Vesijärven Enonselän lahnan kasvu ja ravinto

Vesijärven Enonselän lahnan kasvu ja ravinto Tommi Malinen ja Mika Vinni Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos Jukka Ruuhijärvi Riistan- ja kalantutkimus, Evo Enonselän koetroolisaalista kesällä 2013. Kuva: Mika Vinni. Sisällysluettelo 1. Tausta.. 2 2. Aineisto ja menetelmät 2 3. Tulokset 3 3.1 Ikä ja kasvu.. 3 3.2 Kuntokerroin. 7 3.3 Ravinto 8 4. Tulosten tarkastelu.. 9 Lähdeluettelo. 10

1. Tausta Lahna oli 1700- ja 1800-luvuilla taloudellisesti Vesijärven tärkein kalalaji. Vesijärven lahna oli maankuulu suuren kokonsa ja lihavuutensa ansiosta (Bucht 1792). Alun perin sitä kutsuttiin Paimelan lahnaksi tärkeimmän pyyntialueensa mukaan. Buchtin (1792) mukaan Vesijärven lahnat painoivat tyypillisesti kolmesta seitsemään naulaan eli 1,3-3 kg ja suurista, n. 6 kg painoisista lahnoista maksettiin tuolloin enemmän kuin esimerkiksi Kemijoen lohesta. Lahnojen keskikoko alkoi kuitenkin pienentyä jo 1800-luvulla ja parhaimman kutualueen, Paimelanlahden, olosuhteet heikkenivät 1830-luvulla Vääksynkosken kaivamisen aiheuttaman vedenpinnan laskun takia (Siven 1905). Silti 1900-luvun alussa lahna oli edelleen Vesijärven arvokkain kalalaji. Suomen suurin dokumentoitu lahna, 11,5 kg painoinen, on saatu Paimelanlahdesta vuonna 1912. Lahnakannan alamäki oli tuolloin kuitenkin jo alkanut. Vähitellen heikkenevien lahnasaaliiden ja pienenevän keskikoon takia kalastajat alkoivat menettää mielenkiintoaan lahnan kalastukseen. 1950-luvun loppupuolella lahnakanta suorastaan romahti. Kalojen keskikoko tippui ja kutusaaliit pienenivät ratkaisevasti. Lisäksi Vesijärven likaantuminen alkoi aiheuttaa lahnoihin haju- ja makuvirheitä (Keto 1981). Enoselän biomanipulaatioprojektin yhteydessä 1990-luvun alussa tutkittiin lahnan kasvunopeutta ja sen todettiin hidastuvan tuntuvasti kuuden-seitsemän vuoden iässä (Horppila ym. 1995). Nykyään Enonselän kalasto on paljon paremmassa tilassa kuin ennen biomanipulaatiota 1980-luvulla. Särkien määrä ulapalla on pysynyt vähäisenä ja kuhakanta on vahva. Enonselän kuhat ja ahvenet kasvavat varsin nopeasti (Ruuhijärvi ja Vinni, julkaisematon). Lahnakannassa ei kuitenkaan ole tapahtunut ainakaan silminnähtävää kohentumista. Suurikokoisia lahnoja on saaliin joukossa edelleen hyvin vähän, mikä viittaa hitaaseen kasvuun. Lahnan hidas kasvu voi johtua monesta syystä, kuten kannan tiheydestä sekä ravinnon määrästä ja laadusta (Backiel & Zawisza 1968). Enonselällä ainakin heikko happitilanne kesäkerrostuneisuusaikaan on ollut ilmeinen este lahnan kasvun nopeutumiselle. Vähähappinen alusvesi on pitänyt pohjaeläinmäärät pieninä ja rajannut lahnan pohjaeläinten syöntiä matalammille alueille kesäkerrostuneisuusaikaan. Vuonna 2010 aloitetun kesäaikaisen hapetuksen myötä pohjaeläinmäärät ovat kasvaneet (Hynynen 2011), minkä voisi olettaa nopeuttavan lahnojen kasvua. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää Enonselän lahnan kasvunopeus viime vuosina. Lisäksi selvitettiin ulappa-alueen lahnojen ravinnonkäyttöä kesällä 2013. 2. Aineisto ja menetelmät Tämän tutkimuksen aineisto saatiin Enonselän kaikuluotausten yhteydessä tehdyistä koetroolauksista. Lahnojen kasvua tutkittiin vuosina 2005 ja 2013 pyydetyistä ja ravinnonkäyttöä vuonna 2013 pyydetyistä kaloista. Vuoden 2005 lahnat oli pyydetty 3.-4. lokakuuta, kun taas vuoden 2013 lahnat pyydettiin 24.-25. kesäkuuta ja 21.-22. elokuuta. Aineisto sisälsi sekä yöllä että päivällä ja vaihtelevilta syvyyksiltä troolattuja lahnoja. Kaikki lahnat pyydettiin kuitenkin ulappa-alueelta joko välivedestä tai pinnasta, mikä on hyvä ottaa huomioon tuloksia tulkittaessa. Kalojen pituus mitattiin 1 mm:n ja paino 1 g:n tarkkuudella. Iän- ja kasvunmääritystä varten otettiin kaloista suomunäytteet ja hartian lukkoluut (Cleithrum). Lahnojen iän- ja kasvunmääritys tehtiin kaksoismäärityksenä eli käyttämällä sekä suomuista että cleithrumista saatavaa informaatiota. Tällöin päästään luotettavampaan lopputulokseen kuin käyttämällä pelkästään suomuja (Eloranta 1975, Raitaniemi ym. 2000). Takautuvat kasvut laskettiin hartian lukkoluusta käyttämällä Fraser-Leen menetelmää (Bagenal & Tesch 1978). Mahdollisten kasvumuutosten selvittämiseksi tutkittiin eri vuosien aineistolle määritettyjä takautuvia kasvuja, lahnojen havaittuja ikäryhmäkohtaisia pituuksia ja vuotuisia lisäkasvuja. Lisäksi tutkittiin mahdollisia 2

muutoksia lahnojen kuntokertoimessa (Bagenal & Tesch 1978). Vertailuaineistoina olivat 1990-luvulla tehdyt kasvuselvitykset (Nyberg, julkaisematon). Lahnojen käyttämä ravinto arvioitiin suolen ensimmäisestä kolmanneksesta tilavuusmenetelmällä (Vøllestad 1985, Rask 1989). Ravintokohteet pyrittiin määrittämään vähintään sukutasolle tärkeimpien ryhmien osalta. Tuloksia vertailtiin Enonselän lahnan ravintotuloksiin vuosilta 2005 ja 2009 (Vinni & Malinen 2007, Malinen ym. 2010). 3. Tulokset 3.1 Ikä ja kasvu Enonselän ulapalta kesällä 2013 troolatut lahnat olivat varsin iäkkäitä (kuva 1). Niiden keski-ikä oli peräti 16,7 vuotta. Ulapan lahnojen ikäjakauma näyttää muuttuneen nimenomaan viime vuosina, koska vielä vuonna 2005 lahnojen keski-ikä oli 9,6 vuotta. Vuoden 1996 aineistossa lahnojen keski-ikä oli 9,1 vuotta (Nyberg, julkaisematon aineisto). Koko trooliaineiston lahnojen takautuvien pituuksien perusteella Enonselän lahnojen kasvu näyttäisi olevan erittäin hidasta, jopa hitaampaa kuin 1990-luvulla (kuva 2). Varsin samantyyppiseen tulokseen päätyi Toivonen (2013) vuonna 2011 kerätystä aineistosta. Koska kuitenkin takautuvissa kasvumäärityksissä otetaan huomioon kalojen koko kasvuhistoria, kuvastavat eri vuosille lasketut käyrät lahnan keskimääräistä kasvunopeutta yli 20 vuoden ajalta ennen näytteenottovuotta. Esimerkiksi vuonna 2013 keskipituus 5-vuotiaille lahnoille muodostuu vuosiluokkien 1975-2008 kalojen pituuksista viiden vuoden iässä. Näin ollen takautuviin kasvunmäärityksiin perustuvat käyrät sopivat erittäin huonosti mahdollisten, viime vuosina tapahtuneiden kasvumuutosten selvittämiseen. Niiden tutkiminen edellyttää vuosi- ja ikäryhmäkohtaisten kasvujen tarkastelua. Takautuvia kasvunmäärityksiä voidaan hyödyntää kasvumuutosten selvittämiseksi esimerkiksi siten, että lasketaan tietyn ikäisten kalojen pituus kunakin tutkimusvuotena. Tällöin yhdelle vuodelle laskettu arvo muodostuu yhden tietyn vuosiluokan kalojen pituuksista kyseisenä vuonna. Esimerkiksi vuoden 2005 havainto 8-vuotiaiden keskipituudesta muodostuu vuosien 2005-2013 aineistosta siten, että esimerkiksi vuonna 2013 pyydetyn 16-vuotiaan lahnan takautuva pituus 8-vuotiaana vuonna 2005 tulee mukaan analyysiin. Peräkkäisten vuosien havainnot ovat käytännössä toisistaan riippumattomia, koska kyse on eri vuosiluokan kaloista. Tällaisen tarkastelun perusteella Enonselän 6-10-vuotiaiden lahnojen kasvunopeus on selvästi parantunut vuosituhannen vaihteesta alkaen (kuva 3). Takautuviin kasvumäärityksiin sisältyy kuitenkin merkittäviä virhelähteitä, kuten ns. Leen ilmiö. Näin ollen tulokset varmistettiin lahnojen havaituilla pituuksilla tietyn ikäisinä niistä ikäryhmistä, joista aineistoa oli riittävästi. Tämä analyysi varmisti, että näiden keski-ikäisten lahnojen kasvu on todella nopeutunut ainakin viimeisen kahdeksan vuoden aikana (kuva 4). Enonselän 8-, 10- ja 12-vuotiaiden lahnojen keskikoko oli vuonna 2012 merkitsevästi suurempi kuin vuonna 2005, koska 95 %:n luottamusvälit eivät olleet päällekkäisiä (p<0,001). Nämäkin analyysit perustuvat kuitenkin kokoomatietoon usean vuoden aikajaksolta; esimerkiksi 10-vuotiaan lahnan pituus määräytyy kymmenen kesän kasvunopeuksien perusteella. Viime vuosina mahdollisesti tapahtuneiden kasvumuutosten selvittäminen edellyttävätkin vuotuisten lisäkasvujen tutkimista. Tätä varten aineistosta määritettiin lahnan vuotuiset lisäkasvut viimeiseltä kuudelta vuodelta, jotka jaettiin kahteen 3

jaksoon; 2007-2009 ja 2010-2012. Ensimmäinen jakso edustaa aikaa ennen kesäaikaista hapetusta ja jälkimmäinen hapetuksen aikaa. Painon lisäkasvu on ollut nopeampaa vuosina 2010-2013 kaikilla tutkituilla ikäryhmillä (kuva 5). Kun havaintoparina käytetään tietyn ikäryhmän lisäkasvua kahtena jaksona, voidaan todeta että lahnat ovat kasvaneet merkitsevästi nopeammin jaksolla 2010-2013 (merkkitesti, p < 0,01). Tämä analyysi siis varmistaa sen, että lahnojen kasvunopeus on parantunut vielä viimeisen kuuden vuoden aikana. Kuvien 3 ja 4 perusteella kyse on kuitenkin 2000-luvun alussa alkaneesta trendistä, eikä hapetuksen vaikutusta lahnan kasvunopeuteen voida näillä analyyseillä osoittaa. Joka tapauksessa kyse on positiivisesta kehityksestä, jota pohjien happitilanteen paraneminen ei voi ainakaan huonontaa. Kuva 1. Vuosina 1996 (Nyberg, julkaisematon), 2005 ja 2013 pyydettyjen lahnojen ikäjakaumat. 4

500 450 400 350 Pituus(mm) 300 250 200 150 100 50 1990 1991 1993 1996 2005 2013 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Ikä (v) Kuva 2. Enonselän lahnojen keskimääräinen pituus iän suhteen 1990-luvulla (Nyberg, julkaisematon aineisto) sekä vuosina 2005 ja 2013. Arvot perustuvat takautuviin kasvumäärityksiin. 300 250 10-vuotiaat 8-vuotiaat 6-vuotiaat Pituus (mm) 200 150 100 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 Kuva 3. Kuusi-, kahdeksan- ja kymmenvuotiaiden lahnojen keskimääräinen pituus Enonselällä vuosina 1988-2012 takautuvien kasvumääritysten perusteella. Kuvassa ovat mukana havainnot, joista oli vähintään neljä yksilöä. 5

Kuva 4. Kahdeksan-, kymmen-, ja 12-vuotiaiden lahnojen havaittu keskipituus (ei siis takautuvasti määritetty) Enonselällä vuosina 1996, 2005 ja 2013. Muista ikäryhmistä ei ollut tarpeeksi havaintoja. Keskipituuksille on esitetty myös 95 %:n luottamusvälit. 6

2 Suhteellinen painonlisäys 1,5 1 0,5 2007-2009 2010-2013 0 0 5 10 15 20 25 Ikä (v) Kuva 5. Enonselän lahnojen suhteellinen vuotuinen painokasvu kahtena jaksona; 2007-2009 ja 2010-2013 4-22-vuotiailla kaloilla. Suhteellinen kasvu = painonlisäys vuoden aikana/ paino vuoden alussa. 3.2 Kuntokerroin Enonselän lahnan keskimääräinen kuntokerroin (Fultonin kuntokerroin, Bagenal & Tesch 1978) oli 20-35 cm pituisilla lahnoilla sekä vuoden 1996 aineistossa että vuoden 2013 aineistossa 0,93. Kuntokerroin kasvaa hieman lahnan koon kasvaessa, mikä on yleinen ilmiö (kuva 6). Nopeasti kasvavilla Keurusselän lahnoilla kuntokerroin oli hieman suurempi, 1,06 (Hakkarainen 1956), ja tämäkin ero johtunee näiden järvien aineistojen eroista: Keurusselän lahnat olivat keskimäärin suurempia ja osa oli pyydetty juuri ennen kutua. Vesijärven kaikki näytelahnat oli pyydetty 1-3 kk kudun jälkeen. Suomen ulkopuolella, mm. Venäjällä on lahnalla havaittu huomattavasti suurempia kuntokertoimia (Backiel & Zawiza 1968). Ne eivät kuitenkaan ole kovin vertailukelpoisia Suomen järvien lahnoihin. Kuntokertoimen perusteella vuonna 2013 Enonselän ulapalta pyydetyt lahnat ovat siis samanlaisia kuin 1990-luvulla ja varsin normaaleja Suomen oloihin. 7

Kuntokerroin 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 1996 2013 0 10 20 30 40 50 60 Pituus (cm) Kuva 6. Enonselän lahnojen kuntokertoimet vuosina 1996 ja 2013. 3.3 Ravinto Kesäkuussa 2013 ulapalta troolatut lahnat olivat syöneet miltei yksinomaan eläinplanktonia (kuva 7). Bosmina -vesikirppujen osuus ravintokohteista oli peräti yli 70 %. Sekä Daphnia- että Leptodora -vesikirppujen osuus ravintokohteista oli n. 11 %. Myös keskikesällä 2009 Enonselän lahnat olivat syöneet pääasiassa eläinplanktonia (Malinen ym. 2010). Elokuussa 2013 troolattujen lahnojen ravinto oli täysin erilainen: surviaissääsken toukat ja niiden kotelot muodostivat yhteensä n. 94 % ravinnosta. Eläinplanktonia ei löytynyt lahnojen ravinnosta lainkaan. Myös vuosien 2005 ja 2009 elokuussa Enonselän lahnat söivät pääasiassa surviaissääsken toukkia (Vinni & Malinen 2007, Malinen ym. 2010). n=30 n=78 Kuva 7. Enonselän ulapan lahnojen ravinnon koostumus kesä- ja elokuussa 2013. Analysoitujen lahnojen lukumäärä on ilmoitettu pylväiden päällä. 8

4. Tulosten tarkastelu Lahnan hidas kasvu on tyypillistä rehevöityneille järville. Enonselän lahnan kasvu oli erittäin hidasta 1990- luvulla, mutta on alkanut nopeutua vuosituhannen vaihteen aikoihin. Nykyään lahna kasvaa Enonselällä jo hieman nopeammin kuin monissa rehevissä järvissä. Esimerkiksi Lohjanjärveltä, Villikkalanjärveltä ja Hiidenvedeltä on raportoitu hitaampia kasvunopeuksia (Salminen 1983, Peltonen ym. 1996, Vinni ym. 2000). Niinikään rehevän Tuusulanjärven lahnan kasvu oli varsin hidasta jo lähes sata vuotta sitten (Järnefelt 1921). Toisaalta tehokkaan hoitokalastuksen jälkeen Tuusulanjärven lahnan kasvu nopeutui selvästi ja parhaimmillaan lahnakannan biomassa kaksinkertaistui yhden kasvukauden aikana (Malinen & Kervinen 2013). Enonselän lahnan kasvu on edelleen melko hidasta verrattuna monien karujen järvien lahnojen kasvuun. Esimerkiksi Keurusselällä 10-vuotiaat lahnat olivat selvästi yli 40 cm pituisia (Salminen 1983), kun ne Enonselällä olivat n. 31 cm pituisia (vuoden 2013 aineisto). Enonselän lahnan kasvunopeus näyttää hiljalleen parantuneen koko 2000- ja 2010-lukujen ajan. Kasvu on ollut kaikkein nopeinta hapetuksen aloittamisen jälkeen (2010-2012), mutta hapetuksen mahdollista positiivista vaikutusta ei voitu silti erottaa pitempiaikaisesta kasvun nopeutumistrendistä. Mahdollisia syitä kasvun nopeutumiselle ovat lahnaan ja sen kilpailijoihin kohdistunut hoitokalastus sekä kuorekannan ajoittaiset romahdukset (Malinen ym. 2008 ja 2012). Nämä ovat todennäköisesti vaikuttaneet suotuisasti sekä pohjaeläinten että eläinplanktonin määrään lahnayksilöä kohti. Tämän tutkimuksen heikkoutena on vanhoihin kaloihin painottunut aineisto, minkä takia nuorten ikäryhmien kasvua ei voitu tutkia kattavasti. Aineistoon osuneiden muutamien yksilöiden perusteella nuorten lahnojen kasvunopeus on ollut hyvä. Jatkossa lahnan kasvunäytteet kannattaa kerätä siten, että aineistoa saadaan kattavasti myös nuoremmista ikäryhmistä. Pienikokoiset lahnat syövät tyypillisesti lähinnä eläinplanktonia (esim. Kangur ym. 1999), mutta siirtyvät yleensä pohjaeläinravintoon muutaman vuoden ikäisenä. Rehevissä järvissä suurikokoisetkin lahnat saattavat joutua turvautumaan eläinplanktonravintoon, koska pohjaeläinmäärät ovat vähentyneet happiongelmien ja runsaan kilpailevan kalaston takia. Enonselän ulapan lahnojen ravinto koostuikin keskikesällä miltei yksinomaan eläinplanktonista. Vastaava tilanne oli esimerkiksi kesällä 2005 erittäin rehevällä Jokioisten Rehtijärvellä (Malinen ym. 2006). Elokuussa Enonselän ulapan lahnojen ravinto oli täysin erilaista se koostui miltei yksinomaan surviaissääsken toukista ja niiden koteloista. Surviaissääsken toukat ja kotelot ovat jo selvästi parempaa ravintoa keskikokoisille ja suurille lahnoille. Koteloiden suuri määrä lahnojen ravinnossa saattaa olla lyhytaikainen ilmiö. Kotelovaihe on lyhyt, mutta tuona aikana niitä voi esiintyä varsin runsaasti välivedessä, jossa ne ovat helppoja ravintokohteita ulapan lahnoille. Ilmeisesti ulapan lahnojen kannattaa syödä keskikesällä eläinplanktonia, koska etenkin Bosmina- ja Daphnia -vesikirppujen määrä on tuolloin suurimmillaan (Ketola ym. 2013). Tämä kuitenkin viittaa siihen, että ainakaan keskikesällä surviaissääsken toukkia ei ole riittävästi tarjolla. Elokuussa eläinplanktonmäärä on alhaisempi ja surviaissääsken toukat ovat tuolloin lahnoille houkuttelevampi vaihtoehto. Surviaissääsken toukkien määrä kasvoi voimakkaasti hapetuksen aloittamisen jälkeen ja oli vuonna 2012 moninkertainen verrattuna hapetusta edeltävään tilaan, mutta laski huomattavasti vuonna 2013 (Hynynen 2014). Jos kyse ei ole lyhytaikaisesta notkahduksesta, saattaa se jatkossa näkyä lahnan kasvunopeuden suotuisan kehityksen taantumisena. Vaihtoehtoisia ravintokohteita on nimittäin Enonselän ulapalla niukasti. Esimerkiksi Hiidenveden syvillä alueilla lahnat syövät kesällä surviaissääsken toukkien lisäksi paljon sulkasääsken toukkia (Chaobotus flavicans) ja jäännemassiaisia (Mysis relicta) (Vinni ym. 2000). Aiemmin, jolloin kasvu oli hieman nopeampaa, hyödynsivät Hiidenveden lahnat myös katkoja ja pieniä simpukoita 9

(Jääskeläinen 1930). Kaikkien näiden ravintokohteiden määrä on Enonselällä hyvin vähäinen (Hynynen 2011 ja 2014). Lahna kuuluu Enonselän runsaimpiin kaloihin ja sen kasvua kannattaa tutkia muutaman vuoden välein. Hapetuksen mahdolliset suotuisat vaikutukset pohjaeläinyhteisöön ja lahnan kasvuun tulevat paremmin näkyviin vasta vuosien kuluttua. Lisäksi Enonselän kalayhteisössä saattaa tapahtua suuriakin muutoksia, koska se on viime vuosina ollut varsin epävakaa. Lämpimien ja kylmien kesien aiheuttama vaihtelu on poikkeuksellisen suurta (Malinen ym. 2012). Kylmät kesät voimistavat kuorekantaa mutta lämpiminä kesinä kanta romahtaa. Kuore on niin tärkeässä asemassa Enonselän ulapalla eläinplanktonin säätelijänä, että nämä muutokset heijastuvat koko kalayhteisöön mahdollisesti myös lahnan ravintoon ja kasvuun. Lähdeluettelo Backiel, T. & Zawisza, J. 1968: Synopsis of biological data on the bream Abramis brama (Linnaeus, 1758). FAO Fisheries Synopsis 36. Rooma. Bagenal, T. B. & Tesch, F. W. 1978. Age and growth. Teoksessa: Bagenal, T. (toim.): Methods for assessment of fish production in fresh waters. Blackwell, Oxford, s. 101-136. Bucht, J. F. 1792: Academisk afhandling om Hollola Socken uti Tavastland. Väitöskirja. Åbo Akademi, filosofian laitos. Turku 1792. 31 s. Eloranta, A. 1975. Kalojen iänmääritys. Suomen Kalastusyhdistys n:o 60. Vammala. 68 s Hakkarainen, E. 1956: Havaintoja Keurusselän lahnasta. Suomen Kalastuslehti 63: 4-5. Horppila, J., Malinen, T., peltonen, H. & Ruuhijärvi, J. 1995: Kalastotutkimukset - Julkaisussa: Sammalkorpi, I., Keto, J., Kairesalo, T., Luokkanen, E., Mäkelä, M., Vääriskoski, J. & Lammi, E. (toim.): Vesijärviprojekti 1987-1994 ravintoketjukunnostus, tutkimukset ja toimenpidekokeilut. Vesi- ja ympäristöhallinnon julkaisuja sarja A nro 218, s. 82-100. Hynynen, J. 2011: Vesijärven ja Työtjärven (Lahti, Hollola) pohjaeläimistö v. 2010. Jyväskylän yliopisto, Ympäristöntutkimuskeskus. Tutkimusraportti 24/2011. 19 s. Hynynen, J. 2014: Alusveden hapetuksen vaikutukset Vesijärven pohjaeläimistöön vuoden 2013 tulokset. Jyväskylän yliopisto, Ympäristöntutkimuskeskus. Tutkimusraportti 58/2014. 13 s. + liite. Järnefelt, H. 1921: Untersuchungen uber die Fishe und ihre Nahrung im Tuusulasee. Acta Societas pro Fauna et Flora Fennica 52: n:o 1, 160 s. Jääskeläinen, V. 1930: Hiidenvesi kalavetenä. Suomen kalatalous 11: 1-37. Kangur, K, Kangur, A. & Kangur, P. 1999: A comparative study on the feeding of eel, Anguilla anguilla (L.), bream, Abramis brama (L.) and ruffe, Gymnocephalus cernuus (L.) in Lake Vörtsjärv, Estonia. Hydrobiologia 408/409: 65-72. Keto, J. 1981: Vesijärven kalastuksen historiaa - Julkaisussa: Forsius, A. & Mantere, H. (toim.): Päijät- Hämeen Tutkimusseuran vuosikirja 1981. ABC-paino, Lahti. s. 53-70. Ketola, M., Kuoppamäki, K. & Kairesalo, T. 2013: Vesijärven Enonselän ravintoverkon rakenne ja toiminta sekä niissä tapahtuvat muutokset (vuosina 2009-2013). Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, Lahti. 21 s. Malinen, T. & Kervinen, J. 2013: Tuusulanjärven lahna-, pasuri- ja särkikannat vuosina 2005-2011. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 18 s. 10

Malinen, T., Antti-Poika, P., Vinni, M., Ruuhijärvi, J. & Ala-Opas, P. 2010: Vesijärven Enonselän ravintoverkkotutkimuksen kalatutkimukset vuonna 2009. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos sekä Riistan- ja kalantutkimus, Evo. 23 s. Malinen, T., Tuomaala, A., Antti-Poika, P. & Salonen, M. 2008: Vesijärven Enonselän ulappa-alueen kalayhteisön kehitys vuosina 2002-2006. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristöekologian laitos sekä bio- ja ympäristötieteiden laitos. 16 s. Malinen, T., Tuomaala, A., Vinni, M., Vesala, S., Horppila, J., Niemistö, J., Ruuhijärvi, J., Pekcan-Hekim, Z. & Ojala, T. 2006: Jokioisten Rehtijärven kalasto vuonna 2005. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteiden laitos. 23 s. Malinen, T. & Vinni, M. 2013: Järvi Hoi hankkeen ravintoverkkotutkimukset Hiidenvedellä ja Lohjanjärvellä. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 18 s. Malinen, T., Vinni, M., Ruuhijärvi, J. & Ala-Opas, P. 2012: Vesijärven Enonselän ravintoverkkotutkimuksen kalatutkimukset vuosina 2009-2012. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos sekä Riistan- ja kalantutkimus, Evo. 27 s. Peltonen, H., Nyberg, K. & Lehtonen, H. 1996: Villikkalanjärven kalatutkimukset vuonna 1996. Tutkimusraportti. Limnologian ja ympäristönsuojelun laitos/kalataloustiede. 25 s. + liitteet. Raitaniemi, J., Torvi, I. & Nyberg, K. 2000. Kalojen iän ja kasvun määritys. RKTL. Helsinki, 232 s. Rask, M. 1989: A note of the diet of roach, Rutilus rutilus L., and other cyprinids at Tvärminne, northern Baltic Sea. Aq. Fenn. 19. 19 27. Salminen, M. 1983: Lahnan kasvusta ja lisääntymisbiologiasta Lohjanjärvessä ja Keurusselässä. Pro gradu työ. Helsingin yliopisto, Eläintieteen laitos. 61 s. Siven, A. 1905: Vesijärvi. Maantieteellinen kuvaus. Lukutupa 14 (s. 214-219), 16 (s. 244-247) ja 18 (s.277-279. Toivonen, A. 2013: Lahnan kasvu Lahden Vesijärven Enonselällä. Opinnäytetyö (AMK). Turun ammattikorkeakoulu. 29 s. Vinni, M., Horppila, J., Olin, M., Ruuhijärvi, J. & Nyberg, K. 2000: The food, growth and abundance of five co-existing cyprinids in lake basins of different morphometry and water quality. Aquatic Ecology 34: 421-431. Vinni, M. & Malinen, T. 2007: Vesijärven Enonselän ulappa-alueen runsaimpien kalalajien ravinto vuonna 2005. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteiden laitos. 6 s. Vøllestad, L. 1985: Resource partitioning of roach Rutilus rutilus and bleak Alburnus alburnus in two eutrophic lakes in South-Eastern Norway. Holarc. Ecol. 8. 88 92. 11