nähdyt naaraat, joilla on yksi vasa, nähdyt kaksosvasalliset naaraat ja nähdyt kolmosvasalliset naaraat) määritettiin kannan rakennetta kuvaavat tunnusluvut: lehmiä/sonni-suhde, vasalehmä-%, kaksosaste ja vasoja/100 lehmää-lukema. Lehmiä/sonnitunnusluku saatiin jakamalla kaikkien nähtyjen aikuisten naaraiden lukumäärä nähtyjen aikuisten urosten lukumäärällä. Vasalehmä-% puolestaan kertoo vasallisten naaraiden osuudesta hirvinaaraiden keskuudessa. Vasalehmä-% saatiin jakamalla niiden hirvinaaraiden lukumäärä, joilla oli havaintohetkellä vasoja mukanaan, kaikkien nähtyjen hirvinaaraiden lukumäärällä ja kertomalla osamäärä sadalla. Kaksosaste taas kertoo kaksosvasallisten naaraiden osuudesta vasallisista naaraista. Vasoja/100 lehmää-lukema saatiin jakamalla nähtyjen vasojen lukumäärä aikuisten naaraiden lukumäärällä ja kertomalla osamäärä sadalla. Nämä hirvikannan rakennetta kuvaavat tunnusluvut ovat laskettu koko metsästyskauden ajalta tehdyistä hirvihavainnoista. Niin kutsutut A-lukemat lasketaan kolmen ensimmäisen metsästysviikon aikana tehdyistä hirvihavainnoista. Koska ollaan kuitenkin kiinnostuneita petojen vaikutuksista kannan rakenteeseen ja pedot ovat koko metsästyskauden läsnä, on tässä tapauksessa laskettu tunnusluvut koko metsästyskauden hirvihavainnoista. Hirvihavaintojen lisäksi hyödynsin työssäni hirvenmetsästyksen yhteydessä tehtyjä suurpetojen näkö- ja jälkihavaintoja. Jokaisessa hirvihavaintokortissa oli oma kohtansa petohavainnoille, johon kirjattiin petolaji, onko kyseessä näkö- vai jälkihavainto sekä 11

yksilömäärä. Tutkielma pohjautuu vuoden 2007 2013 susihavaintoihin, määrää laskettaessa käytettiin sekä näkö- että jälkihavaintoja. 3.2 Tutkimusalueet Aluevalinnan tärkein kriteeri oli suden esiintymisrunsaus tutkittavalla alueella. Vuosien 2007 2013 hirvihavaintokorttien perusteella petohavaintoja oli tehty eniten Kainuun, Pohjois- Savon ja Pohjois-Karjalan riistanhoitopiireissä, jotka valittiin tutkimusalueiksi (Kuva 5). Myös RKTL:n julkaisemat tiheyskartat susien esiintymisestä osoittavat susikannan painottuvan itärajalle kyseisenä ajanjaksona (Kuva 6). Toisena aluejaon kriteerinä oli, että alueet olisivat mahdollisimman yhdenmukaiset elinolosuhteiltaan. Tällä kriteerillä haluttiin minimoida ulkopuolisten tekijöiden, kuten ravintotilanteen, vaikutusta hirvikannan rakenteeseen. Tämän vuoksi Pohjois-Karjalaa ei ollut mielekästä tarkastella kokonaisena riistanhoitopiirinä. Pohjois-Karjalan itäisen hirvitalousalue 4:n hirvien laidunnusmaat ovat huomattavasti niukemmat kuin muualla Pohjois-Karjalassa (Nygrén, T. 2009). Lisäksi susihavainnot painottuvat erittäin vahvasti itäiselle hirvitalousalueelle (Kuva 5). Kuva 5. Hirvihavaintokortteihin merkittyjen susihavaintojen määrä vuosina 2007 2013 Pohjois-Karjalan, Pohjois-Savon ja Kainuun hirvitalousalueilla. Susihavainnot eivät kerro nähtyjen susien lukumäärää vaan havaintokertojen lukumäärän. 12

Kuva 6. Suden esiintyminen eri puolella Suomea vuosina 2007 2013 (http://www.rktl.fi/riista/suurpedot/susi/). Suomen hirvikannan seurannassa noudatetaan hallinnollisen jaon hierarkiaa: koko maa > suuralueet > riistanhoitopiirit > hirvitalousalueet > riistanhoitoyhdistykset > metsästysseurat/hirviseurueet (Nygrén, T. 2009). Tässä tutkielmassa hirvikannan rakennetta tarkastellaan sekä riistanhoitopiiritasolla että hirvitalousalueittain. Käytetyt hirvitalousalueet noudattavat ennen vuotta 2015 käytettyjä hirvitalousrajoja eli ne eivät vastaa vuoden 2014 lopussa uusittua hirvitalousaluejakoa (MMM 2014). Kainuun ja Pohjois-Savon riistanhoitopiiri sekä Pohjois-Karjalan itäinen hirvitalousalue 4 (Kuva 7) jaettiin joka vuodelta 2007 2013 kolmeen luokkaan: (1) sudettomiin alueisiin, (2) alueisiin, joissa on tehty metsästyskauden aikana 1 2 susihavaintoa ja (3) alueisiin, joissa on tehty metsästyskauden aikana 3 susihavaintoa. Aluejaossa täytyi huomioida myös suden liikkuvuus. Sudet kykenevät vaeltamaan hyvinkin pitkiä matkoja. Usein yksin vaeltavat nuoret susiyksilöt eivät ole vielä asettuneet reviirilleen vaan vasta etsivät sopivaa kumppania ja reviiriä, johon asettua (Kojola et al. 2006, Wabakken 2007). Täten havainnot yhdestä tai kahdesta susiyksilöstä eivät vielä anna varmuutta 13

siitä, että susi elelee seurueen alueella pysyvästi. Aineistossa oli melko paljon seurueita, jotka olivat tehneet vain joko yhden tai kaksi susihavaintoa metsästyskauden aikana. Jotta varmistuttiin siitä, että sudet liikkuvat pysyvästi metsästysseurueen mailla, jaettiin seurueet alueisiin, joissa tehtiin metsästyskauden aikana vain yksi tai korkeintaan kaksi susihavaintoa ja alueisiin, joissa tehtiin havaintoja vähintään kolmesta sudesta. Hirvikannan rakennetta tarkasteltiin hirvitalousalueittain myös siten, että jokainen hirvitalousalue jaettiin susialueisiin (hirviseurueet, jotka tekivät metsästyskauden aikana havainnon vähintään yhdestä sudesta seuran alueella) ja sudettomiin alueisiin (seurueet, jotka eivät havainneet yhtään sutta). Tällä pyrittiin parantamaan alueiden yhdenmukaisuutta elinolosuhteiltaan sekä lisäämään tutkimusalueiden määrää. Tutkitut hirvitalousalueet olivat Kainuusta Etelä-Kainuun, Keski-Kainuun, Kuhmon ja Suomussalmen hirvitalousalueet, Pohjois-Savon pohjoinen hirvitalousalue, Pohjois-Karjalan itäinen eli hirvitalousalue 4 sekä Pohjois-Karjalan kolme muuta hirvitalousaluetta (Pohjois-Karjala 1 3) yhdessä (Kuva 8). Pohjois-Karjalan hirvitalousalueet 1 3 yhdistettiin vähäisten susihavaintojen takia (Kuva 5). Pohjois-Savosta Lounainen ja Kaakkoinen hirvitalousalue jätettiin pois tutkimusalueesta, sillä susihavaintojen määrä oli siellä hyvin vähäinen (Kuva 5). Hirvitalousalueita ei myöskään jaettu 1 2 suden ja 3 suden alueisiin, sillä susihavaintojen määrä supistui silloin liian pieneksi. Hirvikannan rakenteen vertailu susialueiden ja sudettomien alueiden kesken on tehty jokaiselle vuodelle erikseen vuosina 2007 2013. Tämä tarkoittaa sitä, että susialueet eivät pysy samoina tutkimusajanjaksona vaan elävät susikannan kehityksen mukana (Kuva 2). 14

Kuva 7. Suomen riistanhoitopiirit ja tutkimusalueet, joihin kuuluvat Kainuun (KA) ja Pohjois- Savon (PS) riistanhoitopiirit sekä Pohjois-Karjalan (PK) itäinen hirvitalousalue 4. 15

Pohjois-Karjala Pohjois-Savo Kuva 8. Tutkimusalueet tarkasteltaessa hirvikannan rakennetta hirvitalousalueittain. Kainuun riistanhoitopiiriin kuuluvat hirvitalousalueet ovat Etelä-Kainuu, Keski-Kainuu, Kuhmo ja Suomussalmi. Etelä-Kainuuseen kuuluvat Kajaanin, Sotkamon ja Vuolijoen riistanhoitoyhdistykset ja Keski-Kainuuseen puolestaan Hyrynsalmi-Ristijärven, Paltamon ja Puolangan riistanhoitoyhdistykset. Lisäksi Kainuuseen kuuluvat myös Kuhmon ja Suomussalmen riistanhoitoyhdistykset. Pohjois-Karjalan riistanhoitopiiriin kuuluu puolestaan neljä hirvitalousaluetta (Pohjois-Karjala 1-4) ja 15 riistanhoitoyhdistystä, jotka ovat Kesälahti, 16

Kitee, Rääkkylä, Tohmajärvi-Värtsilä (Pohjois-Karjala 1), Liperi, Polvijärvi, Outokumpu (Pohjois-Karjala 2), Eno, Joensuun seutu, Juuka, Tuupovaara (Pohjois-Karjala 3), Ilomantsi, Lieksa, Nurmes ja Valtimo (Pohjois-Karjala 4). Pohjois-Savon riistanhoitopiiriin kuuluu puolestaan kolme hirvitalousaluetta (Lounainen, Kaakkoinen ja Pohjoinen) ja 24 riistanhoitoyhdistystä, jotka ovat Karttula, Kuopio, Rautalampi, Riistavesi, Suonenjoki, Tervo, Vesanto (Lounainen), Juankoski, Kaavi, Leppävirta-Varkaus, Tuusniemi, Vehmersalmi (Kaakkoinen), Iisalmi, Keitele, Kiuruvesi, Lapinlahti, Maaninka, Nilsiä, Pielavesi, Rautavaara, Siilinjärvi, Sonkajärvi, Varpaisjärvi ja Vieremä (Pohjoinen). Tutkimusalueita tarkasteltaessa tulee ottaa huomioon myös aluekohtaiset hirvitiheydet sekä muutokset hirvikannan kehityksessä tutkimusajanjaksona (Kuva 9). Hirvikanta on muuttunut eniten Kainuun riistanhoitopiirin alueella, jossa hirvitiheys oli vuonna 2008 2,1 hirveä/1000 ha, kun taas vuosina 2011 ja 2012 se oli melkein puolet pienempi (Kuva 9). Pohjois-Savossa hirvikanta on pysynyt melko samansuuruisena vuodesta 2007 vuoteen 2010, minkä jälkeen hirvikanta on pienentynyt. Samansuuntaista hirvikannan kehitys on ollut myös Pohjois-Karjalassa. Vuoden 2011 jälkeen hirvikanta on lähtenyt taas hienoiseen nousuun sekä Pohjois-Karjalassa että Pohjois-Savossa (Kuva 9). Kuva 9. Hirvikannan tiheys-kehitys tutkimusalueilla vuosina 2007 2013. Tiheysarviot kuvaavat alueelle jäävän kannan tiheyttä metsästyksen päätyttyä. (Lähde: Sorkka-tietokanta) 17

3.3 Hirvihavaintokorttien ja Tassu-tietokannan susihavaintojen vertailu Tavoitteenani oli myös arvioida hirvihavaintokorteilla kerättyjen petohavaintojen käyttökelpoisuutta susikantojen arvioinnissa. Tämän selvittämiseksi metsästäjien hirvihavaintokortteihin kirjaamien susihavaintojen määrää verrattiin Tassu-tietokantaan rekisteröityihin susihavaintoihin. Tassu on sovellus, johon suurpetoyhdyshenkilöt kirjaavat petohavaintonsa. Tassu on tällä hetkellä suurpetojen seurannan tärkein työkalu ja sinne kirjatut havainnot ovat perusta vuosittain tehtäville arvioille suurpetojen määristä. Havaintokorttien ja Tassu-tietokannan tietojen vertaamista vaikeutti se, että Tassuun tallennetaan myös havaintopaikan koordinaatit, jotka taas puuttuvat hirvihavaintokorteista. Hirvihavaintokorttien susihavainnoista tiedettiin vain riistanhoitoyhdistys, jossa susihavainto oli tehty. Jotta vertailu olisi mielekästä, tutkimusalue ei voinut olla kovin suuri. Myös susihavaintoja täytyi olla tehty riittävästi alueella. Tutkimusalueeksi valittiin soveltuvien alueiden keskuudesta satunnaisesti Lieksan riistanhoitoyhdistys, joka sijaitsee Pohjois-Karjalan riistanhoitopiirin alueella (Kuva 10). Vertailu Tassu-tietokannan ja hirvihavaintokorttien susihavaintojen kesken tehtiin vuoden 2011 loka-, marras- ja joulukuulta. Susihavainnot koostuivat sekä jälki- että näköhavainnoista. Kuva 10. Tutkimusalue vertailtaessa Tassu-tietokannan ja hirvihavaintokorttien susihavaintoja. 18

3.4 Tilastolliset menetelmät Aineisto koottiin Microsoft Excel 2013 -ohjelmalla, josta dataa siirrettiin tilastolliseen testaukseen SPSS Statistics 21 -tilasto-ohjelmaan. Ensin testattiin muuttujien normaalijakautuneisuus. Tilastolliseen testaukseen käytettiin yksisuuntaista toistomittausten varianssianalyysia (Repeated Measures ANOVA) tarkasteltaessa eri alueiden hirvikannan rakennetta. Koska tutkimuksessa käytettiin eri käsittelyjä (susialueet/sudettomat alueet) hirvikannan rakenteelle peräkkäisinä vuosina, valikoitui toistomittausten varianssianalyysi tutkimuksen analyysimenetelmäksi. Lisäksi tarvittiin myös menetelmä, joka erottaa ryhmien sisäisestä vaihtelusta lohkojen välisen vaihtelun, koska hirvikannan rakenteessa on eroa eri riistanhoitopiirien ja hirvitalousalueiden kesken. 4 TULOKSET 4.1 Hirvien aikuiskannan rakenne Pohjois-Savon pohjoisella hirvitalousalueella lehmiä/sonni-suhde oli alhaisempi susialueilla kuin sudettomilla alueilla vuosina 2007 2013 (Kuva 11). Ero lehmiä/sonni-suhteessa oli keskimäärin 0,43. Myös Pohjois-Karjalan hirvitalousalueella 4 ja 1 3 lehmiä/sonni-suhteessa oli eroa: Pohjois-Karjala 4:n lehmiä/sonni-suhde oli keskimäärin 0,28 alhaisempi susialueilla verrattuna sudettomiin alueisiin ja Pohjois-Karjala 1 3:n keskimäärin 0,32. Kainuun hirvitalousalueiden (Etelä-Kainuu, Keski-Kainuu, Kuhmo ja Suomussalmi) lehmiä/sonnisuhteessa ei löytynyt yhtä selvää eroa susialueiden ja sudettomien alueiden välillä (Kuva 11). Toistomittausten varianssianalyysin perusteella ero lehmiä/sonni-suhteessa susialueiden ja sudettomien alueiden kesken hirvitalousalueilla oli kuitenkin tilastollisesti vain suuntaaantavasti merkitsevä (p=0,06). Myös Pohjois-Savon riistanhoitopiirin alueella lehmiä/sonni-suhde oli matalampi alueilla, joilla oli tehty metsästyskauden aikana 3susihavaintoa verrattuna sudettomiin alueisiin (Kuva 12). Ero lehmiä/sonni-suhteessa oli tällöin keskimäärin 0,43 eli lukema oli sama kuin Pohjois- Savon pohjoisella hirvitalousalueella susialueiden ja sudettomien alueiden välillä. Vastaavasti Kainuun riistanhoitopiirin alueella selvää eroa lehmiä/sonni-suhteessa ei havaittu alueilla, joilla oli tehty metsästyskauden aikana 3 susihavaintoa verrattuna sudettomiin alueisiin (Kuva 12). Pohjois-Karjalan hirvitalousalueella 4 lehmiä/sonni-suhde oli keskimäärin 0,25 yksikköä 19

alhaisempi alueilla, joilla oli tehty metsästyskauden aikana 3 susihavaintoa verrattuna sudettomiin alueisiin. Ero lehmiä/sonni-suhteessa Pohjois-Savon ja Kainuun riistanhoitopiirin alueella sekä Pohjois-Karjalan hirvitalousalueella 4 ei kuitenkaan ollut tilastollisesti merkitsevä sudettomien alueiden ja susialueiden (1 2 susihavaintoa ja 3 susihavaintoa) välillä (p=0,199). 20

Kuva 11. Lehmiä/sonni-suhde hirvitalousalueilla, kun aluejako on tehty sudettomiin ja susialueisiin. Kuva 12. Lehmiä/sonni-suhde tutkimusalueilla, joilla tehty havaintoja 1 2 sudesta, 3 sudesta tai joilta susihavaintoja ei ole tehty lainkaan. 21

4.2 Hirvikannan vasatuotto Pohjois-Karjalan itäisellä hirvitalousalueella 4, Pohjois-Karjalan hirvitalousalueella 1-3, Pohjois-Savon pohjoisella hirvitalousalueella sekä Etelä-Kainuussa, Keski-Kainuussa, Kuhmossa ja Suomussalmella vasalehmä-% oli alhaisempi susialueilla kuin sudettomilla alueilla (Kuva 13). Suurin ero oli Pohjois-Savon pohjoisella hirvitalousalueella, jossa ero vasalehmä-%:ssa susialueiden ja sudettomien alueiden kesken oli keskimäärin 5,8 prosenttiyksikköä. Ero vasalehmä-%:ssa susialueiden ja sudettomien alueiden välillä oli myös tilastollisesti merkitsevä (p=0,02) hirvitalousalueilla. Myös Pohjois-Savon ja Kainuun riistanhoitopiirin sekä Pohjois-Karjalan hirvitalousalueen 4:n ero vasalehmä-%:ssa oli tilastollisesti merkitsevä susialueiden (1 2 susihavaintoa ja 3 susihavaintoa) ja sudettomien alueiden välillä (p=0,049). Alhaisemmat vasalehmä-%:t tulivat parhaiten esille Pohjois- Savossa, kun taas Kainuussa erot eivät olleet yhtä selkeitä ryhmien välillä (Kuva 14). Hirvitalousalueiden vasoja/100 lehmää-lukemat olivat pienempiä susialueilla kuin sudettomilla alueilla (Kuva 15) ja ero susialueiden ja sudettomien alueiden välillä oli tilastollisesti merkitsevä (p=0,002). Keski-Kainuussa erot vasoja/100 lehmää-lukemassa olivat kuitenkin melko pieniä (Kuvat 15). Pohjois-Savon ja Kainuun riistanhoitopiirin sekä Pohjois- Karjalan hirvitalousalueen 4:n ero vasoja/100 lehmää-lukemassa oli myös tilastollisesti merkitsevä susialueiden (1 2 susihavaintoa ja 3 susihavaintoa) ja sudettomien alueiden välillä (p=0,03). Myös vasoja/100 lehmää-lukemien erot tulivat parhaiten esille Pohjois-Savossa, kun taas Kainuussa erot eivät olleet yhtä selkeitä ryhmien välillä (Kuva 16). Kaksosaste oli alhaisempi susialueilla kuin sudettomilla alueilla Pohjois-Savon pohjoisella hirvitalousalueella sekä Pohjois-Karjalan hirvitalousalueella 4 ja 1-3 (Kuva 17). Vastaavasti Kainuun hirvitalousalueilla (Etelä-Kainuu, Keski-Kainuu, Kuhmo ja Suomussalmi) selkeää eroa kaksosvasallisten naaraiden osuudessa ei juuri ollut susialueiden ja sudettomien alueiden kesken (Kuva 17). Ero kaksosasteessa oli tilastollisesti merkitsevä susialueiden ja sudettomien alueiden välillä toistomittausten varianssianalyysin mukaan hirvitalousalueittain tarkasteltaessa (p=0,012). Eroa kaksosvasallisten naaraiden määrässä oli myös sudettomien alueiden ja susialueiden ( 3 susihavaintoa ja 1 2 susihavaintoa) välillä Pohjois-Savossa sekä Pohjois-Karjalan itäisellä hirvitalousalueella muttei Kainuussa (Kuva 18). Toistomittausten varianssianalyysin mukaan ero kaksosasteessa susialueiden (1 2 susihavaintoa ja 3 susihavaintoa) ja sudettomien alueiden välillä oli tilastollisesti suuntaa-antava tarkasteltaessa riistanhoitopiireittäin (p=0,066). 22

Kuva 13. Vasalehmä-% hirvitalousalueilla, kun aluejako on tehty sudettomiin ja susialueisiin. 23

Kuva 14. Vasalehmä-% tutkimusalueilla, joilla tehty havaintoja 1 2 sudesta, 3 sudesta tai joilta susihavaintoja ei ole tehty lainkaan. 24

Kuva 15. Vasoja/100 lehmää-lukema hirvitalousalueilla, kun aluejako on tehty sudettomiin ja susialueisiin. Kuva 16. Vasoja 100/lehmää-lukema tutkimusalueilla, joilla tehty havaintoja 1 2 sudesta, 3 sudesta tai joilta susihavaintoja ei ole tehty lainkaan. 25

Kuva 17. Kaksosaste hirvitalousalueilla, kun aluejako on tehty sudettomiin ja susialueisiin. 26

Kuva 18. Kaksosaste tutkimusalueilla, joilla tehty havaintoja 1 2 sudesta, 3 sudesta tai joilta susihavaintoja ei ole tehty lainkaan. 4.3 Hirvihavaintokorttien ja Tassu-tietokannan susihavaintojen vertailu Lieksan metsästysseurojen hirvihavaintokortteihin oli kirjattu yli puolet enemmän susihavaintoja kuin mitä Tassuun oli rekisteröitynyt vuoden 2011 hirvenmetsästyksen aikana (Kuva 19). Lokakuussa Tassuun oli rekisteröitynyt vain pari susihavaintoa Lieksasta, kun taas metsästysseurueet olivat tehneet 34 susihavaintoa tuona aikana. Marraskuun aikana Tassuun oli rekisteröitynyt 48 susihavaintoa, ja hirvihavaintokortteihin puolestaan 87 havaintoa. Joulukuussa Lieksan metsästysseurat olivat tehneet 98 susihavaintoa, kun Tassuun havaintoja oli kirjautunut 44. 27

SUSIHAVAINTOJEN LUKUMÄÄRÄ TASSU HIRVIHAVAINTOKORTTI 120 100 87 98 80 60 40 34 48 44 20 0 2 L O K A K U U M A R R A S K U U J O U L U K U U Kuva 19. Tassu-tietokantaan ja hirvihavaintokortteihin kirjattujen susihavaintojen määrä Lieksassa vuoden 2011 metsästyskauden aikana. 5 TULOSTEN TARKASTELU 5.1 Hirvikannan rakenne ja vasatuotto Tulokset vahvistivat toisen työhypoteesin, jonka mukaan susialueiden hirvikannan tuottavuudesta kertovat tunnusluvut (vasalehmä-%, vasoja/100 lehmää ja kaksosaste) ovat alhaisempia kuin sudettomien alueiden. Tulosten perusteella vasoja on siis hirvijahdin aikaan vähemmän susialueilla kuin sudettomilla alueilla. Pelkän vasatuoton perusteella ei voida kuitenkaan vetää suoria johtopäätöksiä, että alhaisempi tuottavuus johtuisi ainoastaan siitä, että sudet saalistavat vasoja ja hirvinaaraita enemmän kuin hirviuroksia. Alhaisempi vasatuotto voi osittain myös selittyä sillä, että osa naaraista etsiytyy turvallisemmille alueille. Molemmat johtopäätökset ovat aiempien tutkimusten perusteella mahdollisia: susien saalistus keskittyy pääasiassa vasoihin sekä todennäköisemmin hirvinaaraisiin kuin urosyksilöihin (Nygrén, K. 1980, Kojola & Nygrén 1998), mutta toisaalta on myös havaittu, että hirvilehmät välttelevät susialueita suojellakseen vasojaan (Stephens & Peterson 1984). Jotta työssä päästiin paremmin selville siitä, hakeutuvatko naaraslehmät pois susilaumojen reviirialueilta, eli onko susilla vaikutusta myös hirvilehmien käyttäytymiseen, tarkasteltiin myös lehmiä/sonni-suhdetta. Lehmiä/sonni-suhteessa havaittiin ristiriita tilastollisen testauksen ja diagrammien välillä. Ero lehmiä/sonni-suhteessa susialueiden ja sudettomien alueiden välillä ei ollut tilastollisesti merkitsevä (p=0,06 ja p=0,199). Kun taas tarkastellaan eri alueiden lehmiä/sonni-suhteen kuvaajia (Kuvat 11), lehmiä/sonni-suhde on diagrammista katsottuna matalampi susialueilla kuin sudettomilla alueilla, kun tutkimusalueina 28

olivat Pohjois-Savon pohjoinen hirvitalousalue sekä Pohjois-Karjalan hirvitalousalueet 4 ja 1 3. Puolestaan Kainuun hirvitalousalueiden (Etelä-Kainuu, Keski-Kainuu, Kuhmo ja Suomussalmi) lehmiä/sonni-suhteessa ei ole näkyvää eroa susialueiden ja sudettomien alueiden kesken (Kuva 11). Myöskään Kainuun kohdalla erot vasalehmä-%:ssa, kaksosasteessa ja vasoja/100 lehmää-lukemissa eivät ole yhtä selkeitä kuin Pohjois-Savon ja Pohjois-Karjalan alueilla. Koska Kainuun riistanhoitopiirissä on tehty alueista eniten petohavaintoja vuosina 2007 2013 (Kuva 5), ei Kainuusta välttämättä löydy tarpeeksi sudettomia alueita, jotta vertailu susialueiden ja sudettomien alueiden kesken voidaan tehdä riittävän luotettavasti. Kun ottaa vielä susireviirien laajuuden huomioon, voi olla, että Kainuussa susien vaikutusta ilmenee myös sellaisilla alueilla, joissa susihavaintoja ei ollut tehty. Tämän perusteella susikannan tiheyden kasvaessa riittävästi, käytetyllä menetelmällä susien vaikutus hirvikannan rakenteeseen ei tule kunnolla esille. Lisäksi tuloksiin on mahdollisesti voinut vaikuttaa keinotekoinen aluejako, joka ei noudata eläinten luontaisia reviirejä eikä myöskään huomioi eläinten liikkuvuutta. Hirvenmetsästys ja siten tutkimusajanjaksokin ajoittuvat juuri aikaan, jolloin hirvien liikkuvuus voi olla suurta. Hirvi valikoi elinympäristönsä vuodenaikojen mukaan vaihtelevan ravinnonsaatavuuden perusteella (Cederlund & Okarma 1988, Olsson et al. 2011). Hirven ominaispiirteisiin kuuluukin voimakas vuodenaikainen liikkuminen erilaisten elinalueiden välillä. Talvisin hirvet kerääntyvät pienehköille aluille kun taas kesäisin ja syksyin ne ovat levittäytyneet paljon laajemmille alueille. Jopa aivan vierekkäisten alueiden kesken voi olla suurta ajallista ja alueellista vaihtelua hirvien lukumäärässä (Anderssen 1991, Siira et al. 2009). Jahdin loppumainingeilla hirvet alkavat hiljalleen vaeltaa talvilaitumille, mikä lisää hirvien liikkuvuutta. Toisena syynä hirven liikkuvuuden lisääntymisen syksyisin on hirvien kiima, joka on vielä käynnissä jahdin alettua. Myös petoalueet ja pedottomat alueet vaihtelivat ajanjakson aikana kannan kehityksen myötä. Hirvikannan rakenteen vertailu susialueiden ja sudettomien alueiden kesken on tehty jokaiselle vuodelle erikseen vuosina 2007 2013. Tämä tarkoittaa sitä, etteivät susialueet pysy samana tutkimusajanjaksona vaan elävät susikannan kehityksen mukana. Susikanta onkin vaihdellut melko voimakkaasti kyseisenä tutkimusajanjaksona, joten susialueetkin ovat muuttuneet melkoisesti tänä aikana (Kuva 6). Lisäksi susien reviiri on yli 1000 km² (Johansson 2002, Kaartinen et al. 2005), joten susien liikkumisalue voi olla hyvinkin laaja. Myöskään ei tule unohtaa hirvenmetsästyksen roolia, joka voi osaltaan vaikeuttaa suden ja hirven välisen vuorovaikutuksen tutkimista. Tällaiset tutkimusasetelmat mahdollisesti vaatisivat 29

huomattavasti monimutkaisempaa tilastollista mallia, joten käytetyn tilastollisen analyysin sopivuuteen on myös syytä suhtautua kriittisesti. Tutkimuksen luotettavuutta arvioitaessa tulee myös huomioida karhun vaikutus hirvikantaan, sillä tutkimusalueella elää myös melko vahva karhukanta (Heikkinen et al. 2009). Suden tavoin myös karhun saalistus keskittyy pääasiassa nuoriin hirviyksilöihin. Osittain alhaisempi vasatuotto voikin aiheutua samoilla alueilla elävästä vahvasta karhukannasta. Toisin kuin sudella, karhun saalistus ei kohdistu hirveen ympärivuotisesti, vaan saalistus painottuu kevääseen, jolloin karhu tarvitsee liharavintoa. Myös syksyisin karhut voivat tappaa hirviä valmistuessaan talviuneen. Lisäksi karhu on omnivori, jonka ravinto on monipuolisempi kuin sudella (Kojola & Nygrén, K. 1998, Zager & Beecham 2006). Gervasi et al. (2011) havaitsi, että susi vaikuttaa hirvikantaan karhua voimakkaammin. Tästä huolimatta työn tutkimusasetelmassa ei voida täysin poissulkea karhun vaikutusta, joten voisi olla myös syytä selvittää, mikä on karhun vaikutus hirvikannan rakenteeseen. Koska erot lehmiä/sonni-suhteessa olivat tilastollisesti vain suuntaa-antavia (p=0,06) susialueiden ja sudettomien alueiden välillä, voidaan tuloksia pitää tutkimusasetelman heikkouksista huolimatta viitteenä siitä, että sudella on vaikutusta lehmiä/sonni-suhteeseen ja siten hirvilehmien tilankäyttöön. Tulokset siis tukevat suuntaa-antavasti tutkimuksen ensimmäistä hypoteesia susialueiden alhaisemmista lehmiä/sonni-suhteista, jolloin sudet eivät vaikuta hirvikantaan vain tappamalla vasoja vaan sudet karkottavat hirvinaaraat susialueilta pedottomille alueille. Tulokset tukevat myös aiempia havaintoja siitä, että hirvikannan sukupuolirakenne on tavallista sonnivoittoisempi tiheillä petokannan alueilla (Nygrén K. 1980, Kojola & Nygrén K. 1998). Täten suden ja hirven välinen vuorovaikutussuhde näyttäisi olevan moniulotteisempi kuin Suomessa on aiemmin ajateltu. Susialueiden alhaisemmat lehmiä/sonni-suhteet voisivat mahdollisesti selittyä hirvinaaraiden helpommalla saalistettavuudella. Ylivuotiaiden hirvinaaraiden osuus susien saalismäärästä on kuitenkin melko paljon pienempi verrattuna vasojen osuuteen (Kojola 2000). Tämän perusteella ei kuulosta kovin uskottavalle, että alhaisemmat lehmiä/sonni-suhteet selittyisivät pelkästään hirvinaaraiden helpommalla saalistettavuudella. Tulokset vahvistavat myös Pohjois-Amerikassa tehtyjä tutkimuksia (mm. Edward 1983, Stephens & Peterson 1984, Creel et al.2005, Hernández & Laundré 2005), joiden mukaan suden vasoihin kohdistama saalistus vaikuttaa hirvilehmien käyttäytymiseen. Näissä tutkimuksissa on myös pystytty saamaan tarkempaa tietoa hirvien liikkumisesta petoalueilla esimerkiksi radioseurannan tai lentolaskentojen avulla. Stephensin & Petersonin tutkimuksessa (1984) vasalliset hirvilehmät välttelivät talvikeskittymiä vähentääkseen vasojen riskiä päätyä 30