4 Elämä alkaa solusta Solu on biologian perusyksikkö. Solu voi elää yksittäisenä itsenäisenä eliönä tai erilaistua solukoiksi ja kudoksiksi osana isompaa kokonaisuutta. 1600-luvulla keksittiin mikroskooppi, jonka avulla pystyttiin tutkimaan soluja. Näin syntyi solubiologian tutkimusala. Soluja on kuitenkin ollut maapallolla jo miljardeja vuosia. Solut syntyivät, kun evoluution myötä lipideistä rakentui solukalvo, joka rajasi solut ympäröivästä nesteestä. Esitumaiset solut Soluja voi syntyä vain jakautumisen kautta jo olemassa olevista soluista. Solut ovat siis sukua keskenään, ja niitä on syntynyt edeltäjistään jo noin 3,8 miljardia vuotta eli siitä lähtien, kun elämä sai alkunsa maapallolla. Solujen perustyyppeinä voidaan pitää esitumaisia ja aitotumaisia soluja. Tunnetuimpia solujen malleja ovat esitumainen solu, eläinsolu, kasvisolu ja sienisolu. Yhteisen alkuperän ja evoluution vuoksi soluilla on toisaalta yhdistäviä ja toisaalta erottavia rakenteita. Evolutiivisesti vanhin, pienin ja rakenteeltaan yksinkertaisin on esitumainen solu. Nimensä mukaisesti esitumaisella solulla ei ole rajattua tumaa. Esitumainen eliö on yksisoluinen itsenäinen eliö, jonka solulimassa on vain yksi rengasmainen kromosomi. Muutamia perintötekijöitä eli geenejä on myös kromosomiin kuulumattomissa plasmideissa. Tätä soluelintä ei kuitenkaan ole kaikilla esitumaisilla. Koska solun koko on hyvin pieni, solulimassa on muina solueliminä lähinnä vain proteiinisynteesiin osallistuvia ribosomeja. Solukalvosta ikään kuin pullistuu sisäänpäin rakenteita, joissa yhteyttämään kykenevissä bakteereissa tapahtuu fotosynteesi (syanobakteerit) ja soluhengitys. Osa esitumaisista soluista sitoo energiaa kemosynteesillä. Solukalvoa ympäröi ulkopuolelta pääosin mureiinista koostuva soluseinä ja sen päällä oleva limakapseli, jonka tehtävänä on suojata solua ja tehdä siitä vaikeasti torjuttava vihollinen esimerkiksi ihmisen puolustusjärjestelmälle. Bakteerit kiinnittyvät alustaansa karvoillaan ja liikkuvat kosteassa ympäristössä heiluttaen siimaansa. 4A Suurikin eläin rakentuu pienistä soluista. PLASMIDI Renkaan muotoinen kromosomi, joka on irrallaan solulimassa. Jakautuu itsenäisesti ja sisältää muutamia geenejä, jotka eivät ole eliölle välttämättömiä. Plasmideja tavataan bakteereissa ja hiivoissa. MUREIINI Koostuu hiilihydraateista ja aminohapoista. Bakteerien soluseinän pääasiallinen materiaali. 24
Ribosomi on soluelin, jonka pinnalla tapahtuu valkuaisaineiden tuotanto. Solukalvon poimut toimivat yhteyttämisen ja soluhengityksen tapahtumapintoina. Kromosomi on solulimassa ilman suojaa ja rengasmainen. Se sisältää geenit. Kapseli muodostaa suojan ympäristöä vastaan. Soluseinä on solua suojaava jäykkä rakenne solukalvon ulkopuolella. Solukalvo säätelee solun sisäisen ja ulkoisen nesteen tasapainoa. Siima toimii bakteerin liikuntavälineenä. Karva auttaa bakteeria kiinnittymään alustaansa. Plasmidi sisältää muutamia geenejä. Solulima on vettä ja siihen liuenneita aineita, ja se muodostaa suurimman osan solun sisällöstä. 4B Esitumainen solu Esitumaisen solun voi nähdä vain mikroskoopilla, ja silloinkin tarvitaan erikoismikroskooppi solunsisäisten rakenteiden havainnointiin. Bakteerin muoto saadaan värjäämällä näkyviin. Jo muodon perusteella on mahdollista jaotella bakteereja ryhmiin ja tehdä päätelmiä esimerkiksi niiden vaarallisuudesta ihmisen terveydelle. ERIKOISMIKROSKOOPPI Elektronimikroskoopissa on elektronitykki, jossa irrotetaan hehkulangasta eletronisuihku ja ohjataan se mikroskoopin optisiin osiin. Näin kohteesta saadaan huomattavasti tarkempi kuva kuin valomikroskoopilla. Elektronimikroskoopin suurennus voi olla miljoonakertainen. Aitotumaiset solut Aitotumaiset solut ovat huomattavasti esitumaisia soluja suurempia. Niiden koko myös vaihtelee paljon solulle tyypillisen tehtävän mukaan. Toisaalta kaikki aitotumaiset organismit eivät ole monisoluisia. Alkueliöihin kuuluu useita yksisoluisia aitotumaisia eliöitä, kuten ameebat ja tohvelieläimet. Tilavuudeltaan valtava yksittäinen solu on strutsin munan keltuainen, pituudeltaan taas huomattavia ovat esimerkiksi ihmisen selkäytimestä lähtevät raajoja käskyttävät hermosolut. Pituudestaan huolimatta hermosolujen haarakkeet ovat niin hentoja, ettei niitä voi 4C Solutyyppien vertailua Esitumainen Aitotumainen Kasvisolu Eläinsolu Sienisolu Koko noin 1-10 µm noin 10-100 µm Soluseinän materiaali mureiini selluloosa kitiini Perimän sijainti kromosomi, plasmidi tuma, viherhiukkanen, mitokondrio tuma, mitokondrio tuma (1/useita) Soluelimet vähän runsaasti 25
Soluseinä on jäykkä, pääosin selluloosasta koostuva rakenne solukalvon ulkopuolella. Tuma sisältää tumalimaa, jonka sisällä ovat solun toimintoja ohjaavat kromosomit. Tumaa suojaa tumakotelo ja siinä on aukkoja eli tumahuokosia, joiden kautta kulkee aineita solulimaan ja takaisin. Solulima koostuu suureksi osaksi vedestä ja siihen liuenneista aineista. Ribosomi on soluelin, jonka pinnalla tapahtuu valkuaisaineiden tuotanto. Viherhiukkanen on fotosynteesin eli yhteyttämisen tapahtumapaikka. Solunesterakkula eli vakuoli toimii liuenneiden aineiden ja veden varastona ja osallistuu nestejännityksen ylläpitoon. Mitokondrio on osallisena soluhengityksessä eli energian vapauttamisessa solun käyttöön. Mitokondrioiden määrä vaihtelee solun tehtävän eli energiantarpeen mukaan. Solukalvo on puoliläpäisevä lipideistä ja proteiineista koostuva kalvo, joka säätelee aineiden pääsyä soluun ja sieltä ulos. Diktyosomi on kasvisolulle tyypillinen kalvopusseja sisältävä elin, jonka tehtävänä on pakata solusta pois eritettäviä valkuaisaineita ja liittää niihin hiilihydraatteja. Mikroputki/mikrosäie ylläpitää solun muotoa ja ohjaa soluelinten liikkeitä esimerkiksi solunjakautumisessa ja solunsisäisten rakkuloiden siirrossa. 4D Kasvisolu silmin havaita. Tällaisen solun tilavuus ei ole suuri. Koska aineiden täytyy liikkua nopeasti solun sisällä, ei solun tilavuus voi kasvaa kovin isoksi. Solujen koko ei siis suurene suhteessa eliön kokoon. Solujen ikäkään ei ole vakio. Esimerkiksi ihmisen limakalvoilla on nopeasti jakautuvia soluja, kun taas jotkin solut lopettavat uusiutumisen eliön kasvun päätyttyä. Tällaisia soluja ovat esimerkiksi lihassolut. Eläinsolu alkoi muotoutua, kun kasvisolu kehittyi tarpeeksi pitkälle. On mahdollista, että kasvi- ja sienisoluilla oli yhteistyötä sienijuuren muodossa jo ennen kasvien nousua merestä maalle. Asiasta ei kuitenkaan vielä ole pitäviä todisteita. Kasvi- ja sienisoluilla sekä esitumaisilla soluilla on soluseinä. Kaikilla kolmella solutyypillä soluseinän materiaali on kuitenkin erilainen. Kasvisoluilla materiaali on selluloosaa ja esitumaisilla mureiinia. Sienillä soluseinässä on aina mukana kitiiniä, mutta sen määrä vaihtelee. Soluseinän alla on puoliläpäisevä solukalvo, joka koostuu lipideistä ja proteiineista. SIENIJUURI Kasvin juuren ja sen kanssa symbioosissa elävän sienen sienirihmaston muodostama kokonaisuus. Sieni helpottaa kasvin juuren veden ja ravinteiden saantia. Sieni saa isäntäkasvista sokeria. 26
Solulima koostuu suureksi osaksi vedestä ja siihen liuenneista aineista. Tuma sisältää tumalimaa, jonka sisällä ovat solun toimintoja ohjaavat kromosomit. Tumaa suojaa tumakotelo ja siinä on aukkoja eli tumahuokosia, joiden kautta kulkee aineita solulimaan ja takaisin. Solukalvo on puoliläpäisevä lipideistä ja proteiineista koostuva kalvo, joka säätelee aineiden pääsyä soluun ja sieltä ulos. Solulimakalvosto ympäröi tumaa sokkelomaisena verkostona. Se sisältää nestettä ja ribosomeja, joiden pinnalla tapahtuu valkuaisaineiden tuotantoa. Golginlaite on eläinsolulle tyypillinen kalvopusseja sisältävä elin, jonka tehtävänä on pakata solusta pois eritettäviä valkuaisaineita ja liittää niihin hiilihydraatteja. Keskusjyväset eli sentriolit ovat putkimaisia rakenteita, jotka tumasukkulan avulla ohjaavat kahdentuneita kromosomeja tumanjakautumisessa kumpaankin syntyvään soluun. Lysosomi on entsyymejä sisältävä rakkula, jonka entsyymien avulla voidaan hajottaa sekä solulle haitallisia aineita että solun omia rakenteita solujen uudistuessa. Mikroputki/mikrosäie ylläpitää solun muotoa ja ohjaa soluelinten liikkeitä esimerkiksi solunjakautumisessa ja solunsisäisten rakkuloiden siirrossa. Mitokondrio on osallisena soluhengityksessä eli energian vapauttamisessa solun käyttöön. Mitokondrioiden määrä vaihtelee solun tehtävän eli energiantarpeen mukaan. 4E Eläinsolu Aitotumaisella solulla on huomattava määrä suuria soluelimiä, mikä kasvattaa sen kokoa verrattuna esitumaiseen soluun. Keskeisin ero esitumaisen ja aitotumaisen solun välillä on kuitenkin perintöaineksessa. Aitotumaisilla soluilla kromosomit ovat pakkautuneet tumakotelon sisään ja kromosomeja on enemmän kuin yksi. Sienillä tumia voi olla useita ja perintöaines on jakaantunut eri tumien kesken. Jokaisella eliöllä on sille ominainen kromosomiluku. Aineet kulkevat solun sisällä, solulimasta tumaan ja sieltä ulos veteen liuenneina. Solusta ulospäin eritettäväksi tarkoitetut aineet pakataan usein rakkuloiden sisään ja kuljetetaan solukalvolle, johon rakkula sulautuu ja vapauttaa ulos sisällään olleen aineksen. Veteen liuenneiden aineiden liikkumista solun sisällä ohjailee solulimakalvosto, jonka sokkeloissa vesi kulkeutuu oikeaan suuntaan. Tuma saa tarvitsemansa aineet kotelossa olevien aukkojen eli tumahuokosten kautta. Näiden aukkojen kautta tumasta myös siirtyy DNA-molekyylin kanssa yhteistyössä toimiva RNA (ribonukleiinihappo), joka osallistuu proteiinien tuotantoon. Ribosomit näkyvät mikroskooppikuvassa pyöreinä palloina solulimakalvoston päällä. Solussa on koko ajan käynnissä lukemattomia aineenvaihduntareaktioita. Energian sitomisesta ja vapauttamisesta huolehtivat viherhiukkanen ja mitokondrio. 27
Mitokondrio on osallisena soluhengityksessä eli energian vapauttamisessa solun käyttöön. Mitokondrioiden määrä vaihtelee solun tehtävän eli energiantarpeen mukaan. Solulima koostuu suureksi osaksi vedestä ja siihen liuenneista aineista. Aktiinisäikeet koostuvat proteiineista. Ne osallistuvat solunsisäisten aineiden kuljetukseen samoin kuin mikroputket. Solulimakalvosto ympäröi tumaa sokkelomaisena verkostona. Se sisältää nestettä ja ribosomeja, joiden pinnalla tapahtuu valkuaisaineiden tuotantoa. Golginlaite on eläinsolulle tyypillinen kalvopusseja sisältävä elin, jonka tehtävänä on pakata solusta pois eritettäviä valkuaisaineita ja liittää niihin hiilihydraatteja. Solunesterakkula eli vakuoli toimii liuenneiden aineiden ja veden varastona ja osallistuu nestejännityksen ylläpitoon. Soluseinä on jäykkä, rakenne solukalvon ulkopuolella. Solukalvo on puoliläpäisevä lipideistä ja proteiineista koostuva kalvo, joka säätelee aineiden pääsyä soluun ja sieltä ulos. Tuma sisältää tumalimaa, jonka sisällä ovat solun toimintoja ohjaavat kromosomit. Tumaa suojaa tumakotelo ja siinä on aukkoja eli tumahuokosia, joiden kautta kulkee aineita solulimaan ja takaisin. 4F Sienisolu Viherhiukkasia on yhteyttämiseen kykenevissä aitotumaisissa soluissa, joista keskeisin on kasvisolu. Viherhiukkaset sitovat auringosta tulevan energian kemiallisesti glukoosiksi. Mitokondrioita on kasvi-, eläin- ja sienisoluissa. Niissä tapahtuu soluhengitys eli energian vapauttaminen solun käyttöön. Mitokondrioita on solussa sitä enemmän, mitä suurempi on solun energiantarve. Tällaisia hyvin vilkkaasti toimivia soluja on ihmisellä esimerkiksi maksassa. Kasvi- ja sienisoluissa erilaisia aineita voidaan pakata tilapäisesti tai pysyvästi vakuoleihin eli solunesterakkuloihin. Eläinsolulla on joustava solukalvo, jonka läpi on helpompi kuljettaa erilaisia aineita kuin kasvi- ja sienisolujen soluseinän läpi. Siksi kasvi- ja sienisolut varastoivat aineita vakuoleihin. Vanhassa kasvisolussa vakuoli saattaa täyttää suuren osan solusta. Aitotumaisessa solussa on sisällä ns. tukiranka eli joukko erilaisia muotoaan muuttavia säikeitä tai putkimaisia rakenteita, jotka antavat solulle tukea, auttavat solunjakautumisessa ja aineiden kuljettamisessa solun sisällä. Sienisolussa on supistumisherkkinä säikeinä mm. aktiinia, jota tavataan myös esimerkiksi ihmisen luustolihaksissa. Ilman aktiinia ihmisenkään tahdonalaiset lihakset eivät pystyisi supistumaan. 4G Erilaisia soluja 1 m 0,1 m 1 cm 1mm 100 µm 10 µm ihmissilmä valomikroskooppi Ihminen Jotkin hermo- ja lihassolut Kananmuna Sammakon munasolu Kasvi- ja eläinsolut Tuma Bakteerit 28
hermokudos sidekudos (veri) johtosolukko pintakudos perussolukko pintasolukko lihaskudos luukudos 4H Kasvisolukoita 4I Eläinkudoksia Solukot ja kudokset Monisoluisilla eliöillä samaan tehtävään erikoistuneet kasvisolut muodostavat solukoita ja eläinsolut kudoksia. Kasveille tyypillisiä solukkotyyppejä ovat kasvu-, perus-, pinta-, johto- ja tukisolukko. Kasvusolukkoa on esimerkiksi verson ja juuren kärjessä, josta kasvi kasvaa pituutta ylös- ja alaspäin. Johtosolukon avulla kasvi siirtää vettä ja ravinteita juuresta lehtiin ja yhteyttämistuotteita päinvastaiseen suuntaan. Perussolukkoa kasvilla on runsaasti varressa ja lehdissä eli niissä osissa, joista kasvi pääosin koostuu. Joillakin kasveilla on erikoistuneita solukoita, jotka tuottavat eritteitä, kuten pihkaa ja maitiaisnestettä. Eläimillä yleisiä kudostyyppejä ovat pinta- eli epiteelikudokset, jotka peittävät esimerkiksi ihoa, elimiä ja suolen sisäpintaa. Tukikudosta on hyvin monenlaista, ja tähän kudostyyppiin kuuluvat esimerkiksi side- ja rustokudos, rasvakudos, luukudos sekä veri, jonka väliaine on nestemäinen. Lihaskudos jakautuu tahdonalaiseen poikkijuovaiseen lihaskudokseen, sileään lihaskudokseen sekä sydänlihaskudokseen. Hermokudos koostuu hermosoluista. 1 µm 100 nm 10 nm 1 nm 0.1 nm elektronimikroskooppi Mitokondrio Pienimmät bakteerit Virukset Ribosomit Proteiinit Lipidit Pienet molekyylit Atomit 29
Tehtävät 1. Miten esitumaiset ja aitotumaiset solut eroavat toisistaan? 2. Täydennä taulukko. Vain kasvisolulle ominaiset soluelimet Kasvi- ja eläinsolulle yhteiset soluelimet Vain eläinsolulle ominaiset soluelimet Vain sienisolulle ominaiset soluelimet 3. Tunnista kudostyyppejä. 1. 2. 3. 4. 4. Eläinsolun kaavamaisessa kuvassa on numeroituja solun osia. Nimeä numeroidut soluelimet tai rakenteet ja selosta lyhyesti (parilla rivillä) tapahtuma, joka liittyy kyseiseen soluelimeen (YO-kevät 2011). 1. 2. 3. 4. 5. Solumallinnus. Aloita solumallin teko (esimerkkikuvia on luvussa 2) saatavilla olevista materiaaleista. Täydennä mallia pikku hiljaa kurssin edetessä. 6. 5. 30
2 6. Tutki soluja 1. preparaattipöytä 8 mikroskoopilla. Tutustu ensin mikroskoopin rakenteeseen ja sen käyttöön. 2. okulaari 3. objektiivit 4. objektiivirevolveri 5. valolähde 6. himmennin 7. objektilasin pidikkeet 8. karkeasäätö 9. hienosäätö 1 6 4 3 5 9 Lisäksi tarvitaan: tutkittava näyte mikroskooppi 7 objekti- ja peitinlasi pipetti pinsetit Sipulipreparaatin valmistus a. Halkaise sipuli veitsellä. b. Poista pinseteillä yksi sisempi lehti. c. Irrota pinseteillä lehden ulkopinnalta läpikuultavan ohut pintasolukerros. d. Lisää objektilasille pieni pisara vettä ja tippa metyleeninsinistä. Laita peitinlasi päälle. e. Tarkastele näkymää mikroskoopilla. Tarkenna näkymä ensinkarkeasäädöllä, käännä sitten revolverista seuraava objektiivi ja säädä tarkaksi hienosäädöllä. f. Vertaa näkemääsi piirroskuvaan kasvisolusta. Eläinsolun tutkiminen mikroskoopilla a. Rapsuta varovasti suun sisäpinnan posken limakalvoa esimerkiksi tulitikun tylpällä päällä. b. Ota objektilasi ja laita siihen pisara vettä sekä pieni tippa metyleeninsinistä. c. Laita päälle objektilasi. d. Tarkastele näkymää mikroskoopissa ja vertaa piirroskuvaan eläinsolusta. (YO-tehtävä 2011). Soluliman tutkiminen vesiruton solussa a. Ota pinseteillä lehti vesiruton latvan läheltä. b. Tiputa muutama tippa vettä objektilasille ja aseta vesiruton lehti vesitippaan niin, että lehti on suorana yläpuoli itseesi päin. c. Laita aluslasi varovasti päälle. d. Tarkastele näkymää mikroskoopissa niin kauan, että näet soluliman liikkeen lehden keskisuonta lähellä olevissa soluissa. Tarkastele myös viherhiukkasia, niiden kokoa ja muotoa. Tiivistelmä Esitumaiset solut ovat hyvin pieniä, ja niissä on vähän soluelimiä. Tumallisia soluja ovat lähinnä kasvi-, eläin- ja sienisolut, joissa soluelinten määrä on suuri. Kasvisoluilla soluseinän materiaali on selluloosaa, sienisoluilla kitiiniä, eläinsoluilla ei ole soluseinää. Monisoluisilla eliöillä samaan tehtävään erikoistuneet solut muodostavat solukoita (kasveilla) tai kudoksia (eläimillä). Solu on elämän perusyksikkö. 31