Hydrobiologian perusteet kevät 2018, T. Muotka Seisovat vedet (14 h) 1. - lämpötila, valo, veden väri, C, ph, ravinteet, happi, elinympäristön vakaus 2. Seisovien vesien organismiryhmät 3. Bioottiset interaktiot - kilpailu, herbivoria, predaatio, parasitismi 4. Järvien ravintoverkot -kaskadoituvat vuorovaikutukset, mikrobisilmukka 5. Järvien biodiversiteetti ja ympäristöuhat - paleolimnologia - eutrofikaatio, happamoituminen, ilmastomuutos, vieraslajit - järvien kunnostus 6. Pohjavesiriippuvaiset ekosysteemit: erityispiirteet, eliöstö ja suojelu Hydrobiologian perusteet Virtavedet (6 h) 1. Virtavesien erityispiirteitä - Jokien geomorfologian ja hydrologian peruskäsitteitä - Virtavesien tyypittelyä - Abiottiset tekijät (happi, lämpötila, valo, pohjan rakenne, ph, ravinteet, orgaaninen aines) 2. Virtavesien eliöstö 3. Sopeutuminen veden virtaukseen 4. Virtavesien energiatalous - autotrofia vs. allotrofia - jokijatkumohypoteesi - orgaanisen aineksen komponentit ja hajoaminen - nutrient spiralling 5. Bioottiset interaktiot ja kolonisaatio - kilpailu, predaatio, parasitismi - aje l. drift ekologisena ilmiönä 6. Virtavesien biodiversiteetti - yhteisöjen pysyvyys, lajimäärää säätelevät tekijät -ihmisvaikutukset ja virtavesien suojelu ja kunnostus World s freshwater resources Sisävesien merkitys ihmiselle Sisävesien tuottamat ekosysteemipalvelut ovat ihmiskunnalle elintärkeitä - juomavesi - saniteettipalvelut - kasteluvesi - kalastus - energiantuotanto - kuljetus - virkistyskäyttö --1/6:lla ihmiskunnasta ei puhdasta juomavettä -- 1/3:lla puutteelliset sanitaatio-olot -- 2/3 kärsii veden kuljettamista taudeista Sisävesien luonnon tila - n. 100 000 kuvattua lajia; n. 6 % kaikista lajeista (yht. 1.8 milj) - maapallon vesitilavuudesta vain 0.01% sisävesiä, koko maanpinnasta n. 0.8% - sisävesien lajien häviämisnopeus n. 15 kertaa suurempi kuin merilajien - esim. makean veden kalalajit P-Amerikassa: häviämisriski n. viisinkertainen terrestrisiin eliöihin verrattuna; häviämisnopeus 4%/10 v Sisävesien tila Suomessa: elinympäristöjen uhanalaisuus (Raunio et al. 2008) - 40% sisävesien luontotyypeistä uhanalaisia, Etelä- Suomessa 68% - kaikki virtavesityypit tunturipuroja ja jokia lukuunottamatta uhanalaisia/kriittisesti uhanalaisia (EN, CR) - 90% järvityypeistä silmällä pidettäviä (VU) 1
Sisävesien tila Suomessa: ekologinen luokittelu (WFD) Sisävesien tila vaihtelee alueellisesti virtavedet järvet Koko maa 1. Lämpötila Järvibiologia - avaintekijä kaikissa sisävesiekosysteemeissä - vesi puskuroi lämpötilavaihteluja - lämpötilan vertikaaliset ja vuodenaikaisvaihtelut säätelevät organismien esiintymistä, käyttäytymistä ja lisääntymistä - useimmat sisävesien eliöt ovat poikilotermisiä (vaihtolämpöisiä) Lämpötilakerrostuneisuus (thermal stratification) Auringon lämpöenergia absorpoituu muutaman metrin sisällä Þ lämmin pintakerros, syvemmällä viileää Veden tiheys suurimmillaan n. +4º C:ssa Kevät: -- jääpeite häviää, veden lt. n. +4 ºC -- koko vesipatsas ± tasalämpöinen Þ kevättäyskierto Kesä: -- ilman ja veden lämpötila nousee -- pintavesi lämpenee muuta vesipatsasta nopeammin Þ vesipatsaan eri osien tiheysero kasvaa, alusvesi päällysvettä tiheämpää Þ Kesäkerrostuneisuus lämmin epilimnion; viileä, tiheä hypolimnion; välissä thermokliini l. metalimnion -- epilimnionin syvyyttä säätelevät sekä järven morfologiaan liittyvät että bioottiset tekijät Syksy: -- pintaveden lämpötila laskee, tiheysero pienenee -- tuuli sekoittaa vesipatsasta, kerrostuneisuus häviää Þ Syystäyskierto Talvi: -- vesi viilenee; kun veden lt. < +4 ºC, muodostuu käänteinen kerrostuneisuus: päällysvesi viileämpää, alusvesi lämpimämpää ja tiheämpää -- kerrostuneisuus epästabiili, kunnes jääpeite muodostuu Þ Talvikerrostuneisuus 2
Dimiktiset järvet: kaksi täyskiertoa Monomiktiset järvet: ei jääpeitettä, ei talvikerrostuneisuutta Polymiktiset järvet: matalia, tuulille alttiita lämpimien alueiden järviä, joissa kerrostuneisuus hyvin epävakaata, useita kiertoja vuodessa Holomiktiset järvet: koko vesipatsas osallistuu kiertoon Meromiktiset järvet: syviä järviä, joiden alusvesi ei osallistu kiertoon Lämpötila säätelee vesielöiden esiintymistä Esim. jako lämpimän veden vs. kylmän veden kaloihin Eurytermiset vs. stenotermiset lajit Termoregulaatio "Behavioural thermoregulation" esim. Cottus extensus (juv.) -- päivällä ruokailee pohjalla (+5 ºC), yöllä siirtyy pintaveteen (+13-16 ºC); ruuansulatus tehokkaampaa lämpimässä vedessä Þ kasvu tehostuu Islannin geotermiset purot: sentinel systems for climate change Yksilöistä populaatioihin, yhteisöihin ja ekosysteemeihin (O Gorman et al. 2012) Lämpötila säätelee yksilöiden kasvua ja biomassaa 3
trofiasuhteita eliöyhteisöjen rakennetta ravintoverkkojen rakennetta April: +22 C April: +5 C August: +25 C August: +8 C ja ekosysteemitoimintoja 2. Valo Spektrin eri osat läpäisevät vettä erilaisella tehokkuudella (absorptio tehokkainta infrapunan >750 nm alueella, laskee näkyvän valon (750-350 nm), lisääntyy taas ultravioletin alueella <350 nm) >50 % valoenergiasta absorpoituu ensimmäisen metrin aikana 1 %:n raja-arvo määrittää maksimisyvyyden, missä esiintyy nettofotosynteesiä (P > R) ( photic zone ) Kompensaatiosyvyys: P = R Fotosynteesi kaikki makeiden vesien levät (ml. sinibakteerit) sisältävät klorofylli-a ja beta-karoteenia; lisäksi muita fotoaktiivisia pigmenttejä chl-a tehokkaimmillaan alueella 430-665 nm chl-a yleensä 2-5% koko leväsolun kuivapainosta Þ chl-a käytetään usein leväbiomassan mittarina valon määrä rajoittaa koppisiemenisten makrofyyttien esintymistä: max. syvyys 12 m, sammalilla ('bryophytes') > 100 m kasvusyvyys on suhteessa veden sisältämien mikropartikkelien määrään ja veden väriin 4
3. Veden väri -- pääosin peräisin kuolleesta orgaanisesta aineksesta -- humusainekset värjäävät veden ruskeaksi ('brown-water lakes, 'brandy lakes') -- humusaines koostuu suurimolekyylisistä yhdisteistä, jotka sis. fenoleja Þ hajoavat huonosti -- ovat osaksi peräisin järvessä eläneistä eliöistä (autoktoninen aines), enimmäkseen huuhtouneet valuma-alueelta (erit. suot; alloktoninen aines) -- vähentävät valon läpäisevyyttä vesipatsaassa Korkea humuspitoisuus, korkea ravinnetaso ja alhainen ph yleensä liittyvät toisiinsa Þ humusaineksella on merkittäviä biologisia vaikutuksia alentaa tuottavuutta toisaalta: potentiaalinen energialähde, pitää yllä esim. pienten suojärvien ekosysteemitoimintoja Veden väriä mitataan yleensä ns. platinum-yksikköinä K 2 PtCl 2 standardi erittäin kirkasvetinen tunturijärvi: lähes 0 Pt/L pieni suolampi > 300 Pt/L; Kiiminkijoki n. 250-300 Pt/L Humusaineiden määrä: DOC (dissolved organic carbon) mg/l Vesistöjen ruskistuminen ( brownification ) -- valuma-alueelta huuhtoutuvan terrestrisen DOM:n määrä vesistöissä on kasvanut jo usean vuosikymmenen ajan Williamson et al. 2015 Tuvendal & Elmqvist (2011) Ilmastonmuutos lisää Helgå-joen tulvimista ja ruskistumista rantapeltojen ja metsien merkitys vähenee ruskistuminen säätelee ekosysteemipalveluja! Mikä aiheuttaa vesistöjen ruskistumista? 1. Ilmastonmuutos -- lämpötilan ja CO 2 :n kasvu lisäävät sademääriä ja terrestristä perustuotantoa DOC:n huuhtouma kasvaa 2. Happamuuden väheneminen 3. Typen laskeuman kasvu 3. Maankäytön muutokset -- maalta peräisin oleva DOC on tärkeä energialähde vesiekosysteemeissä ruskistuminen voi muuttaa systeemin autotrofiasta kohti heterotrofiaa -- sisävesien rooli globaalissa hiilenkierrossa muuttuu? 4. Hiili -- peräisin joko ilmakehästä (CO 2; autoktoninen C) tai hajoavasta terrestrisestä aineksesta (alloktoninen C) -- korkea tuotantotaso Þ suurin osa hiilestä autoktonista -- humusjärvet; C pääosin alloktonista Järvitypologia perustuu C:n tuotantoon ( kuinka paljon ja missä? ) (1) oligotrofiset järvet tuottavuus alhainen, C assimiloituu pääosin järven sisäisesti (2) eutrofiset järvet korkea tuotanto, C assimiloituu sisäisesti (3) dystrofiset järvet tuotantotaso yl. alhainen, usein happamia järviä; C pääosin alloktonista (peräisin valuma-alueen prosesseista) 5
Miksotrofia Autotrofiset organismit: hiili ja ravinteet vedestä Heterotrofiset organismit: hiili ja ravinteet toisista eliöistä Miksotrofiset organismit: yhdistävät molempia esim. Dinobryon-levä (Chrysophycaea) -- fotosyntetisoi -- syö bakteereja -- yleistä 1-soluisilla (flagellaatit, tohvelieläimet), mutta myös esim. sienet, rataseläimet -- runsainta oligotrofisissa ja erityisesti humusjärvissä (vähän valoa, alhainen perustuotanto; runsas DOM pitää yllä runsasta bakteeripopulaatiota) voi vähentää bakteerien tiheyttä koeoloissa jopa 30% 6